Närvikiudude struktuur ja klassifikatsioon. Närvikiudude müelinisatsioon

MÜELINEERIV(Kreeka müelos Luuüdi) - müeliinkestade moodustumise protsess protsesside ümber närvirakud nende küpsemise ajal, nii ontogeneesi kui ka regenereerimise ajal.

Müeliinkestad toimivad aksiaalse silindri isolaatorina. Juhtivuskiirus müeliniseerunud kiududes on suurem kui sama läbimõõduga müeliniseerimata kiudude puhul.

Esimesed märgid M. närvikiud inimestel tekivad need sünnieelses ontogeneesis seljaajus 5.–6. kuul. Seejärel suureneb müeliniseerunud kiudude arv aeglaselt, samal ajal esineb M. erinevates funktsionaalsetes süsteemides mitte samal ajal, vaid teatud järjestuses vastavalt nende süsteemide toimimise algusele. Sünnihetkeks leitakse seljaajus ja ajutüves märgatavalt palju müeliniseerunud kiude, kuid peamised rajad on müeliniseerunud postnataalses ontogeneesis, lastel vanuses 1-2 aastat. Eelkõige müeliniseeritakse püramiidtrakt peamiselt pärast sündi. M. dirigeerimisviisid saavad otsa 7 10-aastaselt. Kõige hiljem müeliniseeritakse eesaju assotsiatiivsete radade kiud; vastsündinu ajukoores leidub ainult üksikuid müeliniseerunud kiude. M. valmimine näitab ühe või teise ajusüsteemi funktsionaalset küpsust.

Tavaliselt ümbritsevad aksoneid müeliinkestad, harvem - dendriitid (erandkorras leitakse müeliinkestad närvirakkude kehade ümber). Valgusoptilise uuringuga paljastatakse müeliinkestad homogeensete tuubulitena ümber aksoni, elektronmikroskoopilisel uurimisel - perioodiliselt vahelduvate elektrontihedate joontena, mille paksus on 2,5-3 nm, mis paiknevad üksteisest u. 9,0 nm (joonis 1).

Müeliinkestad on järjestatud süsteem lipoproteiinide kihtidest, millest igaüks vastab oma struktuurilt rakumembraanile.

Perifeersetes närvides moodustavad müeliini ümbrise lemmotsüütide membraanid ja c. n. leht - oligodendrogliotsüütide membraanid. Müeliinkesta koosneb eraldi segmentidest, to-rukkist eraldatud džemprid, nn. sõlmede pealtkuulamised (Ranvieri pealtkuulamised). Müeliinkesta moodustumise mehhanismid on järgmised. Müeliniseeriv akson vajub esmalt lemmotsüüdi (või oligodendrogliotsüüdi) pinnale pikisuunas olevasse süvendisse. Kui akson vajub lemmotsüüdi aksoplasmasse, lähenevad soone servad, milles see asub, üksteisele ja sulguvad, moodustades mesaksoni (joonis 2). Arvatakse, et müeliini ümbrise kihtide moodustumine toimub aksoni spiraalse pöörlemise tõttu ümber oma telje või lemmotsüüdi pöörlemise tõttu ümber aksoni.

Aastal c. n. Koos. müeliini ümbrise moodustumise peamine mehhanism on membraanide pikkuse suurenemine, kui need üksteise suhtes "libisevad". Esimesed kihid paiknevad suhteliselt lõdvalt ja sisaldavad märkimisväärsel hulgal lemmotsüütide (või oligodendrogliotsüütide) tsütoplasmat. Müeliinkesta moodustumisel lemmotsüüdi aksoplasma hulk müeliinkesta kihtides väheneb ja lõpuks kaob täielikult, mille tulemusena suletakse külgnevate kihtide membraanide aksoplasmaatilised pinnad ja peamine elektrontihe joon. moodustub müeliinkesta. Mesaksoni moodustumise käigus ühinenud lemmotsüüdi rakumembraanide välimised lõigud moodustavad müeliinkesta õhema ja vähem väljendunud vahejoone. Pärast müeliinkesta moodustumist on võimalik isoleerida otse välimine mesakson, st lemmotsüüdi ühinenud membraanid, mis lähevad müeliinkesta viimasesse kihti, ja sisemine mesakson, st lemmotsüüdi ühinenud membraanid. ümbritseb aksonit ja läheb müeliinkesta kestade esimesse kihti. Moodustunud müeliini ümbrise edasine arendamine või küpsemine on selle paksuse ja müeliinikihtide arvu suurendamine.

Bibliograafia: Borovyagin V. L. Perifeerse müelinisatsiooni küsimuses närvisüsteem kahepaiksed, Dokl. NSVL Teaduste Akadeemia, kd 133, nr 1, lk. 214, 1960; Markov D. A. ja Pashkovskaya M. I. Närvisüsteemi demüeliniseerivate haiguste elektronmikroskoopilised uuringud, Minsk, 1979; Bunge M. V., Bunge R. R. a. R i s H. Ultrastruktuurne remüelinisatsiooni uuring täiskasvanud kassi seljaaju eksperimentaalses kahjustuses, J. biophys, biochem. Cytol., v. 10, lk. 67, 1961; G e r e n B. B. Müeliini moodustumine Schwanni rakupinnalt tibude embrüote perifeersetes närvides, Exp. kamber. Res., v. 7, lk. 558, 1954.

H. H. Bogolepov.

Aksoni arenguga kaasneb selle sukeldumine Schwanni rakku ja müeliinkesta moodustumine (joonis 4.20). Sel juhul ei puutu akson kunagi kokku Schwanni raku tsütoplasmaga, vaid sukeldub selle membraani süvenemisse. Selle membraani servad sulguvad üle aksoni, moodustades topeltmembraani, mis keerdub mitu korda ümber aksoni spiraali kujul. Hilisemates etappides keerdub spiraal tihedamalt ja moodustub kompaktne müeliinkesta. Selle paksus suurtes närvides võib ulatuda 2-3 mikronini.

Müeliinkesta moodustab rakukehast mõne mikroni kaugusel, vahetult aksoni künka taga ja katab kogu närvikiudu. Sellise ümbrise puudumine piirab närvikiu funktsionaalsust: ergastuse juhtivuse kiirus mööda seda väheneb.

Enne kui teised hakkavad müeliniseerima perifeersed närvid, seejärel aksonid seljaajus, ajutüves, väikeajus ja hiljem - aju suures iolusaarias.

Riis. 4. 20. Närvikiu müeliini ümbrise moodustumine perifeerses närvisüsteemis(a)ja kesknärvisüsteemis(b)

müelinisatsioon selja- ja kraniaalnärve algab loote arengu neljandal kuul. Mootorikiud on kaetud müeliin lapse sünni ajaks ja enamik sega- ja sensoorseid närve - kolm kuud pärast sündi. Palju kraniotserebraalne närvid on müeliniseerunud poolteist kuni kaks aastat. Müeliniseerunud 2-aastaselt kuulmisnärvid. Optiliste ja glossofarüngeaalsete närvide täielikku müeliniseerumist täheldatakse ainult kolme-nelja-aastastel lastel, vastsündinutel ei ole nad veel müeliniseerunud. oksad näonärv, innerveerivad huuled, on müeliniseerunud emakasisese perioodi 21. kuni 24. nädalani, teised tema oksad omandavad müeliin kest palju hiljem. See asjaolu viitab morfoloogiliste struktuuride varasele moodustumisele, mille osalusel viiakse läbi imemisrefleks, mida väljendab hästi lapse sünniaeg.

Radade läbiviimine selgroog on sünnihetkeks hästi arenenud ja peaaegu kõik on müeliniseerunud, välja arvatud püramiidtraktid (need on müeliniseerunud lapse kolmandal-kuuendal elukuul). Seljaajus enne teisi müeliniseerunud motoorsed teed. Isegi sünnieelsel perioodil moodustuvad need, mis väljendub loote spontaansetes liikumistes.

Närvikiudude müelinisatsioon ajus algab sünnieelsel arenguperioodil ja pumbatakse pärast sündi (joon. 4.21). Erinevalt seljaajust müeliniseeruvad siin aferentsed rajad ja sensoorsed piirkonnad teistest varem ning motoorsed piirkonnad viis kuni kuus kuud hiljem ja mõned isegi palju hiljem pärast sündi. Kolmandaks eluaastaks on närvikiudude müelinisatsioon põhimõtteliselt lõppenud, kuid närvide pikkuse kasv jätkub ka pärast kolmandat eluaastat.

Aju arengu protsessis, miljardite närvirakkude vaheliste korrastatud ühenduste kujunemisel on määrav roll neuronite endi tegevusel, aga ka välistegurite mõjul.

Kuigi inimene sünnib täiskomplektiga neuroneid, mis moodustuvad embrüonaalsel perioodil, moodustab vastsündinu aju massi järgi 1/10 täiskasvanu ajust. Aju massi suurenemine on tingitud neuronite suuruse suurenemisest, samuti nende protsesside arvust ja pikkusest.

Protsess närvivõrkude arendamine võib jagada kolme etappi. Esimene aste hõlmab ebaküpsete neuronite (neuroblastide) moodustumist jagunemise teel vastavalt geneetilisele programmile. Ebaküps neuron, millel pole veel aksonit ja dendriite, rändab tavaliselt oma tekkekohast närvisüsteemi vastavasse ossa. Neuronid võivad rännata pikkade vahemaade taha. Nende liikumisviis meenutab amööbi liikumist. Migratsiooni juhivad gliiarakud (joon. 4.22, a). Ebaküpsed migreeruvad neuronid külgnevad tihedalt gliiarakkudega ja näivad roomavat mööda neid. Olles jõudnud oma püsivasse asukohta, loob rakk kontaktid teiste neuronitega.

Riis. 4.21.

Riis. 4.22.

a -ebaküpsed närvirakud, mis migreeruvad mööda radiaalsete gliiarakkude protsesse;6 - neuraaltoru seina järkjärguline paksenemine ja tulevase suure ajukoore püramiidsete neuronite orientatsiooni kindlaksmääramine

poolkerad

mi. Kohe tehakse kindlaks rakkude orientatsioon: näiteks püramiidsed neuronid reastuvad ridadesse nii, et nende dendriidid on suunatud ajukoore pinnale ja nende aksonid on suunatud nende aluseks olevale valgeainele (joonis 4.22, b).

Teine faas mida iseloomustab juba migreerunud neuroni intensiivne kasv aksoni ja dendriitide moodustumise tõttu. Rakukehast välja ulatuva protsessi lõpus tekib paksenemine - kasvukoonus (vt joon. 4.19). See akumuleerib aksoni kasvuks vajalikke aineid. Kasvukoonus liigub amööboidsete liigutustega sihtraku suunas, tehes teed läbi ümbritsevate kudede. Kasvukoonuse liikumine toimub suurematest eenditest väljaulatuvate mikrolülide osalusel. Osa sihtrakuga kokku puutuvatest mikropiikedest moodustavad sünapsid, ülejäänud tõmbuvad tagasi. Enamasti "valivad" aksonid õige suuna ja leiavad suure täpsusega "oma" sihtmärgi. Molekulaarsel tasemel tehtud uuringud on näidanud, et aksonite kasvukoonused "tunnevad ära" soovitud suuna tänu spetsiifilistele ainetele, mis paiknevad piki kasvuteed paiknevate rakkude pinnal. Need bioloogiliselt toimeaineid- molekulaarsed märgised - eraldavad sihtrakud ise. Selliste märkide eemaldamine viib aksoni sihitu kasvuni. Sihtmärgi valik ei ole kohene ja hõlmab paljude vigaste esialgsete seoste parandamise protsessi. Sihtraku poolt eritatavad bioloogiliselt aktiivsed ained reguleerivad ka protsesside hargnemist.

Teatud neuronite rühmad kiirgavad spetsiifilisi märke, mida teised neuronid tunnevad, mis võimaldab luua väga selektiivseid närviühendusi. Lisaks on spetsiifilised bioloogiliselt aktiivsed ained, mis kiirendavad neuronite kasvu. Näiteks närvi kasvufaktor mõjutab kasvu ja küpsemine spinaalsed ja sümpaatilised ganglioni neuronid.

Olulised hetked neuronite arengu protsessis on närviimpulsside genereerimise ja juhtimise võime tekkimine, samuti sünaptiliste kontaktide teke.

Kolmas etapp- "sihipäraste" ja stabiilselt toimivate närviühenduste moodustumine. Närvivõrkude moodustamine nõuab eriti suurt täpsust. Sageli võib inimkäitumise kõrvalekallete põhjuseks olla neuronaalsete sünaptiliste ühenduste "aadressiviga". Neuronite aktiivne sünaptiline interaktsioon toimub impulsside läbimise ajal. AP-vormis signaalide regulaarsel ja intensiivsel sisendil tugevnevad sünaptilised ühendused neuronite võrkudes ja vastupidi, stimulatsiooni nõrgenemine või täielik lõpetamine häirib sünaptilist interaktsiooni ja viib isegi kasutamata sünapside lagunemiseni. Ontogeneesis on programmeeritud selliste kontaktide hävitamine, protsesside vähenemine ja osa moodustunud närvirakkude surm. Nii elimineeritakse varajases embrüogeneesis tekkinud teadlikult liigne neuronite ja nende kontaktide hulk. Säilivad aktiivselt töötavad närvistruktuurid, nimelt need, mis saavad piisava teabevoo keha välis- ja sisekeskkonnast.

Ontogeneesi protsessis toimuvad neuronites muud muutused. Seega pärast sündi aksonite pikkus ja läbimõõt suurenevad (joonis 4.23) ning nende müeliniseerumine jätkub. Need protsessid lõpevad põhimõtteliselt 9-10 aasta pärast. Samal ajal suureneb ergastuse juhtivuse määr piki närvikiude märkimisväärselt: vastsündinutel on see ainult 5% täiskasvanu tasemest. Teine tõusu põhjus

Riis. 4.23.

impulsi juhtivuse kiirus - ioonkanalite arvu suurenemine neuronites, AP membraanipotentsiaali ja amplituudi suurenemine. mõjusid positiivne mõju aju arengu stimulatsioonid on piiratud tundliku perioodiga. Stimulatsiooni nõrgenemine sel perioodil ei mõju aju morfofunktsionaalsele moodustumisele kõige paremini.

Piisava mitmepoolse teabe kättesaadavus arenev aju aitab kaasa neuronite tekkele, mis reageerivad spetsiifiliselt keerukatele signaalide kombinatsioonidele. See mehhanism on ilmselt aluseks inimese võimele peegeldada välismaailma tegelikke nähtusi individuaalse (subjektiivse) kogemuse põhjal.

Täiskasvanu närvisüsteemi tähelepanuväärne omadus on neuronaalsete ühenduste täpsus, kuid selle saavutamiseks varases lapsepõlves vaja on pidevat ajustimulatsiooni. Lapsed, kes veedavad oma esimese eluaasta piiratud infovaeses keskkonnas, arenevad aeglaselt. Aju normaalseks arenguks peab laps saama väliskeskkonnast erinevad tüübid sensoorsed stiimulid: kombatavad, visuaalsed, kuuldavad, sealhulgas tingimata kõne. Koos heemiga ei ole "ülestimulatsiooni" positiivne roll närvisüsteemi arengus tõestatud.

Tsentraalsete neuronite vahelised ühendused tekivad kõige aktiivsemalt perioodil sünnist kuni 3 aastani (joon. 4.24; 4.25). See, kuidas neuronid aju moodustumise algfaasis üksteisega ühenduvad, määrab suuresti selle individuaalsed omadused. Teabe sisenemine ajju

Riis. 4.24.

tagab järjest uute ühenduste kombinatsioonide loomise ja neuronitevaheliste kontaktide arvu suurenemise nende dendriitide kasvu tõttu. Intensiivne ajukoormus kuni väga vanas eas kaitseb seda enneaegse lagunemise eest. On teada, et haritud inimeste seas, kes pidevalt oma teadmisi täiendavad, suureneb neuronitevaheliste ühenduste arv ning kõrge haridustase isegi vähendab nende seoste rikkumisega kaasnevate haiguste riski.

On teada, et inimesel pärast sündi säilitab iga neuron kogu elu võime kasvada, moodustuda

Riis. 4.25.

protsesside ja uute sünaptiliste seoste teket, eriti intensiivse sensoorse informatsiooni olemasolul. Selle mõjul saavad ka sünaptilised ühendused ümber ehitada ja vahendajat muuta. See omadus on õppimise, mälu, pidevalt muutuvate keskkonnatingimustega kohanemise, taastumisprotsesside aluseks erinevate haiguste ja vigastuste taastumisperioodil.

Närvikiud.

Kattega kaetud närvirakkude protsesse nimetatakse kiududeks. Membraanide struktuuri järgi eristatakse müeliniseerunud ja müeliniseerimata närvikiude. Närvikius oleva närviraku protsessi nimetatakse aksiaalseks silindriks või aksoniks.

Kesknärvisüsteemis moodustavad neuronite protsesside kestad oligodendrogliotsüütide protsesse ja perifeerses närvisüsteemis neurolemmotsüüdid.

Müeliniseerimata närvikiud paiknevad valdavalt perifeerses autonoomses närvisüsteemis. Nende kest on neurolemmotsüütide nöör, millesse on sukeldatud aksiaalsed silindrid. Müeliniseerimata kiudu, mis sisaldab mitut aksiaalset silindrit, nimetatakse kaabeltüüpi kiududeks. Ühe kiu aksiaalsed silindrid võivad minna üle järgmisesse.

Müeliniseerimata närvikiu moodustumise protsess toimub järgmiselt. Kui närvirakus ilmub protsess, ilmub selle kõrvale neurolemmotsüütide ahel. Närviraku protsess (aksiaalne silinder) hakkab vajuma neurolemmotsüütide ahelasse, tõmmates plasmolemma sügavale tsütoplasmasse. Kahekordset plasmalemma nimetatakse mesaksoniks. Seega asub aksiaalne silinder mesaksoni põhjas (rippunud mesaksoni külge). Väljaspool on müeliniseerimata kiud kaetud basaalmembraaniga.

Müeliniseerunud närvikiud asuvad peamiselt somaatilises närvisüsteemis, nende läbimõõt on palju suurem kui müeliniseerimata - kuni 20 mikronit. Silla silinder on ka paksem. Müeliinikiud värvitakse osmiumiga mustjaspruuniks. Pärast värvimist on kiudümbrises näha 2 kihti: sisemine müeliin ja välimine, mis koosneb tsütoplasmast, tuumast ja plasmolemmast, mida nimetatakse neurilemmaks. Kiu keskel jookseb värvimata (kerge) aksiaalne silinder.

Kesta müeliinikihis on nähtavad kaldus heledad sälgud (incisio myelinata). Piki kiudu on kitsendused, millest müeliinkesta kiht ei läbi. Neid kitsenemisi nimetatakse sõlmede lõikepunktideks (nodus neurofibra). Neid lõikepunkte läbivad ainult neurilemma ja müeliinikiudu ümbritsev basaalmembraan. Sõlmesõlmed on piir kahe külgneva lemmotsüüdi vahel. Siin väljuvad neurolemmotsüüdist umbes 50 nm läbimõõduga lühikesed väljakasvud, mis ulatuvad külgneva neurolemmotsüüdi samade protsesside otste vahele.

Müeliinikiu osa, mis asub kahe sõlmede vahelejäämise vahel, nimetatakse sõlmedevaheliseks või sõlmedevaheliseks segmendiks. Selles segmendis asub ainult 1 neurolemmotsüüt.

Müeliinkesta kiht on mesaxon, mis on kruvitud aksiaalse silindri külge.

Müeliinikiudude moodustumine. Esialgu sarnaneb müeliinikiudude moodustumise protsess müeliinivaba kiudude moodustumise protsessiga, st aksiaalne silinder sukeldub neurolemmotsüütide ahelasse ja moodustub mesakson. Pärast seda mesakson pikeneb ja keerdub ümber aksiaalse silindri, surudes tsütoplasma ja tuuma perifeeriasse. See aksiaalsele silindrile kruvitud mesakson on müeliinikiht ja membraani välimine kiht on perifeeriasse surutud neurolemmotsüütide tuum ja tsütoplasma.

Müeliniseerunud kiud erinevad müeliniseerimata kiududest struktuuri ja funktsiooni poolest. Eelkõige on impulsi kiirus mööda müeliniseerimata närvikiudu 1-2 m sekundis, mööda müeliini - 5-120 m sekundis. Seda seletatakse asjaoluga, et mööda müeliinikiudu liigub impulss saltosid (hüppeid). See tähendab, et sõlmede pealtkuulamise piires liigub impulss mööda aksiaalse silindri neurolemma depolarisatsioonilaine kujul, st aeglaselt; sõlmedevahelise segmendi sees liigub impulss nagu elektrivool, st kiiresti. Samal ajal liigub impulss mööda müeliniseerimata kiudu ainult depolarisatsioonilaine kujul.

Elektronide difraktsioonimuster näitab selgelt erinevust müeliniseerunud kiu ja mittemüeliniseerunud kiu vahel – mesakson kruvitakse kihtidena aksiaalsele silindrile.

Närvikiud on piklik neuronite protsess, mis on kaetud lemmotsüütide ja müeliini või mittemüeliini ümbrisega. Selle peamine ülesanne on juhtivus. Perifeerses ja kesknärvisüsteemis on ülekaalus skeletilihaseid innerveerivad pulpised (müeliniseerunud) närvikiud, sümpaatilises osakonnas paiknevad amüelinoossed kiud. vegetatiivne süsteem ja levib siseorganitesse. Kiude, millel pole kesta, nimetatakse paljasteks aksiaalseteks silindriteks.

Närvikiud põhineb neuroni protsessil, mis moodustab omamoodi telje. Väljastpoolt ümbritseb seda biomolekulaarse lipiidse alusega müeliini ümbris, mis koosneb suurest hulgast mesaksoni keerdudest, mis keerdub spiraalselt ümber neuronaalse telje. Seega toimub närvikiudude müelinisatsioon.

Perifeerse süsteemi müeliniseerunud närvikiud on ülalt täiendavalt kaetud Schwanni abirakkudega, mis toetavad aksonit ja toidavad neuroni keha. Pulbimembraani pinnal on intervallid - Ranvieri vahelejäämised, nendes kohtades on aksiaalne silinder kinnitatud välimise Schwanni membraani külge.

Müeliinikihil ei ole elektrit juhtivaid omadusi, neil on lõikekohad. Ergastus toimub Ranvieri intervallis, mis on kõige lähemal välise stiimuli kokkupuutekohale. Impulss edastatakse järsult, ühelt pealtkuulamiselt teisele, mis tagab impulsi suure levimiskiiruse.

Müeliini närvikiud reguleerivad ainevahetust lihaskoes, neil on kõrge vastupidavus bioelektrilisele voolule.

Ranvieri lüngad genereerivad ja võimendavad impulsse. Kesknärvisüsteemi kiududel puudub Schwanni membraan, seda funktsiooni täidab oligodendroglia.

Amüeliniseerunud kudedel on mitu teljesuunalist silindrit, neil puudub müeliinikiht ja vahelejäämised, need on ülalt kaetud Schwanni rakkudega, nende ja silindrite vahele tekivad pilulaadsed ruumid. Kiud on halva isolatsiooniga, võimaldavad impulsi levimist ühest neuroni protsessist teise ja on kontaktis keskkond, on impulsside juhtivuse kiirus palju väiksem kui pulbikiududel, samas kui keha vajab rohkem energiat.

Neuronite pulbilistest ja mittelihalistest protsessidest moodustuvad suured närvitüved, mis omakorda hargnevad väiksemateks kimpudeks ja lõpevad närvilõpmetega (retseptor, mootor, sünapsid).

Närvilõpmed on müeliniseerunud ja müeliniseerimata närvikiudude otsad, mis moodustavad neuronaalseid kontakte, retseptoreid ja motoorseid lõppu.

Klassifitseerimise põhimõtted

Erinevat tüüpi närvikiududel on ergastavate impulsside juhtivuse määr ebavõrdne, see sõltub nende läbimõõdust, aktsioonipotentsiaali kestusest ja müeliniseerumisastmest. Kiiruse ja kiu läbimõõdu vahel on otsene seos.

Struktuur-funktsionaalne meetod Erlanger-Gasseri närvikiudude klassifitseerimiseks vastavalt:

• A-rühma müeliniseerunud närvikiud: α, β, Υ ja δ. Suurim läbimõõt ja paksem kest on koed α - 20 mikronit, neil on hea impulsi juhtivuskiirus - 120 m / s. Need kuded innerveerivad seljaaju kolonni ergastuse allikat skeletilihaste retseptoritele, kõõlustele ja vastutavad puutetundlikkuse eest.

Ülejäänud tüüpi kiududel on väiksem läbimõõt (12 mikronit), impulsi kiirus. Need koed edastavad signaale siseorganid, kesknärvisüsteemi valu allikad.

• B-rühma müeliinikiud kuuluvad. Impulsi juhtivuse summaarne kiirus on 14 m/s, aktsioonipotentsiaal 2 korda suurem kui rühma A kiududel.Müeliinkesta on halvasti ekspresseeritud.
• C-rühma müeliniseerimata kiududel on väga väike läbimõõt (0,5 mikronit) ja ergastuskiirus (6 m / s). Need kuded innerveerivad Sellesse rühma kuuluvad ka kiud, mis juhivad impulsse valu, külma, kuumuse ja rõhu keskustest.

Neuronite protsessid jagunevad aferentseteks ja eferentseteks. Esimene tüüp tagab impulsside edastamise kudede retseptoritelt kesknärvisüsteemi. Teine tüüp edastab ergastuse kesknärvisüsteemist kudede retseptoritele.

Aferentset tüüpi närvikiudude funktsionaalne klassifikatsioon Lloyd-Hunti järgi:

Demüenilisatsioon

Närvikiudude demüelinisatsiooni protsess on müeliinkesta patoloogiline kahjustus, mis põhjustab kudede düsfunktsiooni. põhjustada patoloogiat põletikulised protsessid, ainevahetushäired, neuroinfektsioon, mürgistus või koeisheemia. Müeliin asendub kiuliste naastudega, mille tulemuseks on impulsside juhtivuse halvenemine.

Esimene demüelinisatsiooni tüüp on keha autoimmuunreaktsioonidest põhjustatud müelinopaatia, Canavani tõbi, Charcot-Marie-Toothi ​​amüotroofia.

Teine tüüp on müelinoklastia. Patoloogiat iseloomustab pärilik eelsoodumus müeliinkesta hävitamisele (Binswangeri tõbi).

Demüeliniseerivad haigused

Müeliinkesta hävinguni viivad haigused on enamasti autoimmuunse iseloomuga, teiseks põhjuseks võib olla ravi antipsühhootikumidega või pärilik eelsoodumus. Lipiidikihi hävitamine põhjustab stiimuliimpulsside juhtivuse kiiruse vähenemist.

Haigused jagunevad kesknärvisüsteemi mõjutavateks ja perifeerset võrku kahjustavateks patoloogiateks. Kesknärvisüsteemi tööd mõjutavad haigused:

• Seljaaju müelopaatia tekib müeliinikiudude kokkusurumise tagajärjel intervertebraalsed herniad, kasvajad, luufragmendid, pärast. Patsientidel väheneb kahjustatud piirkonna tundlikkus ja lihasjõud, tekib käte või jalgade parees, häirub soolte ja kuseteede töö, areneb alajäsemete lihaste atroofia.
• Aju leukodüstroofia põhjustab valgeaine kahjustusi. Patsientidel on häiritud liigutuste koordineerimine, nad ei suuda tasakaalu hoida. Tekib lihasnõrkus, tekivad tahtmatud krambid,. Järk-järgult halveneb mälu, intellektuaalsed võimed, nägemine ja kuulmine. Hilisematel etappidel tekivad pimedus, kurtus, täielik halvatus ja toidu neelamisraskused.
• ajukahjustus mõjutab kõige sagedamini üle 60-aastaseid mehi. Peamised põhjused on arteriaalne hüpertensioon ja pärilik eelsoodumus. Patsientidel on halvenenud mälu ja tähelepanu, esineb letargiat, kõneraskusi. Kõnnak aeglustub, liigutuste koordineerimine on häiritud, ilmneb uriinipidamatus, patsiendil on raske toitu neelata.
• Osmootse demüelinisatsiooni sündroomi iseloomustab müeliinkestade lagunemine ajukoes. Patsientidel on kõnehäired, pidev tunne unisus, depressioon või ärrituvus, mutism, kõigi jäsemete parees. peal varajased staadiumid demüelinisatsiooni haigusprotsess on pöörduv.
• Sclerosis multiplex avaldub ühe või kahe jäseme tuimusena, osalise või täielik kaotus nägemine, valu silmade liigutamisel, pearinglus, väsimus, jäsemete treemor, liigutuste koordinatsiooni häired, kipitustunne erinevates kehaosades.
• Devici tõbi on põletikuline autoimmuunhaigus, mis mõjutab silmanärv ja seljaaju. Sümptomid hõlmavad erineval määral nägemiskahjustus kuni pimeduseni, paraparees, tetraparees, vaagnaelundite talitlushäired.

Haiguse sümptomid sõltuvad müeliinikiudude kahjustuse piirkonnast. Demüelinisatsiooni protsessi saab tuvastada kasutades kompuutertomograafia, magnetresonantsteraapia. Märgid leitakse elektromüograafias.

Pakub oligodendrotsüütide poolt. Iga oligodendrogliotsüüt moodustab mitu "jalga", millest igaüks ümbritseb osa aksonist. Selle tulemusena on üks oligodendrotsüüt seotud mitme neuroniga. Ranvieri lõikepunktid on siin laiemad kui perifeerias. 2011. aasta uuringu kohaselt saab aju võimas müeliinisolatsioon kõige aktiivsemad aksonid, mis võimaldab neil veelgi tõhusamalt edasi töötada. Glutamaat mängib selles protsessis olulist rolli.

NS müeliniseerunud kiud juhivad impulsse kiiremini kui mittemüeliniseerunud kiud

müeliini ümbris See ei ole rakumembraan. Mantli moodustavad Schwanni rakud, teatud tüüpi rullid, need loovad suure takistusega alasid ja nõrgendavad aksoni lekkevoolu. Selgub, et potentsiaal hüppab pealtkuulamiselt pealtkuulamisele ja sellest alates muutub impulsi kiirus suuremaks.

8. Sünaps(kreeka keeles σύναψις, sõnast συνάπτειν – kallistada, mähkida, kätt suruda) – kontaktikoht kahe neuroni või neuroni ja signaali vastuvõtva efektorraku vahel. Toimib närviimpulsside edastamiseks kahe raku vahel, ning sünaptilise ülekande käigus saab reguleerida signaali amplituudi ja sagedust.

Tüüpiline sünaps on aksodendriitne keemiline sünaps. Selline sünaps koosneb kahest osast: presünaptiline, mis on moodustatud edastava raku ksoni otsa nuiakujulisest pikendusest ja postsünaptiline, mida esindab tajuva raku tsütolemma kontaktpind (antud juhul dendriidiala). Sünaps on kontaktrakkude membraane eraldav ruum, mille külge sobivad närvilõpmed. Impulsside ülekandmine toimub keemiliselt vahendajate abil või elektriliselt ioonide liikumise kaudu ühest rakust teise.

9. Keemiline sünaps- eritüüpi rakkudevaheline kontakt neuroni ja sihtraku vahel. Koosneb kolmest põhiosast: närvilõpmed presünaptiline membraan, postsünaptiline membraan sihtrakud ja sünaptiline lõhe nende vahel.

elektriline- rakud ühendatakse väga läbilaskvate kontaktidega spetsiaalsete konneksonite abil (iga konnekson koosneb kuuest valgu subühikust). Rakumembraanide vaheline kaugus elektrilises sünapsis on 3,5 nm (tavaline rakkudevaheline 20 nm) Kuna rakuvälise vedeliku takistus on väike (antud juhul), siis impulsid läbivad sünapsi peatumata. Elektrilised sünapsid on tavaliselt ergastavad.

Kui presünaptiline terminal on depolariseerunud, avanevad pingetundlikud kaltsiumikanalid, kaltsiumiioonid sisenevad presünaptilisse terminali ja käivitavad sünaptiliste vesiikulite sulandumise mehhanismi membraaniga. Selle tulemusena siseneb vahendaja sünaptilisse lõhe ja kinnitub postsünaptilise membraani retseptorvalkudele, mis jagunevad metabotroopseteks ja ionotroopseteks. Esimesed on seotud G-valguga ja käivitavad rakusiseste signaaliülekande reaktsioonide kaskaadi. Viimased on seotud ioonikanalitega, mis avanevad, kui nendega seondub neurotransmitter, mis viib membraanipotentsiaali muutumiseni. Vahendaja toimib väga lühikest aega, misjärel see spetsiifiline ensüüm hävitab. Näiteks kolinergilistes sünapsides on sünaptilises pilus vahendajat hävitavaks ensüümiks atsetüülkoliinesteraas. Samal ajal saab osa vahendajast liikuda kandevalkude abil läbi postsünaptilise membraani (otsene püüdmine) ja vastupidises suunas läbi presünaptilise membraani (pöördpüüdmine). Mõnel juhul imendub vahendaja ka naaberneurogliiarakkudesse.

10. Neuromuskulaarne sünaps(müoneuraalne sünaps) - skeletilihaskiudude efektornärvi lõpp.

Lihaskiu sarkolemma läbiv närviprotsess kaotab oma müeliinkesta ja moodustab lihaskiu plasmamembraaniga kompleksse aparaadi, mis moodustub aksoni eenditest ja lihaskiu tsütolemmast, luues sügavad "taskud" ". Aksoni sünaptiline membraan ja lihaskiu postsünaptiline membraan on eraldatud sünaptilise lõhega. Selles piirkonnas ei ole lihaskiul põiktriibutust, tüüpiline on mitokondrite ja tuumade kuhjumine. Axoni terminalid sisaldavad suur hulk mitokondrid ja sünaptilised vesiikulid koos vahendajaga (atsetüülkoliin).

1. Presünaptiline lõpp
2. Sarcolemma
3. Sünaptiline vesiikul
4. Nikotiini atsetüülkoliini retseptor
5. Mitokondrid

11. Neurotransmitterid (neurotransmitterid, vahendajad) – bioloogiliselt aktiivne keemilised ained, mille kaudu toimub elektriimpulsi ülekanne närvirakust läbi neuronitevahelise sünaptilise ruumi. Presünaptilisse lõppu sisenev närviimpulss põhjustab vahendaja vabanemise sünaptilisse pilusse. Vahendajamolekulid reageerivad rakumembraani spetsiifiliste retseptorvalkudega, käivitades biokeemiliste reaktsioonide ahela, mis põhjustab ioonide transmembraanse voolu muutuse, mis viib membraani depolariseerumiseni ja aktsioonipotentsiaali tekkeni.

Neurotransmitterid on sarnaselt hormoonidele esmased sõnumitoojad, kuid nende vabanemine ja toimemehhanism keemilistes sünapsides on väga erinev hormoonide omast. Presünaptilises rakus vabastavad neurotransmitterit sisaldavad vesiikulid selle lokaalselt sünaptilise pilu väga väikesesse ruumalasse. Vabanenud neurotransmitter hajub seejärel läbi pilu ja seondub postsünaptilise membraani retseptoritega. Difusioon on aeglane protsess, kuid nii lühikese vahemaa läbimine, mis eraldab pre- ja postsünaptilisi membraane (0,1 µm või vähem), on piisavalt kiire, et võimaldada kiiret signaali edastamist neuronite või neuroni ja lihase vahel.

Mis tahes neurotransmitteri puudumine võib põhjustada mitmesuguseid häireid, näiteks erinevat tüüpi depressioon. Samuti arvatakse, et sõltuvuse teke narkootikumidest ja tubakast on tingitud asjaolust, et nende ainete kasutamine aktiveerib neurotransmitteri serotoniini, aga ka teiste neurotransmitterite tootmise mehhanisme, blokeerides (tõrjudes välja) sarnased looduslikud mehhanismid.

Neurotransmitterite klassifikatsioon:

Traditsiooniliselt jagatakse neurotransmitterid 3 rühma: aminohapped, peptiidid, monoamiinid (sealhulgas katehhoolamiinid)

Aminohapped:

§ Glutamiinhape (glutamaat)

Katehhoolamiinid:

§ Adrenaliin

§ Norepinefriin

§ Dopamiin

Muud monoamiinid:

§ Serotoniin

§ Histamiin

Sama hästi kui:

§ Atsetüülkoliin

§ anandamiid

§ Aspartaat

§ Vasoaktiivne soolepeptiid

§ Oksütotsiin

§ Trüptamiin

12. Neuroglia, või lihtsalt glia - närvikoe abirakkude kompleksne kompleks, mis on oma funktsioonide ja osaliselt ka päritolu poolest levinud (välja arvatud mikrogliia). Gliaarakud moodustavad neuronite jaoks spetsiifilise mikrokeskkonna, pakkudes tingimusi närvirakkude tekkeks ja edastamiseks. närviimpulsid, tagavad kudede homöostaasi ja normaalse rakufunktsiooni, samuti teostavad osa neuroni enda metaboolsetest protsessidest. Neuroglia peamised funktsioonid:

Vere ja neuronite vahele hematoentsefaalbarjääri loomine, mis on vajalik nii neuronite kaitsmiseks kui ka peamiselt ainete kesknärvisüsteemi sisenemise ja verre eritumise reguleerimiseks;

Närvikoe reaktiivsete omaduste tagamine (armide teke pärast vigastust, osalemine põletikulistes reaktsioonides, kasvajate teke)

Fagotsütoos (surnud neuronite eemaldamine)

Sünapsi isoleerimine (neuronite vahelised kontaktpiirkonnad)

Neurogliia ontogeneetilise arengu allikad: ilmnes närvisüsteemi arenguprotsessis neuraaltoru materjalist.

13. Makroglia(makro... ja kreeka keelest. glna – liim), ajurakud, mis täidavad närvirakkude – neuronite – ja neid ümbritsevate kapillaaride vahelisi ruume. M. - neurogliia peamine kude, sageli sellega samastatud; erinevalt mikrogliiast, on ühise päritoluga närvitoru neuronitega. Suuremad M. rakud, mis moodustavad astroglia ja ependüümi, osalevad hematoentsefaalbarjääri tegevuses, närvikoe reaktsioonis kahjustustele ja infektsioonidele. Väiksemad, nn neuronite satelliitrakud (oligodendroglia) osalevad närvirakkude protsesside müeliini ümbriste moodustamises - aksonid, varustavad neuroneid toitainetega, eriti aju suurenenud aktiivsuse perioodidel.

14. Ependüüma- õhuke epiteelmembraan, mis vooderdab ajuvatsakeste ja seljaaju kanali seinu. Ependüüm koosneb ependümaalsed rakud või ependümotsüüdid, mis kuuluvad ühte neljast neurogliia tüübist. Embrüogeneesis moodustub ependüüm ektodermist.