Ajutised elundid: määratlus, tähtsus selgroogsete arengus. Munakott, amnion, allantois: struktuur ja funktsioonid

Embrüovälised (ajutised, ajutised) elundid on organid, mis moodustuvad embrüonaalse arengu perioodil väljaspool embrüo keha, kuid osalevad aktiivselt embrüo kasvu- ja arenguprotsessides ning lakkavad sündides toimimast. Tuleb meeles pidada, et nende elundite diferentseerumine toimub väga varakult, nad täidavad spetsiifilisi funktsioone juba ajal, mil embrüot ennast esindavad veel halvasti diferentseerunud embrüonaalsed alged.

KOLLANE SAC.

Selle ajutise organi seina moodustavad embrüoväline endoderm ja embrüoväline mesenhüüm. Inimese munakollane ei sisalda munakollast, vaid on täidetud valke ja sooli sisaldava vedelikuga. Samal ajal säilitab munakollane esimese vereloomeorgani rolli: esimesed vererakud ja veresooned asuvad munakollase seina mesenhüümis; samuti esimesed sugurakud. Veelgi enam, 3-4 nädala jooksul munakollase seinas moodustub fülogeneesi peegeldusena vereringe munakollane ring, mis muutub peagi tühjaks. Ülekasvab ka soolevars, mis ühendas munakollase soolega. Munakott muutub kortsuliseks piklikuks vesiikuliks, mis on osa nabanöörist.

ALLANTOYS.

Allantoisi esindavad looteveevarre embrüoväline endoderm ja embrüoväline mesoderm. Inimese arengus ei mängi allantois olulist rolli ja jääb vähearenenud. Selle roll on taandatud veresoonte juhtimisele embrüost mööda lootevee vart koorioni.

Amnion ilmub 13.-14. arengupäeval. Selle sein koosneb embrüovälisest ektodermist ja embrüonaalsest mesodermist. Algul on amnion vaid kuppel lameda idukilbi kohal. Kui embrüo tõuseb munakollasest kõrgemale ja sooletoru sulgub, ümbritseb embrüo keha igast küljest amnionimembraan. Sel juhul läheb amnioni epiteel justkui embrüo pinnale kohas, kus munakollane vars siseneb kõhuava kaudu soolde. Embrüo kasvab, looteõõs suureneb, kõhuava kitseneb, selle servad moodustavad nabarõnga ning amnion liigub nabarõngast aina kaugemale ja ümbritseb munakollase varre. Allantoisi jäänused, mööda looteveevart kulgevad veresooned ja munakollane vars moodustavad nabanööri, mida katab lootevesi.

Amnioni õõnsus suureneb, kuni see täidab kogu endise blastotsüsti ruumi. Sel juhul kleepub amnioni seina mesoderm tihedalt koorioni mesodermi külge ja sulandub sellega. Moodustub koorioniplaat (üldine sidekude).

Lootevee see osa, mis kasvab koos sileda koorioniga, täidab lootevee eritamise funktsiooni ning villikoorioniga külgnev ja platsentat kattev osa resorbeerib selle vedeliku. Seega meenutab amnion pidevalt muutuva vedelikuga akvaariumi, milles inimese embrüo kordab oma esivanemate vees elustiili. Lootevesi kaitseb mehaaniliste kahjustuste eest, kasvava embrüo õrnad osad ei ole üksteise vastu vigastatud, ei kuiva ega kasva kokku. Veekeskkond on termostabiilsem, selles kulgevad paremini erinevad ainevahetusprotsessid, tekib vajalik rõhk suu, ninaõõne, kopsude jm arenguks. Lootevee membraanist erituvad ained on vajalikud funktsioonide tekkeks. kõhuõõne elunditest.

VÄÄRLIKLI TOITUMINE. KOORION. PLATSENTA.

Arengu varases staadiumis (sügoot, morula) on embrüo toitumine autotroofne - munas sisalduvate ainete tõttu ja seejärel - blastotsüsti õõnsust täitva trofoblasti vedela sekretsiooni tõttu.

Kui blastomeeride arv jõuab kriitilise massini ja viljastamismembraan hävib (umbes 5-6 päeva arengust), saab embrüo võimaluse toituda ümbritsevatest kudedest – lülitub üle histiotroofsele toitumisviisile. Ained difundeeruvad implantatsiooni käigus trofoblasti kaudu ema keha vedelikest, emaka näärmete sekretsioonist – need on hävinud endomeetriumi rakud.

Kui süntsütiotrofoblast hävitab emaka veresoonte seinu, saab ta võimaluse saada toitaineid otse ema verest - histiotroofne toitumistüüp asendub hematotroofse toitumisega, mida embrüo peab kasutama kogu loote elu jooksul.

Trofoblast püüab suurendada verest imenduvate ainete hulka, mistõttu moodustab see väljakasvu - primaarsed villid, mis suurendavad trofoblasti kokkupuuteala ema verega. Veri voolab välja hävinud anumatest, moodustades väikesed järved - lünkad, mis on üksteisest eraldatud vaheseintega - endomeetriumi puutumata alad. Villid asuvad laguunides. Trofoblast eritab ainet, mis takistab vere hüübimist ning saab vajalikke toitaineid ja hapnikku.

Kui ekstraembrüonaalse mesodermi rakud idukilbist välja tõstetakse, paiknevad need blastodermi vesiikuli sees tsütotrofoblasti all ja moodustavad seejärel sidekoe. Trofoblastist (epiteelist) ja selle all olevast embrüonaalsest mesodermist (sidekoest) koosnevaid villi nimetatakse sekundaarseteks või koorioni villideks. Seega moodustub koorion kolmanda nädala alguses.

Peagi kasvavad lootevee varre mööda koorioni embrüo veresooned, mis järgivad villi sidekudet ja hargnevad seal. Kolmanda nädala lõpuks moodustuvad tertsiaarsed ehk tõelised koorioni villid, mis koosnevad trofoblastide epiteelist, sidekoest ja veresoontest. Raseduse lõpuks ulatub koorioni villi üldpind 14,5 ruutmeetrini, mis vahetuspinna ja kehamassi suhte poolest ületab täiskasvanud inimese kopsude hingamisosa vahetuspinda rohkem. kui 3 korda. Villi veresooned on allantoisi arterite ja veenide kaudu ühendatud embrüo veresoontega (mis muutuvad seejärel nabanööri osaks). Ainus asi, mis embrüo südame jaoks jääb, on vereringe käivitamine, mis toimub kolmanda - neljanda arengunädala lõpus. Loote metaboliidid sisenevad nabaarterite kaudu villi veresoontesse, ületavad barjääri, mis koosneb villi kapillaari seinast, villuse sidekoest ja trofoblastist ning sisenevad ema verre; sealt, ületades sama barjääri, kuid vastupidises suunas, satuvad toitained ja hapnik villi kapillaaridesse; nabaveeni kaudu kantakse need üle embrüo kehasse.

Embrüo mõjul toimuvad endomeetriumis olulised muutused. Kõige enam on need märgatavad implantatsioonikohas, kuid ühel või teisel viisil reageerib implantatsioonile kogu emaka limaskest. Seetõttu tõrjutakse sünnitusel endomeetriumi funktsionaalne kiht, mistõttu seda nimetatakse raseduse ajal deciduaks.Loomulikult mängivad endomeetriumi erinevad osad embrüo toitumises erinevat rolli, mistõttu kogu emaka limaskest jaguneb. 3 osaks. Kui embrüo sisestatakse emaka seina, saab see toitu igast küljest. Embrüo kasvuga hakkab selle kohal asuv endomeetriumi osa emakaõõnde välja ulatuma, kasvama ja venima. Seda limaskesta osa nimetatakse decidua capsularis'eks ja külgnev koorion kaotab alatoitluse tõttu järk-järgult villid ja muutub siledaks koorioniks. Mulli all asuv endomeetriumi osa võtab embrüo toitumisel peamise koormuse ja seda nimetatakse decidua basalisiks. Siin moodustub villiline koorion, mis koosneb mitmest suurest ankrust, tugevalt hargnevast vilust. Endomeetriumi, mis vooderdab ülejäänud emakaõõnde, välja arvatud embrüo kinnituskoht, nimetatakse decidua parietaliseks. Platsenta moodustavad karvakoorion ja basaaldetsidua.

Platsenta jaguneb ema ja loote osaks. Looteosa hõlmab koorioni, koorioni plaati ja platsentat katvat amnioni. Raseduse ajal toimuvad villi epiteel (trofoblast) muutused: alates 7. päevast on ülekaalus süntsütiotrofoblast, alates 10. päevast - tsütotrofoblast, raseduse teisel poolel kaob tsütotrofoblast peaaegu täielikult. Mõnes kohas süntsütiotrofoblast on osaliselt hävinud ja selle asemele ilmub fibrionoid. Villuse sidekoeosa esindavad fibroblastid, makrofaagid ja omapärased suured granuleeritud Kashchenko-Hofbaueri rakud, samuti retikulaarsed ja väikeses koguses kollageenikiud ning põhiaines - glükoosaminoglükaanid, millel on madal viskoossus, et hõlbustada ainevahetust. protsessid.

Platsenta emaosa moodustab basaaldetsidua. Detsidua basalis'i väliskihte hävitavad koorioni villid, kus moodustuvad emaverega täidetud lüngad. Sügavad kihid jäävad puutumatuks, moodustades basaalplaadi, millest sidekoe vaheseinad ulatuvad koorioni, jagades verega täidetud ruumid eraldi kambriteks, mis sisaldavad rühma villi (iduleht). Sidekude ennast nimetatakse deciduaalseks ja seda eristavad laia valendikuga veresooned, suures koguses glükogeeni ja lipiide sisaldavad rakud (detsiduaalrakud), väiksem kiudude sisaldus, s.t. emaka funktsionaalne kiht muutub paksemaks ja lõdvemaks.Decidua basalis'i marginaalne osa ei hävine villi poolt ja kinnitub koorioni külge villi ja sileda koorioni piiril, takistades seeläbi vere väljavoolu lünkadest. Platsenta lõpetab oma moodustumise embrüo arengu 12. nädala lõpuks.

Platsenta täidab paljusid funktsioone. Esiteks tagab see loote vere küllastumise hapnikuga ja süsihappegaasi kandumise ema verre erinevuse tõttu. osaline rõhk need gaasid ema ja loote veres (hingamisfunktsioon). Platsenta tagab loote trofismi: süntsütiotrofoblasti kaudu tulevad difusiooni teel toitained ema verest ja tagasi - loote ainevahetusproduktid (troofilised ja eritusfunktsioonid). Gaasid ja toitained läbivad platsentaarbarjääri, mis koosneb trofoblastist, selle all olevast sidekoest ja villuse kapillaari seinast. Sama barjäär täidab kaitsefunktsiooni: takistab teatud mikroorganismide, mitmete toksiliste ainete, loote antigeenide jne tungimist loote verre.Lisaks toodab inimese platsenta hormoone (endokriinne funktsioon): kooriongonadotropiini, koorioni somatomammotropiin, progesteroon ja östrogeenid. Kooriongonadotropiini eritab trofoblast juba 7. raseduspäeval ning sellel on suur tähtsus raseduse ja mõningate selle tüsistuste varajases diagnoosimises. Kõik hormoonid, välja arvatud östrogeenid, sünteesitakse süntsütiotrofoblasti poolt. Östrogeenide prekursoreid sünteesib loode ise ja platsenta muudab need aktiivseks olekuks. Platsenta poolt toodetud relansaan põhjustab häbeme sümfüüsi lõdvestamist enne sünnitust. Platsentas toodetakse histamiin ja atsetüülkoliin, mille mõjul laienevad kapillaarid ja tõmbuvad kokku silelihased – valmistades emaka sünnituseks ette. Platsentahormoonid tagavad kõigi raseduse ja sünnituse ajal naise kehas tekkivate reaktsioonide arengu: emaka ja piimanäärmete kasvu, emaka kontraktiilse aktiivsuse reguleerimise, spetsiifilised muutused ainevahetuses ning aitavad kaasa ka lapse emaka kasvule ja arengule. lootele.

Inimese embrüogeneesi ajal moodustuvad järgmised embrüonaalsed elundid: amnion, munakollane, allantois, koorion ja platsenta. Nende moodustumisel osalevad kõik kolm idukihti, aga ka ema keha koed (platsenta emapoolne osa).

trofoblast. Sügoodi purustamise esimese jagunemise tulemusena tekivad ebavõrdsed blastomeerid. Eelkõige vohavad aktiivselt väikesed heledad blastomeerid ja loovad suhteliselt kiiresti tumedatele blastomeeridele väliskatte, mida nimetatakse blastotsüsti trofektodermiks (V.D. Novikov, 1998).

Viimane on arengu allikas trofoblast, mis tekib embrüo interaktsiooni protsessis emaka limaskestaga. Ühest rakukihist pärit trofektoderm muutub trofoblastiks. Selle välimine osa muundatakse sümplastiks (symplastotrofoblastiks) - selles osas kaovad rakkudevahelised piirid ja raku tuumad satuvad ühisesse sümplastilisse plasmasse.

Sisemine osa trofoblast päästab rakuline struktuur, millega seoses nimetatakse seda tsütotrofoblastiks (või Langgansi kihiks). Tsüto- ja sümplastotrofoblastid on struktuurselt ja metaboolselt seotud ning koos mesenhüümiga moodustavad koorioni villid, luues neile välise rakusümplastilise katte.
trofoblast tagab embrüo implantatsiooni ja kõige olulisema embrüovälise (ajutise) organi - platsenta moodustumise.

Embrüo implantatsioon aktiveerib embrüoblastis proliferatiivseid ja migratsiooniprotsesse. See viib teiste embrüonaalsete elundite - amnioni, munakollase, allantoisi ja koorioni - arenguni (ajavahemikus 7. kuni 14. embrüogeneesi päev).

Amnion.

Amnion(vesi, lootekesta), on vedelikuga (amnionivedelikuga) täidetud õõnes organ (kott), milles embrüo paikneb ja areneb. Amnioni põhiülesanne on lootevee tootmine, mis loob optimaalse keskkonna embrüo arenguks ning kaitseb seda kuivamise ja mehaanilise stressi eest. Amnion tekib epiblasti materjalist, moodustades selle paksusesse õõnsuse - amnioni vesiikul.

Selle protsessi käigus amnioni epiteeli areng(esimene ühekihiline korter) muudetakse embrüogeneesi 3. kuul prismaatiliseks. Epiteel paikneb basaalmembraanil, mille all on tihedam sidekoekiht. Järgmine on lahtise kiulise sidekoe käsnjas kiht, mis on ruumiliselt seotud sileda ja villilise koorioni stroomaga.

Amnioni epiteelirakud neil on sekretoorne (platsentaosas) ja imemisaktiivsus (platsentavälises osas). Lootevett vahetatakse pidevalt, sellel on kompleks keemiline koostis muutuvad loote arengu ajal. Lisaks ülaltoodud funktsioonidele on lootevesi oluline vormimisprotsesside jaoks - suu- ja ninaõõne, hingamiselundite, seedimise arenguks.

Vee kogus raseduse ajal suureneb ja jõuab sünnitusel 0,5-1,5 liitrini, mis on korrelatsioonis loote pikkuse ja kaalu ning gestatsioonieaga. Looteveest saab määrata epidermise rakke, loote suuõõne epiteeli ja tupeepiteeli, nabanööri ja amnioni epiteeli, rasunäärmete sekretsiooniprodukte ja velluskarva.

Munakollane

Munakollane inimestel (naba- või nabavesiikul) - algeline moodustis, mis on kaotanud toitainete mahuti funktsiooni. Kuni 7-8. embrüogeneesi nädalani on selle põhifunktsioon vereloome. Lisaks ilmuvad munakollase seinale primaarsed sugurakud - gonoblastid, mis migreeruvad sellesse primaarsest triibust.

Arengu allikad Munakollase koed on ekstraembrüonaalne endoderm ja ekstraembrüonaalne mesenhüüm. Rebukoti sein on vooderdatud munakollase epiteeliga, mis on soolestiku tüüpi epiteeli eriline alatüüp. Epiteel koosneb ühest kihist endodermaalse päritoluga kuubikujulistest või lamerakujulistest rakkudest, millel on kerge tsütoplasma ja ümarad, intensiivselt värvunud tuumad. Pärast tüvevoldi moodustumist suhtleb munakollane munakollase varre kaudu kesksoole õõnsusega. Hiljem leitakse munakollane nabanöörist kitsa toru kujul.

Saada oma head tööd teadmistebaasi on lihtne. Kasutage allolevat vormi

Üliõpilased, magistrandid, noored teadlased, kes kasutavad teadmistebaasi oma õpingutes ja töös, on teile väga tänulikud.

postitatud http://allbest.ru

SBEE HPE "Volgogradi Riiklik Meditsiiniülikool"

Tervishoiuministeerium ja sotsiaalne areng Venemaa

Histoloogia, embrüoloogia, tsütoloogia osakond

Embrüonaalsed elundid ja nende funktsionaalne tähtsus

Lõpetanud: 5. rühma 1. kursuse õpilane

Hambaarstiteaduskond

Dadykina A.V.

Kontrollinud: Ph.D., vanemõppejõud

T.S. Smirnova

Volgograd-2014

Sissejuhatus

1. Embrüonaalsete elundite areng

2. Munakott

4.Allantois

6.Platsenta

7. Ema-loote süsteem

Bibliograafia

Sissejuhatus

Selgroogse embrüo arengus on oluline roll embrüonaalsetel membraanidel ehk ajutistel organitel. Need on ajutised elundid ja täiskasvanud organismis puuduvad. Ajutised elundid täidavad areneva embrüo kõige olulisemaid funktsioone, kuid nad ei kuulu selle kehasse, olles seega embrüovälised elundid. Nende hulka kuuluvad munakollane, amnion, koorion, allantois ja platsenta. Kalade embrüonaalsete kihtide embrüonaalne piirkond moodustab ainult munakollase. Kahepaiksetel sügoodi täieliku jagunemise tõttu see ei arene. Erinevalt kaladest ja kahepaiksetest (anamnia) arenevad roomajatel, lindudel ja imetajatel (amnionitel) lisaks munakollasele amnion, koorion (seroos, seroosmembraan) ja allantois.

Embrüo, embrüonaalsete organite ja emakamembraanide suhete dünaamika: a- inimese embrüo 9,5 arengunädalat (mikrograaf): 1 - amnion; 2 - koorion; 3 - platsenta moodustamine; 4 - nabanöör

Embrüonaalsete elundite areng inimese embrüos (skeem):

1 - amnioni vesiikul;

1a - amnioni õõnsus;

2 - embrüo keha;

3 - munakollane kott;

4 - ekstraembrüonaalne koelom;

5-koorioni esmane villi;

6 - koorioni sekundaarne villi;

7 - allantoisi vars;

8 - koorioni tertsiaarne villi;

9 - allan-tois;

10 - nabanöör;

11 - sile koorion;

12 - idulehed

1. Embrüonaalsete elundite areng

Ajutiste elundite allikad on blastotsüsti struktuurid, sealhulgas hüpoblastid ja trofoblastid.

Hüpoblast. Blastotsüst koosneb sisemisest rakumassist (embrüoblast) ja trofoblastist. 8.-9. päeval kihistub sisemine rakumass epiblastiks (primaarne ektoderm) ja hüpoblastiks (primaarne endoderm). Hüpoblastirakud ei osale loote struktuuride moodustamises, nende järglased esinevad eranditult ajutistes organites. Ekstraembrüonaalne endoderm moodustab munakollase ja allantoisi sisemise kihi.

Ekstraembrüonaalne ektoderm osaleb amnioni sisemise kihi moodustamises. Ekstraembrüonaalne mesoderm jaguneb sise- ja väliskihiks. Siseleht koos trofoblastiga moodustavad koorioni, embrüovälise mesodermi rakud aga kasvavad trofoblastiga üle, moodustades endokoeloomilise õõnsuse ehk koorioniõõne. Ekstraembrüonaalse mesodermi välimine kiht osaleb amnioni, munakollase ja allantoisi välimiste kihtide moodustamises.

trofoblast(Joonis 3-22). Trofoblastis eristatakse polaarset piirkonda, mis katab sisemise rakumassi, ja parietaalset (seinakujulist) osa, mis moodustab blastokoeli. Mural trofoblasti rakud loovad kontakti emakoega emaka endomeetriumi implantatsioonikrüptis. Trofoblastis arenevad kaks kihti: sisemine (tsütotrofoblast) ja välimine (süntsütiotrofoblast).

¦ Tsütotrofoblast(Langhansi kiht) koosneb intensiivselt paljunevatest rakkudest. Nende tuumad sisaldavad täpselt määratletud tuumasid ja nende rakud sisaldavad arvukalt mitokondreid, hästi arenenud granulaarset endoplasmaatilist retikulumit ja Golgi kompleksi. Tsütoplasma sisaldab vabade ribosoomide ja glükogeenigraanulite massi.

¦ Süntsütotrofoblast- väga ploidne multinukleaarne struktuur, mis moodustub tsütotrofoblastirakkudest ja toimib platsenta somatomammotropiini (platsenta laktogeeni), kooriongonadotropiini (CGT) ja östrogeeni allikana.

2. Munakollane

Munakott on evolutsiooni kõige iidseim embrüonaalne elund, mis tekkis embrüo arenguks vajalikke toitaineid (rebu) ladestava organina. Inimestel on see algeline moodustis (kollase vesiikul). Selle moodustavad embrüoväline endoderm ja embrüoväline mesoderm (mesenhüüm). Munakott on primaarse soolestiku osa, mis ulatub embrüost kaugemale.

Inimestel 2. arengunädalal ilmunud munakollane vesiikul osaleb embrüo toitumises väga lühikest aega, kuna alates 3. arengunädalast tekib loote ja ema keha vahel ühendus, st hematotroofne. toitumine. Munakoti suurima arengu perioodil eraldavad selle veresooned emaka seinast õhukese koekihiga, mis võimaldab emakast toitaineid ja hapnikku omastada. Embrüonaalne mesoderm toimib embrüonaalse vereloome (hematopoeesi) kohana.

Siin tekivad veresaared. Rebukoti ekstraembrüonaalses endodermis on ürgsugurakud ajutiselt (rände teel sugunäärmete rudimentidele). Pärast tüvevoldi moodustumist ühendatakse munakollane soolega munakollane vars.

Munakott ise nihutatakse koorioni mesenhüümi ja amnionimembraani vahele.

Hiljem suruvad amnionivoldid munakollase kokku; moodustub kitsas sild, mis ühendab seda primaarse soolestiku õõnsusega, - munakollane vars. See struktuur pikeneb ja puutub kokku allantoisi sisaldava kehavarrega. Moodustuvad allantoisi munakollane vars ja distaalne osa koos nende anumatega Nabanöör, ulatub embrüost nabarõnga piirkonnas. Tavaliselt on munakollane vars täielikult üle kasvanud loote arengu 3. kuu lõpuks.

Funktsionaalne väärtus:

Kalade, roomajate ja lindude embrüodes täidab ta toitumis- ja hingamisfunktsioone, kõrgematel selgroogsetel täidab vereloome ja primaarsete sugurakkude (gonoblastide) moodustamise ülesandeid, mis seejärel rändavad embrüosse ja aitavad kaasa nende moodustumisele. teatud soost embrüost.

Imetajatel täidab vaid paar päeva funktsioneeriv munakollane koos viimasega ka troofilist funktsiooni, aidates kaasa emaka näärmete sekreedi imendumisele.Selgroogsete munakollane on esimene organ. mille seinas arenevad veresaared, millest moodustuvad esimesed vererakud ja esimesed veresooned, mis tagavad lootele hapniku ja toitainete transpordi.

Vereloomeorganina toimib see 7-8 nädalani ja seejärel läbib tagurpidi arengu. Veel 19. sajandi lõpus märkis suur prantsuse füsioloog Claude Bernard, et... oma biokeemilise aktiivsuse poolest meenutab munakollane paljuski maksa.

Hematopoees munakollase seinas. Inimestel algab see embrüo arengu 2. nädala lõpus - 3. nädala alguses. Rebukoti seina mesenhüümis on veresoonte vere alged isoleeritud või vere saared.

Neis kaotavad mesenhümaalsed rakud oma protsessid, ümarduvad ja muunduvad vere tüvirakud. Veresaari piiravad rakud lamenduvad, ühenduvad üksteisega ja moodustavad tulevase veresoone endoteeli voodri. Mõned HSC-d diferentseeruvad primaarseteks vererakkudeks (blastideks), suurteks basofiilse tsütoplasmaga rakkudeks ja tuumaks, milles suured tuumad on selgelt nähtavad. Kõige primaarsem vererakud mitootiliselt jagunema ja muutuma primaarsed erütroblastid, mida iseloomustab suur suurus (megaloblastid).

See transformatsioon toimub seoses embrüonaalse hemoglobiini akumuleerumisega blastide tsütoplasmas; polükromatofiilsed erütroblastid, ja siis atsidofiilsed erütroblastid kõrge hemoglobiinisisaldusega. Mõne primaarse erütroblasti tuumad läbivad karüorrheksi ja eemaldatakse rakkudest, teistes rakkudes tuumad säilivad. Selle tulemusena tuumavaba ja tuumaga primaarsed erütrotsüüdid, mida iseloomustab atsidofiilsetest erütroblastidest pärit suur suurus ja seetõttu nimetatakse seda megalotsüüdid. Seda tüüpi hematopoeesi nimetatakse megaloblastiline. See on iseloomulik embrüonaalsele perioodile, kuid võib ilmneda postnataalsel perioodil teatud haigustega (pahaloomuline aneemia).

Koos megaloblastiga algab munakollase seinas normoblastne vereloome, milles blastidest moodustuvad sekundaarsed erütroblastid; esiteks, kui nad koguvad hemoglobiini oma tsütoplasmasse, muutuvad nad polükromatofiilseteks erütroblastideks, seejärel normoblastideks, millest moodustuvad sekundaarsed erütrotsüüdid (normotsüüdid); viimaste suurused vastavad täiskasvanud inimese erütrotsüütidele (normotsüütidele). . Punaste vereliblede areng munakollase seinas toimub primaarsete veresoonte sees, s.o. intravaskulaarne.

Samaaegselt, ekstravaskulaarselt, anumate ümber paiknevatest blastidest, nr suur hulk granulotsüüdid - neutrofiilid ja eosinofiilid. Osa HSC-st jääb diferentseerumata olekusse ja viiakse verevooluga embrüo erinevatesse organitesse, kus need diferentseeruvad edasi vererakkudeks või sidekoeks. Pärast munakollase vähenemist muutub peamiseks hematopoeetiliseks organiks ajutiselt maks.

Kuni 6. rasedusnädalani täidab lapse munakollane esmase maksa rolli ja toodab elutähtsaid valke: transferriine, alfa-fetoproteiine, alfa2-mikroglobuliini. Munakollasel on erinevad funktsioonid, mis määravad loote elujõulisuse. See täidab täielikult oma rolli esmase toitainena 1. trimestri lõpuks, kuni lootel moodustub põrn, maks ja retikuloendoteliaalsüsteem (süsteem, mis hiljem vastutab makrofaagide arengu eest, mis on osa immuunsüsteemist).

Rebukott pärast 12-13 rasedusnädalat lõpetab oma funktsioonid, tõmmatakse embrüo õõnsusse, tõmbub kokku ja jääb tsüstilise moodustise - munakollase varre - kujul nabanööri aluse lähedusse. Kui toimub munakollase enneaegne vähenemine, kui loote organid (maks, põrn, retikuloendoteliaalsüsteem) pole veel piisavalt moodustunud, on raseduse tulemus ebasoodne (iseeneslik raseduse katkemine, mittearenev rasedus).

Munakollase anomaaliad:

Munakollase anomaaliad on mitmekesised: aplaasia, kahekordistumine, enneaegne vähenemine, suurenemine, suuruse vähenemine jne ning reeglina kaasnevad loote arengu ja raseduse kulgemise mitmesuguste kõrvalekalletega.

Seega on loote väärarengute ja kromosomaalsete sündroomide korral 20–80% juhtudest täheldatud suuruse muutusi, munakollase kahekordistumist. Aplaasiat, hüperkajalist sisu, enneaegset vähenemist 60–70% juhtudest täheldatakse mitteareneva raseduse korral ja mõnikord diagnoositakse see 1–2 nädalat enne loote surma esimesel trimestril.

Läbiviidud uuringud on tõestanud võimalust ennustada raseduse kaugemaid tüsistusi. On kindlaks tehtud, et munakollase patoloogia (suuruse vähenemine, enneaegne vähenemine) koos koorioniõõne mahu vähenemisega viitab tõenäosusega loote emakasisese kasvupeetuse tekkele (II-III trimestril). 74%. Munakollase patoloogilise arenguga võib rasedus olla mittearenev või toimub raseduse katkemine.

3. Amnion

Amnion - lootekott- amniootilise vedelikuga (amnionivedelikuga) täidetud mahukas kotike. See tekkis evolutsioonis seoses selgroogsete vabanemisega veest maale. Inimese embrüogeneesis ilmneb see gastrulatsiooni teises etapis, esmalt väikese vesiikulina epiblasti osana Samaaegselt sisemise rakumassi kihistumisega epiblastiks ja hüpoblastiks moodustub amnioniõõs, mida piiravad epiblast ja ekstra. -embrüonaalne (amniootiline) ektoderm. Gastrulatsiooni ajal kasvavad embrüonaalse mesodermi rakud üle amnioni ektodermi, moodustades amnioni välimise kihi.

Nabarõnga piirkonnas läheb amnion nabanööri ja sealt edasi platsenta looteossa, moodustades nende epiteeli katte. Inimese arengu embrüonaalne (embrüonaalne) ja looteperiood toimub loote põie sees.

Amniootilise vesiikuli sein koosneb embrüovälise ektodermi ja embrüovälise mesenhüümi rakkude kihist, moodustab selle sidekoe. Amnioni epiteel on varases staadiumis ühekihiline lame, mille moodustavad üksteisega tihedalt külgnevad suured hulknurksed rakud, mille hulgas on palju mitootiliselt jagunevaid rakke. Embrüogeneesi 3. kuul muutub epiteel prismaatiliseks. Epiteeli pinnal on mikrovillid.

Tsütoplasmas on alati väikesed lipiiditilgad ja glükogeenigraanulid. Rakkude apikaalsetes osades on erineva suurusega vakuoolid, mille sisu vabaneb amnioniõõnde. Amnioni epiteel platsenta ketta piirkonnas on ühekihiline prismaatiline, mõnikord mitmerealine, täidab peamiselt sekretoorset funktsiooni, samas kui platsentavälise amnioni epiteel resorbeerib peamiselt lootevett.

Lootevee membraani sidekoe stroomas on basaalmembraan, tiheda kiulise sidekoe kiht ja lahtise kiulise sidekoe käsnjas kiht, mis ühendab amnioni koorioniga. Tiheda sidekoe kihis saab eristada basaalmembraani all paiknevat rakulist osa ja rakulist osa. Viimane koosneb mitmest fibroblastide kihist, mille vahel on tihe tihedalt üksteisega külgnevate õhukeste kollageenikimpude võrgustik ja retikulaarsed kiud, mis moodustavad ebakorrapärase kujuga võre, mis on orienteeritud kesta pinnaga paralleelselt.

Käsnjas kihi moodustab lahtine limane sidekude hõredate kollageenikiudude kimpudega, mis on jätk neile, mis asuvad tiheda sidekoe kihis, ühendades amnioni koorioniga. See ühendus on väga habras ja seetõttu on mõlemat kesta lihtne üksteisest eraldada. Sidekoe põhiaine sisaldab palju glükoosaminoglükaane.

* Amniootilised voldid. Kraniaalses otsas moodustab amnion pea amnionivoldi. Embrüo suuruse suurenemisega kasvab selle pea ettepoole amnionivoldiks. Embrüo mõlemale küljele tekivad peavoldi servade tõttu külgmised looteveevoldid. Kaudaalne amnionivolt moodustub embrüo kaudaalses otsas ja kasvab kraniaalses suunas.

Pea-, külgmised ja kaudaalsed looteveevoldid koonduvad üle embrüo ja sulgevad amnioniõõne. Looteveevoltide ristmik on amnioniõmblus; siin moodustub hiljem kaduv koeahel.

* lootevesi. Moodustunud lootekott täidetakse vedelikuga, mis kaitseb embrüot põrutuse ajal, võimaldab lootel liikuda ning ei lase kasvavatel kehaosal üksteise ja ümbritsevate kudede külge kinni jääda. 99% looteveest koosneb veest, 1% moodustavad valgud, rasvad, süsivesikud, ensüümid, hormoonid, anorgaanilised soolad, samuti lootevee, naha, soolte, hingamisteede ja kuseteede epiteelirakud. Raseduse lõpuks on vedeliku maht 700-1000 ml.

Amnion kasvab kiiresti ja 7. nädala lõpuks puutub selle sidekude kokku koorioni sidekoega. Samal ajal läheb amnioni epiteel lootevee varre, mis hiljem muutub nabanööriks ja nabarõnga piirkonnas ühineb see embrüo naha epiteelkattega.

Lootevee membraan moodustab lootevedelikuga täidetud reservuaari seina, mis sisaldab loodet. Looteveemembraani põhiülesanne on lootevee tootmine, mis loob arenevale organismile keskkonna ja kaitseb seda mehaaniliste kahjustuste eest. Lootevee epiteel, mis asub selle õõnsuse poole, mitte ainult ei eralda lootevett, vaid osaleb ka nende reabsorptsioonis. Lootevees säilib vajalik soolade koostis ja kontsentratsioon kuni raseduse lõpuni. Amnion täidab ka kaitsefunktsiooni, takistades kahjulike ainete sattumist lootele.

Amnion suureneb väga kiiresti ja 7. nädala lõpuks puutub selle sidekude kokku koorioni sidekoega. Samal ajal läheb amnioni epiteel lootevee varrele, mis muutub hiljem nabanööriks ja nabarõnga piirkonnas ühineb see embrüo naha ektodermaalse kattega.

Funktsionaalne väärtus:

Lootevee membraan moodustab reservuaari seina, milles loode asub. Selle põhiülesanne on lootevee tootmine, mis loob arenevale organismile keskkonna ja kaitseb seda mehaaniliste kahjustuste eest. Lootevee epiteel, mis asub selle õõnsuse poole, eritab amnionivedelikku ja osaleb ka nende tagasiimendumisel.

Platsenta diski katvas amnioni epiteelis toimub ilmselt valdavalt sekretsioon ja platsentavälise lootevee epiteelis valdavalt lootevee resorptsioon. Lootevesi loob embrüo arenguks vajaliku veekeskkonna, säilitades lootevees vajaliku koostise ja soolade kontsentratsiooni kuni raseduse lõpuni. . Samuti muutub lootevee hulk, et anda beebile liikumisvabadus ja kaitsta teda välismõjude eest, näiteks kui rase naine kukub. Mõnikord amnioni funktsioonid erinevatel põhjustel on rikutud ja need häired on oligohüdramnioni või polühüdramnioni põhjuseks. Amnion täidab ka kaitsefunktsiooni, takistades kahjulike ainete sattumist lootele.

Loob stabiilsed tingimused loote arenguks. Amnioni sein moodustab lootevee membraani, mis eritab lootevett. Ta säilitab nende koostise püsivuse. Lootevees olev vesi on suure soojusmahtuvusega, mistõttu selle temperatuur ei muutu. Ema kehatemperatuur võib päeva jooksul muutuda, kuid lootevee temperatuur ei muutu. Sisuliselt on amnion termostaat, mis tagab amnioni ja loote arengu.

kaitsefunktsioon. Amnion kaitseb loodet tupest pärinevate mikroobide tungimise eest ja vähemal määral mehaaniliste kahjustuste eest. Siiski on see minimaalne. Seetõttu on amnioni põhiülesanne luua stabiilsed tingimused loote arenguks.

Amnion koos sileda koorioniga osaleb aktiivselt nii amnionivedeliku kui ka paraplatsentaarses vahetuses. Nende enda järgi füüsikalised omadused lootemembraanid on üksteisest erinevad. Kuna lootekesta on väga tihe ja talub mitu korda suuremat survet kui silekoorion, tekib silekoorioni rebend sünnituse ajal varem kui amnion.

4. Allantois

Munakoti tagasein moodustab 16. arengupäevaks väikese väljakasvu - allantoisi (gr. teise nimega, vorstikujuline), mille moodustavad embrüoväline endoderm ja mesoderm. . Inimestel allantois ei saavuta märkimisväärset arengut, kuid selle roll embrüo toitumise ja hingamise tagamisel on endiselt suur, kuna nabanööris asuvad veresooned kasvavad mööda seda koorioni suunas. Allantoisi proksimaalne osa asub piki munakollast ja distaalne osa kasvab kasvades amnioni ja koorioni vahesse. Inimestel on allantois algeline, ta ei toimi hingamiselundi ega ainevahetuse lõppproduktide reservuaarina, kuid on oluline embrüonaalses vereloomes ja angiogeneesis.

3-5. arengunädalal toimub allantoisi seinas vereloome ja moodustuvad nabaväädi veresooned (kaks nabaarterit ja üks nabaveen). Embrüogeneesi 7. nädalal eraldab urorektaalne vahesein kloaagi pärasooleks ja allantoisiga ühendatud urogenitaalsiinuks. Seetõttu on proksimaalne allantois seotud põie moodustumisega. Embrüogeneesi 2. kuul allantois degenereerub ja ilmub selle asemele urachus- tihe kiuline nöör, mis ulatub põie ülaosast nabarõngani. Sünnitusjärgsel perioodil on urachus organiseeritud keskmiseks nabasidemeks.

Lindudel, roomajatel ja enamikul madalamatel imetajatel laieneb allantoisi divertikulaari distaalne osa kotikeseks, mis ulatub välja embrüovälisesse tsöloomi. Inimese allantoisil on ainult algeline torukujuline valendik, mis piirneb ventraalse varre piirkonnaga, kuid selle mesoderm ja veresooned kasvavad palju kaugemale tema valendikust, sarnaselt allantoidsoonte sarnastele suhetele primitiivsemates liikides, millel on sakkulaarne allantois.

Vaatamata valendiku kuju ja suuruse erinevustele, satub allantois, kasvades, lõpuks kokku ja sulandub seroosmembraani sisepinnaga. Terminit koorion kasutatakse idumembraanile, mis sekundaarselt moodustub allantoisi liitumisel seroosmembraaniga. Kotitaolise allantoisiga liikidel (näiteks sigadel) on koorion sisuliselt allantoidse splanchnopleura kiht, mis on kokkusulanud mesodermaalne pind seroosse somatopleura kihiga. Primaatide embrüote puhul, kus allantoisi luumen on algeline, erineb koorioni moodustumine selle poolest, et endoderm selles ei osale. Kuid allantoidne mesoderm ja veresooned jätkuvad distaalselt allantoisi vestigiaalsest luumenist ja ulatuvad piki seroosa sisepinda samal viisil nagu vähem organiseeritud loomadel.

Allantoisi valendiku suurus mängib teisejärgulist rolli, kuna selle allantoisi ja seroosmembraani vahelise sulandumise peamine funktsionaalne tähtsus seisneb antud juhul loodud veresoonte vahelistes suhetes. Madalamatel imetajatel, kellele peame nende suhete päritolu mõistmiseks oma tähelepanu pöörama, on seroos õhuke membraan, mis ulatub keha ventraalse seina juures oma päritolukohast suhteliselt kaugele. Tal on väga halvad veresooned.

Amnioni moodustamise meetod samade voldikute sisemistest tiibadest, millest seroosne membraan tekib, põhjustab väga vähese verevarustuse; amnioni eraldamisel eraldi kotina väheneb järsult seroosmembraani esialgne ühendus embrüoga ja see tekitab mehaanilisi raskusi isegi väikeste esialgsete veresoonte ühenduste säilitamisel. Allantoisi olemasolu loob väljapääsu sellest ummikseisust. Tagasoolest moodustunud allantoisi seintes tekib kiiresti tihe veresoonte põimik. See põimik on suurte arterite ja veenide kaudu ühendatud otse embrüo peamiste veresoontega.

Seetõttu tagab allantoisi sulandumine seroosmembraani sisepinnaga sellele halvasti vaskulariseeritud kihile rikkaliku verevarustuse. Erinevad loomarühmad erinevad koorioni koostisosade suhete poolest ja koorion ise vastab täiesti erinevatele keskkonnatingimustele. Sellest hoolimata on kirjeldatud embrüo välimiste membraanide vaskularisatsioonimehhanism põhimõtteliselt kõikjal sama. Kas see on linnu embrüo sõltuvalt veresoonte süsteem gaasivahetuse käigus välisõhuga läbi poorse membraani või on see imetaja embrüo, mis sõltub temast emakaga ainevahetuses - kõik see ei muuda asja olemust.

Embrüot ümbritsev välimine kest on keskkonnaga vahetamiseks kõige soodsam kiht. Selle vahetuse huvides peab embrüol olema rikkalik veresoonkond, mis on ühenduses kohaga, kus vahetus toimub. Kui koorioni käsitlemisel silmas pidada neid iseloomulikke elutähtsaid veresoonkonna suhteid ja nende suhete loomise viisi, muutub analoogia inimese koorioni ja allantoidse koorioni primitiivsema tüübi vahel üsna ilmseks. Kui aga märgata ainult selliseid juhuslikke nähtusi nagu allantoisi valendiku suuruse erinevus, siis peab nende seoste selgus paratamatult kaduma.

Allantoisi funktsionaalne roll:

1) lindudel areneb allantoisi õõnsus olulisel määral ja sellesse koguneb karbamiid, seetõttu nimetatakse seda kusekotiks;

2) inimene ei pea uureat koguma, seetõttu on allantoisi õõnsus väga väike ja 2. kuu lõpuks täielikult võsastunud.

Allantoisi mesenhüümis arenevad aga veresooned, mis ühenduvad oma proksimaalsetes otstes embrüo keha veresoontega (need veresooned ilmuvad embrüo keha mesenhüümi hiljem kui allantoisis). Oma distaalsete otstega kasvavad allantoissooned koorioni villiosa sekundaarseteks villudeks ja muudavad need tertsiaarseteks. Emakasisese arengu 3. kuni 8. nädalani moodustub nende protsesside tõttu platsenta vereringe ring. Lootevee jalg koos veresoontega tõmmatakse välja ja muutub nabanööriks ning veresooni (kaks arterit ja veen) nimetatakse nabanöörideks.

Nabaväädi mesenhüüm muudetakse limaskestaks sidekoeks. Nabanööris on ka allantoisi jäänused ja munakollane vars. Allantoisi funktsioon on aidata kaasa platsenta funktsioonide täitmisele.

Praegu omistatakse suurt tähtsust Doppleri uuringule verevoolu kohta tekkivas ema-platsenta-loote süsteemis.

Viimastel aastatel on veenvalt tõestatud, et veresoonte seina, eriti endoteeli funktsionaalne seisund mängib paljude raseduse tüsistuste tekkes kõige olulisemat patogeneetilist rolli. Juhtroll uteroplatsentaarse vereringe arengus ja sellest tulenevalt platsenta morfogeneesis on antud spiraalarteritele.

Intervillous ruum, mis on platsenta oluline struktuuriüksus, on täidetud spiraalarteritest tuleva verega, milles toimuvad järk-järgult funktsionaalsed muutused. Terminal

Nende arterite lõikudele 13–14 rasedusnädalaks on iseloomulik endoteeli hüpertroofia, lihaskihi degeneratsioon, mille tagajärjel jääb veresoone sein silelihaselementidest ilma ning kaotab oma kokkutõmbumis- ja laienemisvõime.

Füsioloogilistes tingimustes muutub trofoblastide invasiooni protsessi lõppedes (pärast 14 rasedusnädalat) verevool villidevahelises ruumis konstantseks Tegime prospektiivse populatsiooniuuringu (1035 patsienti), alustades raseduse algusest, sealhulgas uteroplatsentaarne vereringe Doppleri abil.

140 rasedal registreeriti verevoolu patoloogilised näitajad emaka- ja spiraalarterites (10 nädala pärast) süstooli-diastoolse suhte, pulsatsiooniindeksi ja resistentsuse indeksi suurenemise näol. Enamik neist patsientidest (124 - 88,5%) olid rasedad naised, kellel hiljem (II-III trimestril) tekkisid preeklampsia (normaalse raseduse tüsistused, mida iseloomustavad mitmete organite ja kehasüsteemide häired) kliinilised tunnused. Usuti, et patogeneesi aluseks on üldine vasospasm ja sellele järgnevad muutused, mis on seotud mikrotsirkulatsiooni, hüpoperfusiooni, hüpovoleemiaga).

5. koorion

koorion, või villiline ümbris, esineb esimest korda imetajatel, areneb trofoblastist ja ekstraembrüonaalsest mesodermist.

Koorioni moodustumisel eristatakse kolme perioodi: eelvill, villi moodustumise periood ja idulehtede periood. Kolmenädalane embrüo gastrula staadiumis.

Moodustub amnioniõõs ja munakollane. Platsenta moodustavad trofoblasti rakud puutuvad kokku emaka veresoontega. Embrüo on seotud keha jala ekstraembrüonaalsest mesodermist pärineva trofoblastiga. Allantois kasvab keha varreks, siin toimub angiogenees ja seejärel moodustub nabanöör koos seda läbivate nabanööridega (allantoissete) veresoontega: kaks nabaarterit ja üks nabaveen.

* Eelnev periood. Implantatsiooni ajal prolifereeruvad trofoblastirakud ja moodustuvad tsütotrofoblastid. Endomeetriumiga suhtlemisel hakkab trofoblast endomeetriumi kudesid tsütolüütiliselt hävitama, mille tulemusena tekivad emaverega täidetud õõnsused (lünkad). Lünkad on eraldatud trofoblastirakkude vaheseintega, need on primaarsed villid. Pärast lünkade ilmnemist võib blastotsüsti nimetada loote põieks.

* Villuse periood. Sel perioodil moodustuvad järjestikku primaarsed, sekundaarsed ja tertsiaarsed villid.

¦ Esmane villi- Süntsütiotrofoblastiga ümbritsetud tsütotrofoblastirakkude klastrid.

¦ Sekundaarne villi. 12-13. päeval kasvab ekstraembrüonaalne mesoderm primaarseks villiks, mis viib sekundaarsete villide moodustumiseni, mis on ühtlaselt jaotunud kogu loote muna pinnale. Sekundaarse villi epiteeli esindavad heledad ümarad suurte tuumadega rakud. Epiteeli kohal on süntsütium, millel on ebaselged piirid, tume teraline tsütoplasma, harjapiir ja polümorfsed tuumad.

¦ Tertsiaarne villi. Alates 3. arengunädalast tekivad veresooni sisaldavad tertsiaarsed villid. Seda perioodi nimetatakse platsentatsiooniks. Detsidua basaalosa poole suunatud villid varustatakse verega mitte ainult koorioni mesodermist, vaid ka allantoisi veresoontest.

Nabaveresoonte harude ühendamise periood kohaliku vereringevõrguga langeb kokku südame kokkutõmbumise algusega (21. arengupäev) ja embrüonaalse vere ringlus algab tertsiaarsetes villides. Koorioni villi vaskularisatsioon lõpeb 10. rasedusnädalal. Selleks ajaks moodustub platsentaarbarjäär. Mitte kõik koorioni villid pole võrdselt hästi arenenud. Kukkuva membraani kapsliosa vastas olevad villid on halvasti arenenud ja kaovad järk-järgult. Seetõttu nimetatakse selle osa koorioni siledaks.

* Idulehtede periood. Iduleht, moodustunud platsenta struktuurne ja funktsionaalne üksus, moodustub tüve villus ja selle oksad, mis sisaldavad loote veresooni. 140. tiinuspäevaks moodustus platsentas 10-12 suurt, 40-50 väikest ja kuni 150 algelist idulehte. 4. raseduskuuks lõpeb platsenta põhistruktuuride moodustumine. Täielikult moodustunud platsenta lüngad sisaldavad umbes 150 ml ema verd, mis asendatakse täielikult 3-4 korda minutis. Villi kogupind ulatub 14 m 2-ni, mis tagab rase naise ja loote vahelise kõrge vahetuse.

Sile koorion paikneb vesi- ja detsiduaalmembraanide vahel ning koosneb neljast kihist: rakuline, retikulaarne, pseudobasaalne membraan ja trofoblast.

Rakukiht külgneb amnioni käsnjas kihiga. Raseduse varajastes staadiumides on see hästi diferentseeritud ja küpsetes membraanides seda peaaegu ei määrata. Koorioni retikulaarne (või kiuline) kiht on kõige vastupidavam.

Trofoblast on külgnevast deciduast selgelt eraldatud. Selle rakud tungivad sügavale, luues tiheda ühenduse koorioni ja detsiduaalmembraanide vahel, millega seoses mõned autorid [Govorka E. 1970; Wulf KN, 1981] peavad neid kihte üheks kooriodetsiidseks kompleksiks. Trofoblast koosneb mitmest reast ümmargustest või hulknurksetest rakkudest, ühest või mitmest tuumast. Kooriotrofoblastide vahel on tuubulid, mis on nagu amnioni torukesed ääristatud mikrovillidega ja sisaldavad koevedelikku.

Trofoblastirakkude tsütoplasmas on hästi arenenud mikrofibrillid, desmosoomid, suured mitokondrid, endoplasmaatiline retikulum ja muud ultrastruktuurid. Kõrgele funktsionaalsele aktiivsusele, sealhulgas pinotsütoosile, viitab vakuoolide olemasolu. Siit leiti kõrge RNA, glükogeeni, valgu, aminohapete, mukoproteiinide ja mukopolüsahhariidide, aga ka fosforiühendite ja paljude ensüümide, sealhulgas termostabiilse aluselise fosfataasi sisaldus. Fibrinoid ladestub trofoblasti, milles on nähtavad villi jäänused, millel puudub epiteel ja säilib ainult kiuline kiuline stroom ilma veresoonteta.

Sileda koorioni funktsionaalne aktiivsus säilib kuni raseduse lõpuni. Selles on viiteid kooriongonadotropiini, AK.TG, prolaktiini ja prostaglandiinide sünteesi kohta, mille eelkäijat - arahhidoonhapet - leiti koorionis suures kontsentratsioonis fosfolipiidide osana. Koorionimembraanis ei ole loote rühma antigeene.

Lootemembraanide füüsikalised omadused erinevad üksteisest. Lootevee membraan on suure tihedusega ja talub 5 korda suuremat survet kui koorion. Sileda koorioni rebend sünnituse ajal toimub varem kui amnion. Katse näitab membraanide regenereerimise võimalust pärast nende purunemist.

Kooriooni patoloogiad:

Samuti on oluline hoolikalt uurida koorioni suurust ja struktuuri raseduse esimesel trimestril.Tavaliselt alates 8-9 nädalast ei ole koorion enam ringikujuline, osa sellest pakseneb ja muutub loote moodustumise kohaks. platsenta osa. Koorioni paksus suureneb koos rasedusega, ulatudes 7. nädalal 7,5 mm-ni ja 13. nädalal 13,3 mm-ni. Esimesel trimestril ehhograafiaga tuvastatud koorioni patoloogiat esindavad retrokoorilised hematoomid (50%), struktuurne heterogeensus (28%) ja hüpoplaasia (22%).

Paljude teadlaste sõnul ületab retrokoriaalsete hematoomide esinemise korral spontaanse abordi tõenäosus 30%; 85-90% juhtudest eelneb koorioni hüpoplaasia loote surmale (mittearenev rasedus); koorioni struktuuri heterogeensus korreleerub selgelt emakasisese infektsiooniga (kuni 75%).

17-päevase inimese embrüo koorioni villus ("Krimm"). Mikrograaf: 1 - sümplastotrofoblast; 2 - tsütotrofoblast; 3 - koorioni mesenhüüm (N. P. Barsukovi järgi)

6. Platsenta

Platsenta (laste koht) inimene kuulub diskoidse hemochoriaal villoos platsenta tüüpi (vt. joon. 21.16; joon. 21.17). See on oluline ajutine organ, millel on erinevad funktsioonid, mis loovad ühenduse loote ja ema keha vahel. Samal ajal loob platsenta barjääri ema ja loote vere vahel.

Platsenta koosneb kahest osast: idu- ehk looteosast (pars fetalis) ja emapoolne (pars materna). Looteosa esindab hargnenud koorion ja koorioni külge seestpoolt kleepuv amnioni membraan ning emaosa on modifitseeritud emaka limaskest, mis sünnitusel hüljatakse. (Decidua basalis).

Platsenta areng algab 3. nädalal, mil veresooned hakkavad kasvama sekundaarseteks villideks ja tertsiaarseteks villideks, ning lõpeb 3. raseduskuu lõpuks.

6.-8. nädalal eristuvad veresoonte ümber sidekoeelemendid. A- ja C-vitamiinil on oluline roll fibroblastide diferentseerumisel ja nende poolt kollageeni sünteesil, mille piisava tarbimiseta katkeb embrüo ja ema keha vahelise sideme tugevus ning tekib spontaanse abordi oht. embrüo embrüo selgroogne

Koorioni sidekoe põhiaine sisaldab märkimisväärses koguses hüaluroon- ja kondroitiinväävelhapet, mis on seotud platsenta läbilaskvuse reguleerimisega.

Platsenta arenguga toimub emaka limaskesta hävimine koorioni proteolüütilise aktiivsuse tõttu ja histiotroofse toitumise muutumine hematotroofseks. See tähendab, et koorioni villid pestakse ema verega, mis on endomeetriumi hävinud veresoontest välja valgunud lünkadesse. Ema ja loote veri tavatingimustes ei segune aga kunagi.

hematokorioonbarjäär, mõlemat verevoolu eraldav, koosneb loote veresoonte endoteelist, veresooni ümbritsevast sidekoest, koorioni villi epiteelist (tsütotrofoblast ja sümplastotrofoblast) ning lisaks fibrinoidist, mis mõnel pool katab villi väljastpoolt. .

idu, või loote, osa platsentat esindab 3. kuu lõpuks hargnev koorioniplaat, mis koosneb kiulisest (kollageensest) sidekoest, mis on kaetud tsüto- ja sümplastotrofoblastiga (redutseerivat tsütotrofoblasti kattev mitmetuumaline struktuur).

Koorioni hargnevad villid (vars, ankur) on hästi arenenud ainult müomeetriumi poole jääval küljel. Siin läbivad nad kogu platsenta paksuse ja sukelduvad oma ülaosaga hävitatud endomeetriumi basaalossa.

Koorioonepiteel ehk tsütotrofoblast on arengu varases staadiumis esindatud ühekihilise ovaalsete tuumadega epiteeliga. Need rakud paljunevad mitoosi teel. Nad arendavad sümplastotrofoblasti.

Sümplastotrofoblast sisaldab suurt hulka erinevaid proteolüütilisi ja oksüdatiivseid ensüüme (ATPaase, aluselisi ja happelisi

Sümplastotrofoblasti ja rakulise trofoblasti vahel on pilulaadsed submikroskoopilised ruumid, mis ulatuvad kohati kuni trofoblasti basaalmembraanini, mis loob tingimused troofiliste ainete, hormoonide jne kahepoolseks tungimiseks.

Raseduse teisel poolel ja eriti selle lõpus muutub trofoblast väga õhukeseks ja villid kattuvad fibriinitaolise oksüfiilse massiga, mis on plasma koagulatsiooni ja trofoblasti lagunemise saadus (“Langhansi fibrinoid ”).

Gestatsiooniaja pikenemisega väheneb makrofaagide ja kollageeni tootvate diferentseerunud fibroblastide arv ning tekivad fibrotsüüdid. Kuigi kollageenkiudude arv suureneb, jääb enamikus villides kuni raseduse lõpuni tähtsusetuks. Enamikku stroomarakke (müofibroblaste) iseloomustab tsütoskeleti kontraktiilsete valkude (vimentiin, desmiin, aktiin ja müosiin) suurenenud sisaldus.

Moodustunud platsenta struktuurne ja funktsionaalne üksus on iduleht, mille moodustavad varre ("ankur") villus ja selle sekundaarsed ja tertsiaarsed (lõplikud) harud. Idulehtede koguarv platsentas ulatub 200-ni.

Platsentaarbarjäär 28. rasedusnädalal. Elektronmikrograaf, suurendus 45 000 (U. Yu. Yatsozhinskaya järgi): 1 - sümplastotrofoblast; 2 - tsütotrofoblast; 3 - trofoblasti basaalmembraan; 4 - endoteeli basaalmembraan; 5 - endoteliotsüüt; 6 - erütrotsüüt kapillaaris

Hemokorioonne platsenta. Koorioni villi arengu dünaamika: a- platsenta struktuur (nooled näitavad vereringet veresoontes ja ühes pilus, kus villus eemaldati): 1 - amnioni epiteel; 2 - koorioni plaat; 3 - villi; 4 - fibrinoid; 5 - munakollane vesiikul; 6 - nabanöör; 7 - platsenta vahesein; 8 - lünk; 9 - spiraalarter; 10 - endomeetriumi basaalkiht; 11 - müomeetrium; b- primaarse trofoblasti villuse struktuur (1. nädal); sisse- koorioni sekundaarse epiteeli-mesenhümaalse villuse struktuur (2. nädal); G- tertsiaarse koorioni villuse struktuur - epiteel-mesenhümaalne veresoontega (3. nädal); d- koorioni villuse struktuur (3. kuu); e- koorioni villi struktuur (9. kuu): 1 - villidevaheline ruum; 2 - mikrovillid; 3 - sümplastotrofoblast; 4 - sümplastotrofoblasti tuumad; 5 - tsütotrofoblast; 6 - tsütotrofoblasti tuum; 7 - keldrimembraan; 8 - rakkudevaheline ruum; 9 - fibroblast;

10 - makrofaagid (Kashchenko-Hofbaueri rakud); 11 - endoteliotsüüt; 12 - veresoone luumen; 13 - erütrotsüüt; 14 - kapillaari basaalmembraan (E. M. Schwirsti järgi)

Ema osa platsentat esindavad basaalplaat ja sidekoe vaheseinad, mis eraldavad idulehti üksteisest, samuti emaverega täidetud tühimikud. Trofoblastirakke (perifeerseid trofoblaste) leidub ka varre villi ja ümbrise kokkupuutepunktides.

Raseduse varases staadiumis hävitavad koorionivillid lootele kõige lähemal olevad peamise mahakukkuva emakamembraani kihid ning nende asemele tekivad emaverega täidetud lüngad, millesse koorionivillid vabalt rippuvad.

Mahakukkuva membraani sügavad lagunemata osad koos trofoblastiga moodustavad basaalplaadi.

Endomeetriumi basaalkiht (lamina basalis)- emaka limaskesta sidekude otsustav rakud. Need suured glükogeenirikkad sidekoerakud asuvad emaka limaskesta sügavates kihtides. Neil on selged piirid, ümarad tuumad ja oksüfiilne tsütoplasma. 2. raseduskuul on detsiduaalrakud oluliselt suurenenud. Nende tsütoplasmas tuvastatakse lisaks glükogeenile lipiide, glükoosi, C-vitamiini, rauda, ​​mittespetsiifilisi esteraase, merevaik- ja piimhapete dehüdrogenaasi. Basaalplaadis, sagedamini villi kinnituskohas platsenta emapoolse osa külge, leitakse perifeersete tsütotrofoblastirakkude klastrid. Need sarnanevad detsiduaalsete rakkudega, kuid erinevad tsütoplasma intensiivsema basofiilia poolest. Amorfne aine (Rohri fibrinoid) paikneb basaalplaadi pinnal, mis on suunatud koorioni villi poole. Fibrinoid mängib olulist rolli immunoloogilise homöostaasi tagamisel ema-loote süsteemis.

Osa peamisest mahakukkuvast kestast, mis asub hargnenud ja sileda koorioni piiril, st piki platsenta ketta serva, ei hävi platsenta arengu käigus. Tihedalt koorioni kasvades moodustub otsaplaat, takistades vere väljavoolu platsenta lünkadest.

Veri lünkades ringleb pidevalt. See pärineb emaka arteritest, mis sisenevad siia emaka lihasmembraanist. Need arterid kulgevad mööda platsenta vaheseinu ja avanevad lünkadeks. Ema veri voolab platsentast läbi veenide, mis pärinevad suurte aukudega lünkadest.

Platsenta moodustumine lõpeb 3. raseduskuu lõpus. Platsenta tagab toitumise, kudede hingamise, kasvu, selleks ajaks moodustunud loote elundite alge reguleerimise, aga ka selle kaitse.

Platsenta funktsioonid . Platsenta põhifunktsioonid: 1) hingamine; 2) toitainete transport; vesi; elektrolüüdid ja immunoglobuliinid; 3) ekskretoorsed; 4) endokriinsed; 5) osalemine müomeetriumi kontraktsiooni reguleerimises.

Hingetõmme loodet varustab ema hemoglobiiniga seotud hapnik, mis difundeerub läbi platsenta loote verre, kus ühineb loote hemoglobiiniga

(HbF). Loote veres sisalduv loote hemoglobiiniga seotud CO 2 difundeerub ka läbi platsenta, satub ema verre, kus ühineb ema hemoglobiiniga.

Transport kõigist loote arenguks vajalikest toitainetest (glükoos, aminohapped, rasvhapped, nukleotiidid, vitamiinid, mineraalid) tuleb ema verest platsenta kaudu loote verre ja vastupidi, ainevahetusproduktid, mis erituvad ema verest. siseneda tema kehast ema verre (eritusfunktsioon). Elektrolüüdid ja vesi läbivad platsentat difusiooni ja pinotsütoosi teel.

Immunoglobuliinide transpordis osalevad sümplastotrofoblasti pinotsüütilised vesiikulid. Immunoglobuliin, mis siseneb loote verre, immuniseerib seda passiivselt bakteriaalsete antigeenide võimaliku toime eest, mis võivad siseneda emahaiguste ajal. Pärast sündi ema immunoglobuliin hävitatakse ja asendatakse lapse kehas äsja sünteesitud bakteriaalsete antigeenide toimel. Platsenta kaudu tungivad IgG, IgA amnionivedelikku.

endokriinne funktsioon on üks olulisemaid, kuna platsental on võime sünteesida ja eritada mitmeid hormoone, mis tagavad embrüo ja ema keha koostoime kogu raseduse vältel. Platsenta hormoonide tootmiskohaks on tsütotrofoblast ja eriti sümplastotrofoblast, samuti detsiduaalrakud.

Platsenta on üks esimesi, kes sünteesib kooriongonadotropiin, mille kontsentratsioon tõuseb kiiresti 2.-3. rasedusnädalal, saavutades maksimumi 8.-10. nädalal ning looteveres on see 10-20 korda suurem kui ema veres. Hormoon stimuleerib adrenokortikotroopse hormooni (ACTH) tootmist hüpofüüsi poolt, suurendab kortikosteroidide sekretsiooni.

mängib olulist rolli raseduse kujunemisel platsenta laktogeeni, millel on prolaktiini ja hüpofüüsi luteotroopse hormooni aktiivsus. See toetab steroidogeneesi munasarja kollaskehas raseduse esimesel 3 kuul ning osaleb ka süsivesikute ja valkude metabolismis. Selle kontsentratsioon ema veres suureneb järk-järgult 3.-4. raseduskuul ja jätkab seejärel suurenemist, saavutades maksimumi 9. kuuks. See hormoon koos ema ja loote hüpofüüsi prolaktiiniga mängib rolli kopsu pindaktiivse aine tootmisel ja loote platsenta osmoregulatsioonis. Selle kõrge kontsentratsioon leidub lootevees (10-100 korda rohkem kui ema veres).

Nii koorionis kui ka detsiduas sünteesitakse progesterooni ja pregnandiooli.

Progesteroon (toodeti kõigepealt kollaskeha munasarjas ja alates 5-6. nädalast platsentas) pärsib emaka kokkutõmbeid, stimuleerib selle kasvu, omab immunosupressiivset toimet, pärsib loote äratõukereaktsiooni. Umbes 3/4 ema kehas olevast progesteroonist metaboliseeritakse ja muundatakse östrogeeniks ning osa eritub uriiniga.

Östrogeene (östradiool, östroon, östriool) toodetakse platsenta (koorioni) villi sümplasto-trofoblastis raseduse keskel ja lõpuks.

Raseduse ajal suureneb nende aktiivsus 10 korda. Need põhjustavad emaka hüperplaasiat ja hüpertroofiat.

Lisaks sünteesitakse platsentas melanotsüüte stimuleerivaid ja adrenokortikotroopseid hormoone, somatostatiini jne.

Platsenta sisaldab polüamiine (spermiin, spermidiin), mis mõjutavad RNA sünteesi tõhustamist müomeetriumi silelihasrakkudes, samuti neid hävitavaid oksüdaase. Olulist rolli mängivad amiinoksüdaasid (histaminaas, monoamiini oksüdaas), mis hävitavad biogeenseid amiine – histamiini, serotoniini, türamiini. Raseduse ajal suureneb nende aktiivsus, mis aitab kaasa biogeensete amiinide hävimisele ja viimaste kontsentratsiooni vähenemisele platsentas, müomeetriumis ja emaveres.

Sünnituse ajal on histamiin ja serotoniin koos katehhoolamiinidega (noradrenaliin, adrenaliin) emaka silelihasrakkude (SMC) kontraktiilse aktiivsuse stimulaatorid ning raseduse lõpuks suureneb nende kontsentratsioon järsu languse tõttu. 2 korda) aminooksüdaaside (histaminaas jne) aktiivsuses.

Nõrga sünnitusaktiivsuse korral suureneb aminooksüdaaside, näiteks histaminaaside aktiivsus (5 korda).

Normaalne platsenta ei ole valkude suhtes absoluutne barjäär. Eelkõige tungib fetoproteiin 3. raseduskuu lõpus väheses koguses (umbes 10%) lootelt ema verre, kuid ema organism ei lükka seda antigeeni tagasi, kuna ema lümfotsüütide tsütotoksilisus väheneb Rasedus.

Platsenta takistab paljude emarakkude ja tsütotoksiliste antikehade läbimist lootele. Peamist rolli selles mängib fibrinoid, mis katab trofoblasti, kui see on osaliselt kahjustatud. See takistab platsenta ja loote antigeenide sisenemist villidevahelisse ruumi ning nõrgendab ka ema humoraalset ja rakulist "rünnakut" loote vastu.

Kokkuvõtteks märgime inimembrüo arengu algfaaside põhijooned: 1) asünkroonne täielik purustamine ja "heledate" ja "tumedate" blastomeeride moodustumine; 2) embrüonaalsete elundite varajane isoleerimine ja moodustamine; 3) lootevesiikuli varajane teke ja looteveevoltide puudumine; 4) kahe mehhanismi olemasolu gastrulatsiooni staadiumis - delaminatsioon ja immigratsioon, mille käigus toimub ka ajutiste elundite areng; 5) interstitsiaalne implantatsiooni tüüp; 6) amnioni, koorioni, platsenta tugev areng ning munakollase ja allantoisi nõrk areng.

7. Ema-loote süsteem

Ema-loote süsteem tekib raseduse ajal ja hõlmab kahte alamsüsteemi - ema keha ja loote keha ning nende vahelist ühenduslüliks olevat platsentat.

Ema ja loote keha vastastikmõju tagavad eelkõige neurohumoraalsed mehhanismid. Samas eristatakse mõlemas allsüsteemis järgmisi mehhanisme: vastuvõtja, informatsiooni tajumine, reguleerimine, töötlemine ja täidesaatev.

Ema keha retseptormehhanismid paiknevad emakas tundlike närvilõpmete kujul, mis esimesena tajuvad infot areneva loote seisundi kohta. Endomeetriumis on kemo-, mehhano- ja termoretseptorid ning veresoontes - baroretseptorid. Vaba tüüpi retseptornärvilõpmeid on eriti palju emaka veeni seintes ja platsenta kinnituspiirkonnas decidua piirkonnas. Emaka retseptorite ärritus põhjustab muutusi hingamise intensiivsuses, vererõhus ema organismis, mis tagab normaalsed tingimused arenevale lootele.

Ema keha regulatsioonimehhanismid hõlmavad kesknärvisüsteemi osi (aju oimusagara, hüpotalamus, mesentsefaalne retikulaarne moodustis), samuti hüpotalamuse-endokriinsüsteemi. Olulist reguleerivat funktsiooni täidavad hormoonid: suguhormoonid, türoksiin, kortikosteroidid, insuliin jne. Seega suureneb raseduse ajal ema neerupealise koore aktiivsus ja suureneb kortikosteroidide tootmine, mis on seotud loote ainevahetuse reguleerimine. Platsenta toodab kooriongonadotropiini, mis stimuleerib hüpofüüsi ACTH moodustumist, mis aktiveerib neerupealiste koore aktiivsust ja suurendab kortikosteroidide sekretsiooni.

Ema regulatiivne neuroendokriinne aparaat tagab raseduse säilimise, südame, veresoonte, vereloomeorganite, maksa vajaliku talitlustaseme ning optimaalse ainevahetuse taseme, gaasid, olenevalt loote vajadustest.

Loote keha retseptormehhanismid tajuvad signaale muutuste kohta ema kehas või oma homöostaasis. Neid leidub nabaarterite ja -veenide seintes, maksaveenide suudmes, loote nahas ja sooltes. Nende retseptorite ärritus põhjustab loote südame löögisageduse muutumist, verevoolu kiirust selle veresoontes, mõjutab vere suhkrusisaldust jne.

Arenguprotsessis moodustuvad loote keha reguleerivad neurohumoraalsed mehhanismid. Esimesed motoorsed reaktsioonid lootel ilmnevad 2-3. arengukuul, mis näitab küpsemist närvikeskused. Gaasi homöostaasi reguleerivad mehhanismid moodustuvad embrüogeneesi teise trimestri lõpus. Keskse endokriinse näärme - hüpofüüsi - funktsioneerimise algust märgitakse 3. arengukuul. Kortikosteroidide süntees loote neerupealistes algab raseduse teisel poolel ja suureneb koos selle kasvuga. Lootel on suurenenud insuliini süntees, mis on vajalik selle kasvu tagamiseks, mis on seotud süsivesikute ja energia metabolismiga.

Sarnased dokumendid

Loomade embrüote ja vastsete ajutised elundid, mis kaovad edasise arenguga. Järelevalveasutuste määramine. Amnioni roll embrüo kaitses. Madala veetaseme tagajärjed, Chorioni patoloogiate tunnused. Allantoisi funktsioonid, munakollase saatus.

esitlus, lisatud 30.05.2016


Inimese embrüoloogia üldkirjeldus. Embrüonaalsete membraanide moodustumine. Embrüo etappide ja arenguetappide kirjeldus. Lapse toksilise toimega käitumise tunnused, alkoholisündroomi tagajärjed. Omandatud immuunpuudulikkuse sündroom.

abstraktne, lisatud 13.12.2008


Embrüoloogiline periodiseerimine. Spermatosoidi ehituse skeem. naiste reproduktiivrakud. Muna ja embrüo arenguetapid. Platsenta ja selle funktsioonid. Loote ja ema vaheline suhe. Inimese arengu kriitilised perioodid. Embrüonaalsed elundid.

esitlus, lisatud 29.01.2014


Spetsiaalse perifeerse anatoomilise ja füsioloogilise süsteemi arvestamine, mis tagab teabe vastuvõtmise ja analüüsi. Meeleelundite areng selgrootutel ja selgroogsetel. Nägemis-, kuulmis-, tasakaalu-, maitse-, puudutus-, haistmisorganite tähendus.

esitlus, lisatud 20.11.2014


Selgroogsete ehituse üldplaan. Erinevatesse klassidesse kuuluvate selgroogsete üksikute elundite võrdlus. Homoloogsed ja koonduvad elundid. Rudimendid ja atavismid, üleminekuvormid. Embrüote tunnuste sarnasus ja lahknemine.

abstraktne, lisatud 02.10.2009


üldised omadused naiste suguelundid, emaka ja selle lisandite ehitus ja funktsioonid. Limaskestade ja lihaste membraanide omadused. Emaka suhe kõhukelme ja selle sidemeaparaadiga. Verevool, lümfivool ja elundi innervatsioon. Munasarjade struktuur ja funktsioon.

abstraktne, lisatud 09.04.2011


Epiteeli üldised omadused ja omadused. Kõrgemate selgroogsete epiteeli põhjalik klassifikatsioon: basaalmembraan, naha katteepiteel. Epidermise erirakud, nende omadused ja funktsioonid. Limaskestade epiteel.

loeng, lisatud 09.12.2010


Hübridogeensete selgroogsete tunnused ja mitmekesisus. Hübriidse kokkusobimatuse geneetilised mehhanismid. Kloonsed selgroogsed, võrkjas eristumine. Hübridogeense selgroogse genoomi uurimine. Lookusespetsiifiline polümeraasi ahelreaktsioon.

lõputöö, lisatud 02.02.2018


Seedimisprotsessi mõiste ja selle peamised funktsioonid. Organite embrüogenees seedeelundkond, selle organite ehitus ja funktsionaalne tähtsus: suuõõne, neelu, söögitoru, magu, peen- ja jämesool, maks, sapipõis, kõhunääre.

kursusetöö, lisatud 05.06.2011


Inimese hingamisorganite moodustumine embrüo staadiumis. Bronhipuu areng embrüogeneesi viiendal nädalal; alveolaarpuu struktuuri komplikatsioon pärast sündi. Arenguanomaaliad: kõri defektid, trahheo-söögitoru fistulid, bronhektaasia.

EMBRÜOLOOGIA. Peatükk 21. INIMEMBRYOLOOGIA ALUSED

EMBRÜOLOOGIA. Peatükk 21. INIMEMBRYOLOOGIA ALUSED

Embrüoloogia (kreeka keelest. embrüonaalne- embrüo, logod- doktriin) - teadus embrüote arengu seaduste kohta.

Meditsiiniline embrüoloogia uurib inimese embrüo arengumustreid. Erilist tähelepanu pööratakse embrüonaalsetele allikatele ja kudede arengu regulaarsetele protsessidele, ema-platsenta-loote süsteemi metaboolsetele ja funktsionaalsetele iseärasustele ning inimkonna arengu kriitilistele perioodidele. Sellel kõigel on suur tähtsus meditsiinipraktika jaoks.

Teadmised inimembrüoloogiast on vajalikud kõigile arstidele, eriti aga sünnitusabi ja pediaatria valdkonnas töötavatele arstidele. See aitab diagnoosida ema-loote süsteemi häireid, tuvastada lapse sünnijärgsete deformatsioonide ja haiguste põhjuseid.

Praegu kasutatakse inimembrüoloogiateadmisi viljatuse põhjuste väljaselgitamiseks ja kõrvaldamiseks, loote elundite siirdamiseks ning rasestumisvastaste vahendite väljatöötamiseks ja kasutamiseks. Eelkõige on aktuaalseks muutunud munarakkude kasvatamise, kehavälise viljastamise ja embrüote emakasse siirdamise probleemid.

Inimese embrüonaalse arengu protsess on pika evolutsiooni tulemus ja peegeldab teatud määral teiste loomamaailma esindajate arengu iseärasusi. Seetõttu on mõned inimarengu varased staadiumid väga sarnased madalama organiseeritud akordide embrüogeneesi sarnaste etappidega.

Inimese embrüogenees on osa tema ontogeneesist, mis hõlmab järgmisi põhietappe: I - viljastumine ja sügootide moodustumine; II - blastula (blastotsüst) purustamine ja moodustumine; III - gastrulatsioon - idukihtide ja aksiaalsete elundite kompleksi moodustumine; IV - idu- ja embrüonaalsete organite histogenees ja organogenees; V - süsteemogenees.

Embrüogenees on tihedalt seotud progeneesi ja varajase postembrüonaalse perioodiga. Seega algab kudede areng embrüonaalsel perioodil (embrüonaalne histogenees) ja jätkub pärast lapse sündi (postembrüonaalne histogenees).

21.1. PROGENESIS

See on sugurakkude - munarakkude ja sperma - arengu ja küpsemise periood. Progeneesi tulemusena tekib küpsetesse sugurakkudesse haploidne kromosoomide komplekt, moodustuvad struktuurid, mis annavad võime viljastada ja arendada uut organismi. Sugurakkude arengu protsessi käsitletakse üksikasjalikult meeste ja naiste reproduktiivsüsteemi käsitlevates peatükkides (vt ptk 20).

Riis. 21.1. Meeste suguraku struktuur:

I - pea; II - saba. 1 - retseptor;

2 - akrosoom; 3 - "juhtum"; 4 - proksimaalne tsentriool; 5 - mitokondrid; 6 - elastsete fibrillide kiht; 7 - aksoon; 8 - klemmirõngas; 9 - ringikujulised fibrillid

Inimese küpsete sugurakkude peamised omadused

meessoost sugurakud

Inimese spermatosoidid toodetakse kogu aktiivse seksuaalperioodi jooksul suurtes kogustes. Spermatogeneesi üksikasjalikku kirjeldust vt 20. peatükist.

Sperma liikuvus on tingitud flagella olemasolust. Spermatosoidide liikumiskiirus inimestel on 30-50 mikronit sekundis. Eesmärgipärast liikumist soodustavad kemotaksis (liikumine keemilise stiimuli poole või sellest eemale) ja reotaksis (liikumine vedelikuvoolu vastu). 30–60 minutit pärast vahekorda leitakse spermatosoidid emakaõõnes ja 1,5–2 tunni pärast - munajuha distaalses (ampulaarses) osas, kus nad kohtuvad munarakuga ja viljastuvad. Sperma säilitab oma viljastamisvõime kuni 2 päeva.

Struktuur. Inimese mehe sugurakud - spermatosoidid, või sperma mii, umbes 70 mikronit pikk, neil on pea ja saba (joonis 21.1). Peapiirkonna spermatosoidi plasmamembraan sisaldab retseptorit, mille kaudu toimub interaktsioon munarakuga.

Spermatosoidi pea sisaldab väikest tihedat tuuma koos haploidse kromosoomikomplektiga. Tuuma eesmine pool on kaetud lameda kotiga juhtum sperma. Selles asub akrosoom(kreeka keelest. asron- ülemine, soma- keha). Akrosoom sisaldab ensüümide komplekti, mille hulgas on oluline koht hüaluronidaasil ja proteaasidel, mis on võimelised viljastamise käigus munarakku katvaid membraane lahustama. Korpus ja akrosoom on Golgi kompleksi tuletised.

Riis. 21.2. Inimese ejakulaadi rakuline koostis on normaalne:

I - meessugurakud: A - küpsed (L.F. Kurilo jt järgi); B - ebaküps;

II - somaatilised rakud. 1, 2 - tüüpiline spermatosoid (1 - kogu nägu, 2 - profiil); 3-12 - kõige levinumad spermatosoidide atüüpia vormid; 3 - makropea; 4 - mikropea; 5 - piklik pea; 6-7 - pea ja akrosoomi kuju anomaalia; 8-9 - lipu anomaalia; 10 - biflagellated sperma; 11 - sulatatud pead (kahe peaga sperma); 12 - sperma kaela anomaalia; 13-18 - ebaküpsed meessugurakud; 13-15 - primaarsed spermatotsüüdid meioosi 1. jagunemise profaasis - vastavalt proleptoteen, pathüteen, diploteen; 16 - primaarne spermatotsüüt meioosi metafaasis; 17 - tüüpilised spermatiidid (a- vara; b- hilja); 18 - ebatüüpiline binukleaarne spermatiid; 19 - epiteelirakud; 20-22 - leukotsüüdid

Inimese spermatosoidi tuum sisaldab 23 kromosoomi, millest üks on seksuaalne (X või Y), ülejäänud on autosoomid. 50% spermatosoididest sisaldab X-kromosoomi, 50% - Y-kromosoomi. X-kromosoomi mass on mõnevõrra suurem kui Y-kromosoomi mass, seetõttu on X-kromosoomi sisaldavad spermatosoidid ilmselt vähem liikuvad kui Y-kromosoomi sisaldavad spermatosoidid.

Pea taga on rõngakujuline ahenemine, mis läheb sabaosasse.

sabaosa (flagellum) Spermatosoon koosneb ühendus-, vahe-, põhi- ja lõpposast. Ühendusosas (pars conjungens), või kaela (emakakael) paiknevad tsentrioolid - proksimaalsed, külgnevad tuumaga ja distaalse tsentriooli jäänused, vöötkolonnid. Siit algab telgniit (aksoneem), jätkates vahe-, põhi- ja lõpposas.

Vaheosa (pars intermedia) sisaldab 2 tsentraalset ja 9 paari perifeerseid mikrotuubuleid, mida ümbritsevad spiraalselt paiknevad mitokondrid (mitokondrite ümbris - vagina mitochondrialis). Mikrotuubulitest väljuvad paaritud eendid ehk "käepidemed", mis koosnevad teisest valgust, düneiinist, millel on ATP-aasi aktiivsus (vt ptk 4). Dynein lagundab mitokondrite poolt toodetud ATP ja muudab keemilise energia mehaaniliseks energiaks, mille tõttu toimub spermatosoidide liikumine. Düneiini geneetiliselt määratud puudumise korral immobiliseeritakse sperma (üks meessteriilsuse vormidest).

Sperma liikumise kiirust mõjutavatest teguritest on suur tähtsus temperatuur, söötme pH jne.

põhiosa (pars principalis) Saba struktuur sarnaneb tsiliumiga, millel on iseloomulik mikrotuubulite kogum aksoneemis (9 × 2) + 2, mida ümbritsevad elastsust andvad ringikujulised fibrillid ja plasmalemma.

terminal, või viimane osa sperma (pars terminalis) sisaldab aksoneemi, mis lõpeb lahtiühendatud mikrotuubulitega ja nende arvu järkjärgulise vähenemisega.

Saba liigutused on piitsataolised, mis on tingitud mikrotuubulite järjestikusest kokkutõmbumisest esimesest kuni üheksanda paarini (esimest peetakse mikrotuubulite paariks, mis asub kahe keskse paariga paralleelsel tasapinnal).

Kliinilises praktikas loetakse spermatosoidide uurimisel erinevaid spermatosoidide vorme, loendades nende protsenti (spermogramm).

Maailma Terviseorganisatsiooni (WHO) andmetel on inimese sperma normaalsed omadused järgmised: spermatosoidide kontsentratsioon - 20-200 miljonit / ml, ejakulaadi sisaldus on üle 60% normaalsetest vormidest. Koos viimasega sisaldab inimese sperma alati ebanormaalseid - kahekihilisi, defektsete peasuurustega (makro- ja mikrovormid), amorfse peaga, sulanud peaga.

pead, ebaküpsed vormid (tsütoplasma jäänustega kaelas ja sabas), lipu defektidega.

Tervete meeste ejakulaadis domineerivad tüüpilised spermatosoidid (joon. 21.2). Kogus mitmesugused ebatüüpilised spermatosoidid ei tohiks ületada 30%. Lisaks on sugurakkude ebaküpsed vormid - spermatiidid, spermatotsüüdid (kuni 2%), aga ka somaatilised rakud - epiteliotsüüdid, leukotsüüdid.

Ejakulaadis olevate spermatosoidide hulgas peaks elusrakke olema 75% või rohkem ja aktiivselt liikuvaid rakke - 50% või rohkem. Kehtestatud normiparameetrid on vajalikud normist kõrvalekallete hindamiseks millal erinevaid vorme meeste viljatus.

Happelises keskkonnas kaotavad spermatosoidid kiiresti liikumis- ja viljastamisvõime.

naiste reproduktiivrakud

munad, või munarakud(alates lat. munarakk- muna), valmivad mõõtmatult väiksemas koguses kui spermatosoidid. Naisel seksuaaltsükli ajal (24-28 päeva) küpseb reeglina üks munarakk. Seega moodustub sünnitusperioodil umbes 400 munarakku.

Munaraku vabanemist munasarjast nimetatakse ovulatsiooniks (vt ptk 20). Munasarjast vabanenud munarakku ümbritseb follikulaarsete rakkude kroon, mille arv ulatub 3-4 tuhandeni.Munarakk on sfäärilise kujuga, tsütoplasma maht on suurem kui seemnerakkul ja sellel puudub võime iseseisvalt liikuda.

Munarakkude klassifikatsioon põhineb olemasolu, koguse ja leviku tunnustel. munakollane (letsitos), mis on valk-lipiidide inklusioon tsütoplasmas, mida kasutatakse embrüo toitmiseks. Eristama munakollane(aletsitaalne), väike-kollane(oligoletsitaalne), keskmine munakollane(mesoletsitaalne), mitme munakollane(polületsitaalsed) munad. Väikese munakollasega munad jagunevad primaarseteks (mittekraniaalsetel, näiteks lansettidel) ja sekundaarseteks (platsentaimetajatel ja inimestel).

Väikestes munakollastes munades on munakollased (graanulid, plaadid) reeglina ühtlaselt jaotunud, seega nimetatakse neid nn. isoletsitaalne(gr. isos- võrdne). inimese muna sekundaarne isoletsitaalne tüüp(nagu ka teistel imetajatel) sisaldab vähesel määral enam-vähem ühtlaselt jaotunud munakollase graanuleid.

Inimestel on väikese koguse munakollase esinemine tingitud embrüo arengust ema kehas.

Struktuur. Inimese munaraku läbimõõt on umbes 130 mikronit. Plasma lemma kõrval on läbipaistev (läikiv) tsoon (zona pellucida- Zp) ja seejärel folliikulite epiteelirakkude kiht (joon. 21.3).

Naise suguraku tuumas on haploidne kromosoomide komplekt X-sugukromosoomiga, täpselt määratletud tuum ja tuuma ümbrises on palju pooride komplekse. Ootsüütide kasvu perioodil toimuvad tuumas intensiivsed mRNA ja rRNA sünteesi protsessid.

Riis. 21.3. Naiste sugurakkude struktuur:

1 - südamik; 2 - plasmalemma; 3 - follikulaarne epiteel; 4 - särav kroon; 5 - kortikaalsed graanulid; 6 - munakollased; 7 - läbipaistev tsoon; 8 - Zp3 retseptor

Tsütoplasmas areneb valgusünteesi aparaat (endoplasmaatiline retikulum, ribosoomid) ja Golgi kompleks. Mitokondrite arv on mõõdukas, nad asuvad tuuma lähedal, kus toimub intensiivne munakollase süntees, rakukeskus puudub. Golgi kompleks asub arengu varases staadiumis tuuma lähedal ja munaraku küpsemise käigus nihkub see tsütoplasma perifeeriasse. Siin on selle kompleksi tuletised - kortikaalsed graanulid (granula corticalia), mille arv ulatub 4000-ni ja suurus on 1 mikron. Need sisaldavad glükoosaminoglükaane ja erinevaid ensüüme (sh proteolüütilisi), osalevad kortikaalses reaktsioonis, kaitstes muna polüspermia eest.

Lisamistest väärivad erilist tähelepanu ovoplasmid munakollase graanulid, mis sisaldavad valke, fosfolipiide ja süsivesikuid. Iga munakollase graanul on ümbritsetud membraaniga, sellel on tihe keskosa, mis koosneb fosfovitiinist (fosfoproteiinist), ja lahtisem perifeerne osa, mis koosneb lipovitelliinist (lipoproteiinist).

Läbipaistev tsoon (zona pellucida- Zp) koosneb glükoproteiinidest ja glükosaminoglükaanidest – kondroitiinväävel-, hüaluroon- ja siaalhapetest. Glükoproteiinid on esindatud kolme fraktsiooniga - Zpl, Zp2, Zp3. Fraktsioonid Zp2 ja Zp3 moodustavad 2–3 µm pikkuseid ja 7 nm paksuseid filamente, mis

omavahel ühendatud Zpl-fraktsiooni abil. Fraktsioon Zp3 on retseptor sperma rakud ja Zp2 takistab polüspermiat. Selge tsoon sisaldab kümneid miljoneid Zp3 glükoproteiini molekule, millest igaühes on rohkem kui 400 aminohappejääki, mis on seotud paljude oligosahhariidi harudega. Follikulaarsed epiteelirakud osalevad läbipaistva tsooni moodustamisel: follikulaarsete rakkude protsessid tungivad läbi läbipaistvasse tsooni, suundudes munaraku plasmolemma poole. Muna plasmolemma omakorda moodustab follikulaarsete epiteelirakkude protsesside vahel paiknevad mikrovillid (vt joon. 21.3). Viimased täidavad troofilisi ja kaitsefunktsioone.

21.2. Embrüogenees

Inimese emakasisene areng kestab keskmiselt 280 päeva (10 kuukuud). On tavaks eristada kolme perioodi: esialgne (1. nädal), embrüonaalne (2-8. nädal), loote (9. arengunädalast lapse sünnini). Embrüonaalse perioodi lõpuks on kudede ja elundite peamiste embrüonaalsete algte munemine lõpule viidud.

Viljastumine ja sügootide moodustumine

Väetamine (väetamine)- isaste ja emaste sugurakkude sulandumine, mille tulemusena taastatakse seda tüüpi loomadele omane diploidne kromosoomide komplekt ja ilmub kvalitatiivselt uus rakk - sigoot (viljastatud munarakk või ainurakne embrüo).

Inimestel on ejakulaadi – pursanud spermatosoidide – maht tavaliselt umbes 3 ml. Viljastumise tagamiseks peab spermatosoidide koguarv spermas olema vähemalt 150 miljonit ja kontsentratsioon - 20-200 miljonit / ml. Naise suguelundites pärast kopulatsiooni väheneb nende arv tupest munajuha ampullaarsesse ossa.

Viljastumise protsessis eristatakse kolme faasi: 1) sugurakkude kauginteraktsioon ja konvergents; 2) munaraku kontaktinteraktsioon ja aktiveerumine; 3) sperma tungimine munarakku ja sellele järgnev sulandumine – süngaamia.

Esimene faas- kauginteraktsioon - tagatakse kemotaksise abil - spetsiifiliste tegurite kogum, mis suurendab sugurakkudega kohtumise tõenäosust. Selles on oluline roll gamonid- keemilised ained toodetud sugurakkude poolt (joon. 21.4). Näiteks eritavad munad peptiide, mis aitavad sperma ligi tõmmata.

Vahetult pärast ejakulatsiooni ei suuda spermatosoidid munarakku tungida enne, kui toimub mahtuvus - spermatosoidide viljastamisvõime omandamine naise suguelundite sekretsiooni toimel, mis kestab 7 tundi. eemaldatakse sperma plasmolemmast akrosoomi seemneplasmas, mis aitab kaasa akrosomaalsele reaktsioonile.

Riis. 21.4. Sperma ja munaraku kaug- ja kontaktinteraktsioon: 1 - sperma ja selle retseptorid peas; 2 - süsivesikute eraldamine pea pinnalt mahtuvuse ajal; 3 - sperma retseptorite seondumine muna retseptoritega; 4 - Zp3 (läbipaistva tsooni glükoproteiinide kolmas fraktsioon); 5 - munaraku plasmomoleem; GGI, GGII - gynogamons; AGI, AGII - androgamoonid; Gal - glükosüültransferaas; NAG – N-atsetüülglükoosamiin

Mahtuvusmehhanismis on suur tähtsus hormonaalsetel teguritel, eelkõige progesteroonil (kollaskeha hormoon), mis aktiveerib munajuhade näärmerakkude sekretsiooni. Mahutavustamise ajal seondub sperma plasmamembraani kolesterool naiste suguelundite albumiiniga ja idurakkude retseptorid paljastuvad. Viljastumine toimub munajuha ampullas. Viljastamisele eelneb seemendamine – sugurakkude vastasmõju ja konvergents (kauginteraktsioon), kemotaksise tõttu.

Teine faas väetamine - kontakt interaktsioon. Arvukad seemnerakud lähenevad munale ja puutuvad kokku selle membraaniga. Muna hakkab ümber oma telje pöörlema ​​kiirusega 4 pööret minutis. Need liigutused on põhjustatud spermatosoidide sabade löömisest ja kestavad umbes 12 tundi.Spermatosoidid võivad munarakuga kokku puutudes siduda kümneid tuhandeid Zp3 glükoproteiini molekule. See tähistab akrosomaalse reaktsiooni algust. Akrosomaalset reaktsiooni iseloomustab sperma plasmolemma Ca 2 + ioonide läbilaskvuse suurenemine, selle depolarisatsioon, mis aitab kaasa plasmolemma sulandumisele eesmise akrosoomi membraaniga. Läbipaistev tsoon on otseses kontaktis akrosomaalsete ensüümidega. Ensüümid hävitavad selle, spermatosoidid läbivad läbipaistvat tsooni ja

Riis. 21.5. Väetamine (Wassermani järgi muudatustega):

1-4 - akrosomaalse reaktsiooni etapid; 5 - tsooni pellucida(läbipaistev tsoon); 6 - perivitelliini ruum; 7 - plasmamembraan; 8 - kortikaalne graanul; 8a - kortikaalne reaktsioon; 9 - spermatosoidide tungimine munarakku; 10 - tsooni reaktsioon

siseneb perivitelliini ruumi, mis asub läbipaistva tsooni ja munaraku plasmolemma vahel. Mõne sekundi pärast muutuvad munaraku plasmolemma omadused ja algab kortikaalne reaktsioon ning mõne minuti pärast muutuvad läbipaistva tsooni omadused (tsoonireaktsioon).

Viljastamise teine ​​faas algab zona pellucida sulfaaditud polüsahhariidide mõjul, mis põhjustavad kaltsiumi- ja naatriumioonide sisenemist pähe, seemnerakkudesse, asendades need kaaliumi- ja vesinikioonidega ning akrosoomi membraani purunemise. Sperma kinnitumine munarakule toimub munaraku läbipaistva tsooni glükoproteiini fraktsiooni süsivesikute rühma mõjul. Sperma retseptorid on pea akrosoomi pinnal paiknev glükosüültransferaasi ensüüm, mis

Riis. 21.6. Väetamise faasid ja purustamise algus (skeem):

1 - ovoplasma; 1a - kortikaalsed graanulid; 2 - südamik; 3 - läbipaistev tsoon; 4 - follikulaarne epiteel; 5 - sperma; 6 - redutseerimiskehad; 7 - munaraku mitootilise jagunemise lõpetamine; 8 - väetamise tuberkuloos; 9 - väetamiskest; 10 - naissoost protuum; 11 - meessoost protuum; 12 - sünkarioon; 13 - sügoodi esimene mitootiline jagunemine; 14 - blastomeerid

"tunneb ära" naise suguraku retseptori. Sugurakkude kokkupuutekohas olevad plasmamembraanid ühinevad ja tekib plasmogaamia - mõlema suguraku tsütoplasmade ühinemine.

Imetajatel siseneb viljastumise ajal munarakku ainult üks sperma. Sellist nähtust nimetatakse monospermia. Viljastumist soodustavad sajad teised seemenduses osalevad spermatosoidid. Akrosoomidest erituvad ensüümid - spermolüsiinid (trüpsiin, hüaluronidaas) - hävitavad särava võra, lagundavad muna läbipaistva tsooni glükoosaminoglükaane. Eraldatud follikulaarsed epiteelirakud kleepuvad kokku konglomeraadiks, mis munaraku järel liigub ripsmete virvendamise tõttu mööda munajuha epiteelirakud limaskesta.

Riis. 21.7. Inimese munarakk ja sügoot (B.P. Khvatovi järgi):

a- inimese munarakk pärast ovulatsiooni: 1 - tsütoplasma; 2 - südamik; 3 - läbipaistev tsoon; 4 - follikulaarsed epiteelirakud, mis moodustavad särava krooni; b- inimese sügoot isas- ja naistuumade (pronukleiid) konvergentsi staadiumis: 1 - naistuum; 2 - meestuum

Kolmas faas. Pea ja kaudaalse piirkonna vahepealne osa tungivad ovoplasmasse. Pärast spermatosoidide sisenemist munarakku muutub see ovoplasma perifeerias tihedamaks (tsoonireaktsioon) ja moodustub väetamise kest.

Kortikaalne reaktsioon- munaraku plasmolemma sulandumine kortikaalsete graanulite membraanidega, mille tulemusena siseneb graanulite sisu perivitelliinruumi ja toimib läbipaistva tsooni glükoproteiini molekulidele (joonis 21.5).

Selle tsoonireaktsiooni tulemusena Zp3 molekulid muudetakse ja kaotavad võime olla sperma retseptorid. Moodustub 50 nm paksune viljastamiskest, mis takistab polüspermiat – teiste spermatosoidide läbitungimist.

Kortikaalse reaktsiooni mehhanism hõlmab naatriumioonide sissevoolu läbi spermatosoidi plasmalemma segmendi, mis on pärast akrosomaalse reaktsiooni lõppemist kinnitunud munaraku plasmalemma. Selle tulemusena muutub raku negatiivne membraanipotentsiaal nõrgalt positiivseks. Naatriumioonide sissevool põhjustab kaltsiumiioonide vabanemist rakusisest depoodest ja selle sisalduse suurenemist muna hüaloplasmas. Sellele järgneb kortikaalsete graanulite eksotsütoos. Neist vabanevad proteolüütilised ensüümid lõhuvad sidemed läbipaistva tsooni ja munaraku plasmolemma vahel, samuti spermatosoidide ja läbipaistva tsooni vahel. Lisaks vabaneb glükoproteiin, mis seob vett ja tõmbab selle plasmalemma ja läbipaistva tsooni vahele. Selle tulemusena moodustub perivitelli ruum. Lõpuks

vabaneb tegur, mis aitab kaasa läbipaistva tsooni kõvenemisele ja sellest väetamiskesta moodustumisele. Tänu polüspermia ennetamise mehhanismidele saab ainult üks spermatosoidi haploidne tuum võimaluse ühineda munaraku ühe haploidse tuumaga, mis viib kõikidele rakkudele iseloomuliku diploidse komplekti taastumiseni. Spermatosoidi tungimine munarakku mõne minuti pärast suurendab oluliselt rakusisese metabolismi protsesse, mis on seotud selle ensümaatiliste süsteemide aktiveerimisega. Spermatosoidide ja munaraku interaktsiooni võivad blokeerida läbipaistvasse tsooni kuuluvate ainete vastased antikehad. Selle põhjal otsitakse immunoloogilise kontratseptsiooni meetodeid.

Pärast emase ja isase protuuma lähenemist, mis kestab imetajatel umbes 12 tundi, moodustub sügoot - ainurakne embrüo (joon. 21.6, 21.7). Sügootide staadiumis oletatavad tsoonid(lat. oletus- tõenäosus, oletus) kui blastula vastavate lõikude arenguallikad, millest hiljem moodustuvad idukihid.

21.2.2. Blastula lõhustumine ja moodustumine

Lahkuminek (fissio)- sügootide järjestikune mitootiline jagunemine rakkudeks (blastomeerideks) ilma tütarrakkude kasvuta ema suurusele.

Saadud blastomeerid jäävad ühtseks embrüo organismiks. Sügootis moodustub taandujate vahele mitootiline spindel

Riis. 21.8. Inimese embrüo arengu varases staadiumis (Hertigi ja Rocki järgi):

a- kahe blastomeeri staadium; b- blastotsüst: 1 - embrüoblast; 2 - trofoblast;

3 - blastotsüsti õõnsus

Riis. 21.9. Inimembrüo lõhustamine, gastrulatsioon ja implantatsioon (skeem): 1 - purustamine; 2 - morula; 3 - blastotsüst; 4 - blastotsüsti õõnsus; 5 - embrüo-blast; 6 - trofoblast; 7 - idu sõlm: a - epiblast; b- hüpoblast; 8 - väetamiskest; 9 - amnioni (ektodermaalne) vesiikul; 10 - embrüonaalne mesenhüüm; 11 - ektoderm; 12 - endoderm; 13 - tsütotrofoblast; 14 - sümplastotrofoblast; 15 - iduketas; 16 - lüngad ema verega; 17 - koorion; 18 - lootevesi; 19 - munakollane vesiikul; 20 - emaka limaskest; 21 - munajuha

liikudes pooluste suunas spermatosoidide poolt sisse viidud tsentrioolide abil. Protuumad sisenevad profaasi staadiumisse, moodustades kombineeritud diploidse munaraku ja sperma kromosoomide komplekti.

Pärast kõigi teiste mitootilise jagunemise faaside läbimist jagatakse sigoot kaheks tütarrakuks - blastomeerid(kreeka keelest. blastos- idu, meros- osa). G 1 perioodi virtuaalse puudumise tõttu, mille jooksul jagunemise tulemusena tekkinud rakud kasvavad, on rakud palju väiksemad kui emarakk, mistõttu on sellel perioodil embrüo kui terviku suurus, sõltumata selle moodustavate rakkude arv, ei ületa algse raku – sigooti – suurust. Kõik see võimaldas kirjeldatud protsessi kutsuda purustamine(st jahvatamine) ja purustamise käigus moodustunud rakud - blastomeerid.

Inimese sügoodi lõhustumine algab esimese päeva lõpuks ja seda iseloomustatakse kui täielik ebaühtlane asünkroonne. Esimestel päevadel see juhtus

kõnnib aeglaselt. Sügoodi esimene purustamine (jagamine) lõpetatakse 30 tunni pärast, mille tulemusena moodustub kaks viljastusmembraaniga kaetud blastomeeri. Kahe blastomeeri staadiumile järgneb kolme blastomeeri staadium.

Sügoodi esimesest purustamisest alates moodustuvad kahte tüüpi blastomeerid - “tumedad” ja “heledad”. "Heled", väiksemad, blastomeerid purustatakse kiiremini ja paiknevad ühes kihis ümber suurte "tumedate", mis asuvad embrüo keskel. Seejärel tekivad pindmistest "kergetest" blastomeeridest trofoblast, embrüo ühendamine ema kehaga ja selle toitumise tagamine. Tekivad sisemised, "tumedad", blastomeerid embrüoblast, millest moodustub embrüo keha ja embrüovälised elundid (amnion, munakollane, allantois).

Alates 3. päevast toimub lõhustamine kiiremini ja 4. päeval koosneb embrüo 7-12 blastomeerist. 50-60 tunni pärast moodustub tihe rakkude kogunemine - morula, ja 3.-4. päeval algab moodustumine blastotsüstid- vedelikuga täidetud õõnes mull (vt joon. 21.8; joon. 21.9).

Blastotsüst liigub läbi munajuha emakasse 3 päeva jooksul ja siseneb emakaõõnde 4 päeva pärast. Emakaõõnes on blastotsüst vaba (lahtine blastotsüst) 2 päeva jooksul (5. ja 6. päev). Selleks ajaks suureneb blastotsüst blastomeeride - embrüoblastide ja trofoblastide rakkude - arvu suurenemise tõttu kuni 100-ni ning emaka näärmete sekretsiooni suurenenud imendumise tõttu trofoblasti poolt ja trofoblastirakkude aktiivse vedeliku tootmise tõttu. (vt joon. 21.9). Trofoblast annab esimese 2 arengunädala jooksul embrüole toitumise ema kudede lagunemissaaduste tõttu (histiotroofne toitumisviis),

Embrüoblast paikneb sugurakkude kimbu ("idukimbu") kujul, mis kinnitub seespidiselt trofoblasti külge blastotsüsti ühes pooluses.

21.2.4. Implanteerimine

Implantatsioon (lat. siirdamine- sissekasv, juurdumine) - embrüo viimine emaka limaskestale.

Implantatsioonil on kaks etappi: adhesioon(adhesioon), kui embrüo kinnitub emaka sisepinnale ja invasioon(immersioon) - embrüo sisestamine emaka limaskesta koesse. 7. päeval toimuvad implantatsiooni ettevalmistamisega seotud muutused trofoblastis ja embrüoblastis. Blastotsüst säilitab viljastamismembraani. Trofoblastis suureneb lüsosoomide arv koos ensüümidega, mis tagavad emaka seina kudede hävimise (lüüsi) ja aitavad seeläbi kaasa embrüo sisenemisele selle limaskesta paksusesse. Trofoblastis ilmuvad mikrovillid hävitavad järk-järgult viljastamismembraani. Idu sõlm lameneb ja muutub

sisse idu kilp, milles algavad ettevalmistused gastrulatsiooni esimeseks etapiks.

Implantatsioon kestab umbes 40 tundi (vt. joon. 21.9; joon. 21.10). Samaaegselt implanteerimisega algab gastrulatsioon (idukihtide moodustumine). seda esimene kriitiline periood arengut.

Esimeses etapis trofoblast kinnitub emaka limaskesta epiteeli külge ja selles moodustub kaks kihti - tsütotrofoblast ja sümplastotrofoblast. Teises etapis sümplastotrofoblast, mis toodab proteolüütilisi ensüüme, hävitab emaka limaskesta. Samal ajal, villi trofoblast, tungides emakasse, hävitab järjestikku selle epiteeli, seejärel selle aluseks oleva sidekoe ja veresoonte seinad ning trofoblast puutub otse kokku ema veresoonte verega. Moodustatud implantatsiooni süvend, kus embrüo ümber tekivad hemorraagiad. Embrüo toitumine toimub otse ema verest (hematotroofne toitumisviis). Ema verest saab loode mitte ainult kõiki toitaineid, vaid ka hingamiseks vajalikku hapnikku. Samal ajal moodustub emaka limaskestas glükogeenirikastest sidekoerakkudest otsustav rakud. Pärast embrüo täielikku sukeldumist implantatsioonisüvendisse täitub emaka limaskestas tekkinud auk vere ja emaka limaskesta kudede hävimisproduktidega. Seejärel limaskesta defekt kaob, epiteel taastatakse rakkude regenereerimise teel.

Hematotroofse toitumisviisiga, mis asendab histiotroofset, kaasneb üleminek kvalitatiivselt uude embrüogeneesi etappi - gastrulatsiooni teisele faasile ja embrüonaalsete elundite munemisele.

21.3. GASTRULATSIOON JA ORGANOGENEES

Gastrulatsioon (alates lat. gaster- magu) - keemiliste ja morfogeneetiliste muutuste keerukas protsess, millega kaasneb rakkude paljunemine, kasv, suunatud liikumine ja diferentseerumine, mille tulemusena moodustuvad idukihid: välimine (ektoderm), keskmine (mesoderm) ja sisemine (endoderm) - allikad aksiaalsete elundite ja embrüonaalsete kudede pungade kompleksi areng.

Gastrulatsioon inimestel toimub kahes etapis. Esimene aste(teod-rahvus) langeb 7. päeval ja teine ​​etapp(immigratsioon) - emakasisese arengu 14-15 päeval.

Kell delaminatsioon(alates lat. lamina- plaat) või poolitamine, idusõlme (embrüoblasti) materjalist moodustub kaks lehte: välimine leht - epiblast ja sisemine - hüpoblast, näoga blastotsüsti õõnsusse. Epiblasti rakud näevad välja nagu pseudostratifitseeritud prismaatiline epiteel. Hüpoblastirakud - väikesed kuubikud, vahuse tsüto-

Riis. 21.10. Inimese embrüod 7,5 ja 11 päeva arenguga emaka limaskesta implantatsiooni protsessis (vastavalt Hertigile ja Roccale):

a- 7,5 päeva arendust; b- 11 päeva arendustööd. 1 - embrüo ektoderm; 2 - embrüo endoderm; 3 - amnioni vesiikul; 4 - embrüonaalne mesenhüüm; 5 - tsütotrofoblast; 6 - sümplastotrofoblast; 7 - emaka nääre; 8 - lüngad ema verega; 9 - emaka limaskesta epiteel; 10 - emaka limaskesta enda plaat; 11 - esmane villi

plasma, moodustavad epiblasti alla õhukese kihi. Osa epiblastirakkudest moodustab hiljem seina lootekott, mis hakkab moodustuma 8. päeval. Amniootilise vesiikuli põhja piirkonda jääb väike rühm epiblastirakke - materjal, mis läheb embrüo keha ja embrüonaalsete elundite arenguks.

Pärast delaminatsiooni tõstetakse rakud välis- ja siselehtedelt välja blastotsüsti õõnsusse, mis tähistab moodustumist ekstraembrüonaalne mesenhüüm. 11. päevaks kasvab mesenhüüm kuni trofoblastini ja moodustub koorion - embrüo villusmembraan koos primaarsete koorioni villidega (vt joon. 21.10).

Teine etapp gastrulatsioon toimub rakkude immigratsiooni (liikumise) teel (joon. 21.11). Rakkude liikumine toimub amnioni vesiikuli põhja piirkonnas. Rakkude vood tekivad rakkude taastootmise tulemusena eest-tagasi, tsentri poole ja sügavusele (vt joon. 21.10). Selle tulemusena moodustub esmane triip. Peaotsas esmane vööt tiheneb, moodustub esmane, või pea, sõlm(joon. 21.12), kust pärineb peaprotsess. Peaprotsess kasvab kraniaalses suunas epi- ja hüpoblasti vahel ning annab edasi embrüo notokordi arengu, mis määrab embrüo telje, on aluseks aksiaalse skeleti luude arengule. Hora ümber moodustub tulevikus selgroog.

Rakuline materjal, mis liigub primaarsest triibust epiblasti ja hüpoblasti vahelisse ruumi, paikneb parakordaalselt mesodermaalsete tiibade kujul. Osa epiblastirakkudest viiakse hüpoblasti, osaledes soole endodermi moodustamises. Selle tulemusena omandab embrüo kolmekihilise struktuuri lameda ketta kujul, mis koosneb kolmest idukihist: ektoderm, mesoderm ja endoderm.

Gastrulatsiooni mehhanisme mõjutavad tegurid. Gastrulatsiooni meetodid ja kiiruse määravad mitmed tegurid: dorsoventraalne metaboolne gradient, mis määrab rakkude paljunemise, diferentseerumise ja liikumise asünkroonsuse; rakkude pindpinevus ja rakkudevahelised kontaktid, mis aitavad kaasa rakurühmade nihkumisele. Olulist rolli mängivad induktiivsed tegurid. G. Spemanni pakutud organisatsiooniliste keskuste teooria kohaselt tekivad teatud embrüo osades induktorid (organiseerivad tegurid), mis avaldavad indutseerivat mõju embrüo teistele osadele, põhjustades nende arengut teatud suunas. Seal on mitme järgu induktiivpoolid (organisaatorid), mis toimivad järjestikku. Näiteks on tõestatud, et esimest järku organiseerija kutsub esile neuraalplaadi arengu ektodermist. Närviplaadis ilmub teist järku organiseerija, mis aitab kaasa närviplaadi lõigu muutumisele silmakupiks jne.

Praeguseks on välja selgitatud paljude induktorite (valgud, nukleotiidid, steroidid jne) keemiline olemus. Lõheühenduste roll rakkudevahelistes interaktsioonides on kindlaks tehtud. Ühest rakust väljuvate induktiivpoolide toimel muudab indutseeritud rakk, millel on võime spetsiifiliselt reageerida, arenguteed. Rakk, mis ei allu induktsioonile, säilitab oma endised võimsused.

Idukihtide ja mesenhüümi diferentseerumine algab 2. nädala lõpus - 3. nädala alguses. Üks osa rakkudest muundatakse embrüo kudede ja elundite algedeks, teine ​​- embrüovälisteks organiteks (vt 5. peatükk, skeem 5.3).

Riis. 21.11. 2-nädalase inimese embrüo struktuur. Gastrulatsiooni teine ​​etapp (skeem):

a- embrüo ristlõige; b- iduketas (vaade amnioni vesiikuli küljelt). 1 - koorioni epiteel; 2 - koorioni mesenhüüm; 3 - emaverega täidetud lüngad; 4 - sekundaarse villi alus; 5 - lootevesi; 6 - amnioni vesiikul; 7 - munakollane vesiikul; 8 - idukilp gastrulatsiooni protsessis; 9 - esmane riba; 10 - soole endodermi alge; 11 - munakollane epiteel; 12 - amnionimembraani epiteel; 13 - esmane sõlm; 14 - prekordaalne protsess; 15 - ekstraembrüonaalne mesoderm; 16 - ekstraembrüonaalne ektoderm; 17 - ekstraembrüonaalne endoderm; 18 - germinaalne ektoderm; 19 - idu endoderm

Riis. 21.12. Inimese embrüo 17 päeva ("Krimm"). Graafiline rekonstrueerimine: a- embrüonaalne ketas (pealtvaade) aksiaalsete anlagade ja lõpliku kardiovaskulaarsüsteemi projektsiooniga; b- sagitaalne (keskmine) osa läbi aksiaalsete sakkide. 1 - endokardi kahepoolsete järjehoidjate projektsioon; 2 - perikardi koeloomi kahepoolsete anlagide projektsioon; 3 - keha veresoonte kahepoolsete anlagide projektsioon; 4 - lootevesi; 5 - amnioni jala veresooned; 6 - veresaared munakollase seinas; 7 - allantoisi laht; 8 - amnioni vesiikuli õõnsus; 9 - munakollase õõnsus; 10 - trofoblast; 11 - akordiprotsess; 12 - peasõlm. konventsioonid: esmane riba - vertikaalne varjutus; esmane peasõlm on tähistatud ristidega; ektoderm - ilma varjutamata; endoderm - jooned; embrüonaalne mesoderm - punktid (N. P. Barsukovi ja Yu N. Šapovalovi järgi)

Idukihtide ja mesenhüümi diferentseerumine, mis viib kudede ja elundite ürgsete tekkeni, toimub mitte-samaaegselt (heterokroonselt), kuid omavahel (integratiivselt) seotud, mille tulemusena moodustuvad koeprimordiad.

21.3.1. Ektodermi eristamine

Ektodermi diferentseerumisel nad moodustuvad embrüonaalsed osad - dermaalne ektoderm, neuroektoderm, plakoodid, prekordaalplaat ja iduväline ektoderm, mis on amnioni epiteeli voodri moodustumise allikas. Ektodermi väiksem osa, mis asub notokordi kohal (neuroektoderm), tekitab diferentseerumist närvitoru ja närvihari. Naha ektoderm tekitab naha kihistunud lameepiteeli (epidermis) ja selle derivaadid, silma sarvkesta ja sidekesta epiteel, suuõõne epiteel, hammaste email ja küünenaha, päraku pärasoole epiteel, tupe epiteelvooder.

Neurulatsioon- neuraaltoru moodustumise protsess - kulgeb embrüo erinevates osades ajas erinevalt. Neuraaltoru sulgemine algab kl emakakaela piirkond, ja seejärel levib tagant ja mõnevõrra aeglasemalt kraniaalses suunas, kus ajumullid. Ligikaudu 25. päeval on neuraaltoru täielikult suletud, väliskeskkonnaga suhtlevad ainult kaks mittesulguvat ava eesmises ja tagumises otsas - eesmised ja tagumised neuropoorid(Joon. 21.13). Tagumine neuropoor vastab neurointestinaalne kanal. 5-6 päeva pärast kasvavad mõlemad neuropoorid üle. Neuraaltorust moodustuvad pea- ja seljaaju neuronid ja neuroglia, silma võrkkesta ja haistmisorgan.

Neuraalvoltide külgseinte sulgumisega ja neuraaltoru moodustumisega tekib neuroektodermaalsete rakkude rühm, mis moodustuvad neuraalse ja ülejäänud (naha) ektodermi liitumiskohas. Need rakud, mis paiknevad kõigepealt pikisuunalistes ridades mõlemal pool neuraaltoru ja ektodermi vahel, moodustuvad närvihari. Närviharja rakud on võimelised migreeruma. Pagasiruumis migreeruvad osad rakud pärisnaha pinnakihis, teised ventraalses suunas, moodustades parasümpaatiliste ja sümpaatiliste sõlmede neuronid ja neuroglia, kromafiinkoe ​​ja neerupealise medulla. Mõned rakud diferentseeruvad seljaaju sõlmede neuroniteks ja neurogliadeks.

Rakud vabanevad epiblastist prekordaalplaat, mis sisaldub sooletoru pea koostises. Prekordaalplaadi materjalist areneb seejärel seedetoru eesmise osa kihistunud epiteel ja selle derivaadid. Lisaks moodustub prekordaalplaadist hingetoru, kopsude ja bronhide epiteel, samuti neelu ja söögitoru epiteelvooder, lõpusetaskute derivaadid - harknääre jne.

A. N. Bazhanovi sõnul on söögitoru limaskesta moodustumise allikas ja hingamisteed toimib peasoole endodermina.

Riis. 21.13. Neurulatsioon inimese embrüos:

a- vaade tagant; b- ristlõiked. 1 - eesmine neuropoor; 2 - tagumine neuropoor; 3 - ektoderm; 4 - närviplaat; 5 - närvisoon; 6 - mesoderm; 7 - akord; 8 - endoderm; 9 - neuraaltoru; 10 - närvihari; 11 - aju; 12 - seljaaju; 13 - seljaaju kanal

Riis. 21.14. Inimembrüo tüvevoldi ja ekstrahingavate organite moodustumise staadiumis (P. Petkovi järgi):

1 - sümplastotrofoblast; 2 - tsütotrofoblast; 3 - embrüonaalne mesenhüüm; 4 - lootevee jala koht; 5 - esmane soolestik; 6 - amnioni õõnsus; 7 - amnioni ektoderm; 8 - embrüonaalne amnioni mesenhüüm; 9 - munakollase vesiikuli õõnsus; 10 - munakollase vesiikuli endoderm; 11 - munakollase koti embrüonaalne mesenhüüm; 12 - allantois. Nooled näitavad tüvevoldi moodustumise suunda

Germinaalse ektodermi osana pannakse plakoode, mis on epiteelistruktuuride arengu allikaks. sisekõrv. Ekstrahingavast ektodermist moodustub amnioni ja nabaväädi epiteel.

21.3.2. Endodermi eristamine

Endodermi diferentseerumine toob kaasa sooletoru endodermi moodustumise embrüo kehas ja ekstraembrüonaalse endodermi moodustumise, mis moodustab vitelliini vesiikuli ja allantoisi voodri (joon. 21.14).

Sooletoru isoleerimine algab tüvevoldi ilmumisega. Viimane, süvenedes, eraldab tulevase soolestiku soole endodermi munakoti ekstraembrüonaalsest endodermist. Embrüo tagumises osas hõlmab tekkinud soolestik ka seda endodermi osa, millest tekib allantoisi endodermaalne väljakasv.

Sooletoru endodermist areneb mao, soolte ja nende näärmete ühekihiline katteepiteel. Lisaks sellest

dermis arendavad maksa ja kõhunäärme epiteeli struktuurid.

Embrüonaalne endoderm tekitab munakollase ja allantoisi epiteeli.

21.3.3. mesodermi diferentseerumine

See protsess algab embrüogeneesi 3. nädalal. Mesodermi seljaosad jagunevad akordi külgedel asuvateks tihedateks segmentideks - somiitideks. Selja mesodermi segmenteerumisprotsess ja somiitide moodustumine algab embrüo peas ja levib kiiresti kaudaalselt.

22. arengupäeval on embrüol 7 paari segmente, 25. - 14, 30. - 30 ja 35. - 43-44 paari. Erinevalt somiitidest ei ole mesodermi (splanchnotoomi) ventraalsed lõigud segmenteeritud, vaid jagunevad kaheks leheks - vistseraalseks ja parietaalseks. Väike osa mesodermist, mis ühendab somiite splanchnotoomiga, on jagatud segmentideks - segmentaalseteks jalgadeks (nefrogonotoom). Embrüo tagumises otsas nende jagunemiste segmenteerimist ei toimu. Siin on segmentaalsete jalgade asemel segmenteerimata nefrogeenne rudiment (nefrogeenne nöör). Paramesonefriline kanal areneb ka embrüo mesodermist.

Somiidid eristuvad kolmeks osaks: müotoom, millest moodustub vöötlihaskude, sklerotoom, mis on luu- ja kõhrekudede arengu allikas, ning dermatoom, mis moodustab naha sidekoelise aluse – pärisnaha. .

Segmentaalsetest jalgadest (nefrogonotoomidest) areneb neerude, sugunäärmete ja vasdeferenide epiteel ning paramesonefrilisest kanalist - emaka epiteel, munajuhad (munajuhad) ja tupe esmase limaskesta epiteel.

Splanchnotoomi parietaalsed ja vistseraalsed lehed moodustavad seroossete membraanide epiteeli voodri - mesoteeli. Mesodermi vistseraalse kihi osast (müoepikardi plaat) arenevad südame keskmine ja välimine kest - müokard ja epikard, samuti neerupealiste koor.

Embrüo kehas olev mesenhüüm on paljude struktuuride – vererakkude ja vereloomeorganite, sidekoe, veresoonte, silelihaskoe, mikrogliia tekke allikaks (vt 5. peatükk). Embrüonaalsest mesodermist areneb mesenhüüm, millest moodustub embrüoväliste organite sidekude - amnion, allantois, koorion, munakollane vesiikul.

Embrüo ja selle ajutiste elundite sidekude iseloomustab rakkudevahelise aine kõrge hüdrofiilsus, glükoosaminoglükaanide rikkus amorfses aines. Ajutiste elundite sidekude diferentseerub kiiremini kui elundi rudimentidel, mis on tingitud vajadusest luua side embrüo ja ema keha ning

nende arengu tagamine (näiteks platsenta). Koorioni mesenhüümi diferentseerumine toimub varakult, kuid ei toimu üheaegselt kogu pinna ulatuses. Protsess on kõige aktiivsem platsenta arengus. Siia tekivad ka esimesed kiulised struktuurid, mis mängivad olulist rolli platsenta moodustumisel ja tugevdamisel emakas. Villi strooma kiuliste struktuuride arenedes moodustuvad järjestikku argürofiilsed eelkollageenikiud ja seejärel kollageenkiud.

Inimese embrüo 2. arengukuul algab ennekõike luustiku ja naha mesenhüümi, aga ka südameseina ja suurte veresoonte mesenhüümi diferentseerumine.

Inimese embrüote lihaselist ja elastset tüüpi arterid, samuti platsenta varre (ankur) villi arterid ja nende harud sisaldavad desmiin-negatiivseid siledaid müotsüüte, millel on kiirema kokkutõmbumise omadus.

Inimembrüo arengu 7. nädalal naha mesenhüümis ja mesenhüümis siseorganid tekivad väikesed lipiidide kandmised ja hiljem (8-9 nädalat) toimub rasvarakkude moodustumine. Pärast sidekoe arengut südame-veresoonkonna süsteemist kopsude ja seedetoru sidekude eristub. Mesenhüümi diferentseerumine inimese embrüote (pikkusega 11-12 mm) 2. arengukuul algab glükogeeni hulga suurenemisega rakkudes. Samades piirkondades suureneb fosfataaside aktiivsus ning hiljem, diferentseerumise käigus, akumuleeruvad glükoproteiinid, sünteesitakse RNA ja valk.

viljakas periood. Looteperiood algab 9. nädalast ja seda iseloomustavad nii loote kui ka ema kehas toimuvad olulised morfogeneetilised protsessid (tabel 21.1).

Tabel 21.1. Isiku emakasisese arengu lühike kalender (koos täiendustega R. K. Danilovi, T. G. Borovoy, 2003 järgi)

Tabeli jätk. 21.1

Tabeli jätk. 21.1

Tabeli jätk. 21.1

Tabeli jätk. 21.1

Tabeli jätk. 21.1

Tabeli jätk. 21.1

Tabeli jätk. 21.1

Tabeli lõpp. 21.1

21.4. GERMAALSED ORGANID

Embrüovälised elundid, mis arenevad embrüogeneesi protsessis väljaspool embrüo keha, täidavad mitmesuguseid funktsioone, mis tagavad embrüo enda kasvu ja arengu. Mõnda neist embrüot ümbritsevatest organitest nimetatakse ka embrüonaalsed membraanid. Nende elundite hulka kuuluvad amnion, munakollane, allantois, koorion, platsenta (joon. 21.15).

Embrüonaalsete elundite kudede arengu allikateks on troofektoderm ja kõik kolm idukihti (skeem 21.1). Üldised omadused kangas-

Riis. 21.15. Embrüonaalsete elundite areng inimese embrüos (skeem): 1 - amnioni vesiikul; 1a - amnioni õõnsus; 2 - embrüo keha; 3 - munakollane kott; 4 - ekstraembrüonaalne koelom; 5 - koorioni esmane villi; 6 - koorioni sekundaarne villi; 7 - allantoisi vars; 8 - koorioni tertsiaarne villi; 9 - allan-tois; 10 - nabanöör; 11 - sile koorion; 12 - idulehed

Skeem 21.1. Embrüonaalsete elundite kudede klassifikatsioon (V. D. Novikovi, G. V. Pravotorovi, Yu. I. Skljanovi järgi)

tema embrüonaalsed elundid ja nende erinevused lõplikest elunditest on järgmised: 1) kudede areng on vähenenud ja kiirenenud; 2) sidekude sisaldab vähe rakulisi vorme, kuid palju glükoosaminoglükaanide rikast amorfset ainet; 3) embrüonaalsete elundite kudede vananemine toimub väga kiiresti – loote arengu lõpuks.

21.4.1. Amnion

Amnion- ajutine elund, mis tagab embrüo arenguks veekeskkonna. See tekkis evolutsioonis seoses selgroogsete vabanemisega veest maale. Inimese embrüogeneesis ilmneb see gastrulatsiooni teises etapis, esmalt väikese vesiikulina epiblasti osana.

Amniootilise vesiikuli sein koosneb embrüovälise ektodermi ja embrüovälise mesenhüümi rakkude kihist, moodustab selle sidekoe.

Amnion kasvab kiiresti ja 7. nädala lõpuks puutub selle sidekude kokku koorioni sidekoega. Samal ajal läheb amnioni epiteel lootevee varre, mis hiljem muutub nabanööriks ja nabarõnga piirkonnas ühineb see embrüo naha epiteelkattega.

Lootevee membraan moodustab looteveega täidetud reservuaari seina, milles loode asub (joon. 21.16). Looteveemembraani põhiülesanne on lootevee tootmine, mis loob arenevale organismile keskkonna ja kaitseb seda mehaaniliste kahjustuste eest. Lootevee epiteel, mis asub selle õõnsuse poole, mitte ainult ei eralda lootevett, vaid osaleb ka nende reabsorptsioonis. Lootevees säilib vajalik soolade koostis ja kontsentratsioon kuni raseduse lõpuni. Amnion täidab ka kaitsefunktsiooni, takistades kahjulike ainete sattumist lootele.

Amnioni epiteel on varases staadiumis ühekihiline lame, mille moodustavad üksteisega tihedalt külgnevad suured hulknurksed rakud, mille hulgas on palju mitootiliselt jagunevaid rakke. Embrüogeneesi 3. kuul muutub epiteel prismaatiliseks. Epiteeli pinnal on mikrovillid. Tsütoplasmas on alati väikesed lipiiditilgad ja glükogeenigraanulid. Rakkude apikaalsetes osades on erineva suurusega vakuoolid, mille sisu vabaneb amnioniõõnde. Amnioni epiteel platsenta ketta piirkonnas on ühekihiline prismaatiline, mõnikord mitmerealine, täidab peamiselt sekretoorset funktsiooni, samas kui platsentavälise amnioni epiteel resorbeerib peamiselt lootevett.

Lootevee membraani sidekoe stroomas eristatakse basaalmembraani, tiheda kiulise sidekoe kihti ja lahtise kiulise sidekoe käsnjas kihti, mis ühendab.

Riis. 21.16. Embrüo, embrüonaalsete organite ja emakamembraanide suhete dünaamika:

a- inimese embrüo 9,5 arengunädalat (mikrograaf): 1 - amnion; 2 - koorion; 3 - platsenta moodustamine; 4 - nabanöör

ühine amnion koorioniga. Tiheda sidekoe kihis saab eristada basaalmembraani all paiknevat rakulist osa ja rakulist osa. Viimane koosneb mitmest fibroblastide kihist, mille vahel on tihe tihedalt üksteisega külgnevate õhukeste kollageenikimpude võrgustik ja retikulaarsed kiud, mis moodustavad ebakorrapärase kujuga võre, mis on orienteeritud kesta pinnaga paralleelselt.

Käsnjas kihi moodustab lahtine limane sidekude hõredate kollageenikiudude kimpudega, mis on jätk neile, mis asuvad tiheda sidekoe kihis, ühendades amnioni koorioniga. See ühendus on väga habras ja seetõttu on mõlemat kesta lihtne üksteisest eraldada. Sidekoe põhiaine sisaldab palju glükoosaminoglükaane.

21.4.2. Munakollane

Munakollane- evolutsiooni kõige iidseim embrüonaalne elund, mis tekkis embrüo arenguks vajalikke toitaineid (rebu) ladestava organina. Inimestel on see algeline moodustis (kollase vesiikul). Selle moodustavad embrüoväline endoderm ja embrüoväline mesoderm (mesenhüüm). Ilmudes inimestel 2. arengunädalal, võtab munakollane vesiikul embrüo toitumises.

Riis. 21.16. Jätkamine

b- diagramm: 1 - emaka lihasmembraan; 2- decidua basalis; 3 - amnioni õõnsus; 4 - munakollase õõnsus; 5 - ekstraembrüonaalne koelom (koorioni õõnsus); 6- decidua capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 - emakaõõs; 9 - emakakael; 10 - embrüo; 11 - koorioni tertsiaarne villi; 12 - allantois; 13 - nabanööri mesenhüüm: a- koorioni villuse veresooned; b- emaverega lüngad (Hamiltoni, Boydi ja Mossmani järgi)

osalemine on väga lühike, kuna alates 3. arengunädalast tekib loote ja ema keha vahel ühendus, st hematotroofne toitumine. Selgroogsete munakollane on esimene organ, mille seinas arenevad veresaared, millest moodustuvad esimesed vererakud ja esimesed veresooned, mis varustavad loodet hapniku ja toitainetega.

Kui moodustub tüvevolt, mis tõstab embrüo munakollasest kõrgemale, moodustub sooletoru, kusjuures munakollane eraldub embrüo kehast. Embrüo ühendus munakollase kotiga jääb õõnsa funiculuse kujule, mida nimetatakse munakollase varreks. Hematopoeetilise organina toimib munakollane kuni 7-8 nädalani, seejärel toimub tagurpidine areng ja jääb nabanööri kitsa toru kujul, mis juhib veresooni platsentasse.

21.4.3. Allantois

Allantois on väike sõrmetaoline protsess embrüo kaudaalses osas, mis kasvab lootevee varre. See on saadud munakollasest ja koosneb ekstraembrüonaalsest endodermist ja vistseraalsest mesodermist. Inimestel allantois ei saavuta märkimisväärset arengut, kuid selle roll embrüo toitumise ja hingamise tagamisel on endiselt suur, kuna nabanööris asuvad veresooned kasvavad mööda seda koorioni suunas. Allantoisi proksimaalne osa asub piki munakollast ja distaalne osa kasvab kasvades amnioni ja koorioni vahesse. See on gaasivahetuse ja eritumise organ. Hapnik tarnitakse allantoisi veresoonte kaudu ja embrüo ainevahetusproduktid eralduvad allantoisi. Embrüogeneesi 2. kuul allantois redutseerub ja muutub rakuliseks nööriks, mis koos vähenenud vitelliini vesiikuliga on osa nabanöörist.

21.4.4. Nabanöör

Nabanöör ehk nabanöör on elastne nöör, mis ühendab embrüo (loote) platsentaga. Seda katab amnionimembraan, mis ümbritseb limaskesta sidekude koos veresoontega (kaks nabaarterit ja üks veen) ning munakollase ja allantoisi jääkidega.

Limane sidekude, mida nimetatakse "Whartoni tarretiseks", tagab nööri elastsuse, kaitseb nabanööri veresooni kokkusurumise eest, tagades seeläbi embrüole pideva toitainete ja hapnikuga varustamise. Koos sellega takistab see kahjulike ainete tungimist platsentast ekstravaskulaarselt embrüosse ja täidab seega kaitsefunktsiooni.

Immunotsütokeemilised meetodid on kindlaks teinud, et nabaväädi, platsenta ja embrüo veresoontes on heterogeensed silelihasrakud (SMC). Erinevalt arteritest leiti veenides desmiin-positiivseid SMC-sid. Viimased tagavad veenide aeglase toonilise kontraktsiooni.

21.4.5. koorion

koorion, või villiline ümbris, esineb esimest korda imetajatel, areneb trofoblastist ja ekstraembrüonaalsest mesodermist. Esialgu on trofoblasti esindatud rakkude kiht, mis moodustab primaarsed villid. Nad eritavad proteolüütilisi ensüüme, mille abil hävitatakse emaka limaskest ja viiakse läbi implantatsioon. 2. nädalal omandab trofoblast kahekihilise struktuuri, kuna selles moodustub sisemine rakukiht (tsütotrofoblast) ja sümplastiline väliskiht (symplastotrofoblast), mis on rakukihi derivaat. Embrüoväline mesenhüüm, mis ilmub piki embrüoblasti perifeeriat (inimestel 2-3. arengunädalal), kasvab trofoblastiks ja moodustab koos sellega sekundaarsed epiteliomesenhümaalsed villid. Sellest ajast alates muutub trofoblast koorioniks ehk villimembraaniks (vt joon. 21.16).

3. nädala alguses kasvavad verekapillaarid koorioni villideks ja tekivad tertsiaarsed villid. See langeb kokku embrüo hematotroofse toitumise algusega. Koorioni edasine areng on seotud kahe protsessiga - emaka limaskesta hävimine välise (sümplastilise) kihi proteolüütilise aktiivsuse tõttu ja platsenta areng.

21.4.6. Platsenta

Platsenta (laste koht) inimene kuulub diskoidse hemochoriaal villoos platsenta tüüpi (vt. joon. 21.16; joon. 21.17). See on oluline ajutine organ, millel on erinevad funktsioonid, mis loovad ühenduse loote ja ema keha vahel. Samal ajal loob platsenta barjääri ema ja loote vere vahel.

Platsenta koosneb kahest osast: idu- ehk looteosast (pars fetalis) ja emapoolne (pars materna). Looteosa esindab hargnenud koorion ja koorioni külge seestpoolt kleepuv amnioni membraan ning emaosa on modifitseeritud emaka limaskest, mis sünnitusel hüljatakse. (Decidua basalis).

Platsenta areng algab 3. nädalal, mil veresooned hakkavad kasvama sekundaarseteks villideks ja tertsiaarseteks villideks, ning lõpeb 3. raseduskuu lõpuks. 6-8 nädalal laevade ümber

Riis. 21.17. Hemokorioonne platsenta. Koorioni villi arengu dünaamika: a- platsenta struktuur (nooled näitavad vereringet veresoontes ja ühes pilus, kus villus eemaldati): 1 - amnioni epiteel; 2 - koorioni plaat; 3 - villi; 4 - fibrinoid; 5 - munakollane vesiikul; 6 - nabanöör; 7 - platsenta vahesein; 8 - lünk; 9 - spiraalarter; 10 - endomeetriumi basaalkiht; 11 - müomeetrium; b- primaarse trofoblasti villuse struktuur (1. nädal); sisse- koorioni sekundaarse epiteeli-mesenhümaalse villuse struktuur (2. nädal); G- tertsiaarse koorioni villuse struktuur - epiteel-mesenhümaalne veresoontega (3. nädal); d- koorioni villuse struktuur (3. kuu); e- koorioni villi struktuur (9. kuu): 1 - villidevaheline ruum; 2 - mikrovillid; 3 - sümplastotrofoblast; 4 - sümplastotrofoblasti tuumad; 5 - tsütotrofoblast; 6 - tsütotrofoblasti tuum; 7 - keldrimembraan; 8 - rakkudevaheline ruum; 9 - fibroblast; 10 - makrofaagid (Kashchenko-Hofbaueri rakud); 11 - endoteliotsüüt; 12 - veresoone luumen; 13 - erütrotsüüt; 14 - kapillaari basaalmembraan (E. M. Schwirsti järgi)

sidekoe elemendid eristuvad. A- ja C-vitamiinil on oluline roll fibroblastide diferentseerumisel ja nende poolt kollageeni sünteesil, mille piisava tarbimiseta katkeb embrüo ja ema keha vahelise sideme tugevus ning tekib spontaanse abordi oht.

Koorioni sidekoe põhiaine sisaldab märkimisväärses koguses hüaluroon- ja kondroitiinväävelhapet, mis on seotud platsenta läbilaskvuse reguleerimisega.

Platsenta arenguga toimub emaka limaskesta hävimine koorioni proteolüütilise aktiivsuse tõttu ja histiotroofse toitumise muutumine hematotroofseks. See tähendab, et koorioni villid pestakse ema verega, mis on endomeetriumi hävinud veresoontest välja valgunud lünkadesse. Ema ja loote veri tavatingimustes ei segune aga kunagi.

hematokorioonbarjäär, mõlemat verevoolu eraldav, koosneb loote veresoonte endoteelist, veresooni ümbritsevast sidekoest, koorioni villi epiteelist (tsütotrofoblast ja sümplastotrofoblast) ning lisaks fibrinoidist, mis mõnel pool katab villi väljastpoolt. .

idu, või loote, osa platsentat esindab 3. kuu lõpuks hargnev koorioniplaat, mis koosneb kiulisest (kollageensest) sidekoest, mis on kaetud tsüto- ja sümplastotrofoblastiga (redutseerivat tsütotrofoblasti kattev mitmetuumaline struktuur). Koorioni hargnevad villid (vars, ankur) on hästi arenenud ainult müomeetriumi poole jääval küljel. Siin läbivad nad kogu platsenta paksuse ja sukelduvad oma ülaosaga hävitatud endomeetriumi basaalossa.

Koorioonepiteel ehk tsütotrofoblast on arengu varases staadiumis esindatud ühekihilise ovaalsete tuumadega epiteeliga. Need rakud paljunevad mitoosi teel. Nad arendavad sümplastotrofoblasti.

Sümplastotrofoblast sisaldab suurt hulka erinevaid proteolüütilisi ja oksüdatiivseid ensüüme (ATPaase, aluselisi ja happelisi

Riis. 21.18. 17-päevase inimese embrüo koorioni villus ("Krimm"). Mikrograaf:

1 - sümplastotrofoblast; 2 - tsütotrofoblast; 3 - koorioni mesenhüüm (N. P. Barsukovi järgi)

- kokku umbes 60), mis on seotud selle rolliga ema ja loote vahelistes ainevahetusprotsessides. Pinotsüütilised vesiikulid, lüsosoomid ja muud organellid ilmnevad tsütotrofoblastis ja sümplastis. Alates 2. kuust muutub koorioni epiteel õhemaks ja asendub järk-järgult sümplastotrofoblastiga. Sel perioodil ületab sümplastotrofoblast paksuse tsütotrofoblasti. 9-10 nädalal sümplast muutub õhemaks ja tuumade arv selles suureneb. Sümplasti lünkade poole jäävale pinnale tekivad arvukad pintsli äärise kujul mikrovillid (vt joon. 21.17; joon. 21.18, 21.19).

Sümplastotrofoblasti ja rakulise trofoblasti vahel on pilulaadsed submikroskoopilised ruumid, mis ulatuvad kohati kuni trofoblasti basaalmembraanini, mis loob tingimused troofiliste ainete, hormoonide jne kahepoolseks tungimiseks.

Raseduse teisel poolel ja eriti selle lõpus muutub trofoblast väga õhukeseks ja villid kattuvad fibriinitaolise oksüfiilse massiga, mis on plasma koagulatsiooni ja trofoblasti lagunemise saadus (“Langhansi fibrinoid ”).

Raseduse pikenemisega väheneb makrofaagide ja kollageeni tootvate diferentseerunud fibroblastide arv, mis ilmneb

Riis. 21.19. Platsentaarbarjäär 28. rasedusnädalal. Elektronmikrograaf, suurendus 45 000 (U. Yu. Yatsozhinskaja järgi):

1 - sümplastotrofoblast; 2 - tsütotrofoblast; 3 - trofoblasti basaalmembraan; 4 - endoteeli basaalmembraan; 5 - endoteliotsüüt; 6 - erütrotsüüt kapillaaris

fibrotsüüdid. Kuigi kollageenkiudude arv suureneb, jääb enamikus villides kuni raseduse lõpuni tähtsusetuks. Enamikku stroomarakke (müofibroblaste) iseloomustab tsütoskeleti kontraktiilsete valkude (vimentiin, desmiin, aktiin ja müosiin) suurenenud sisaldus.

Moodustunud platsenta struktuurne ja funktsionaalne üksus on iduleht, mille moodustavad varre ("ankur") villus ja selle

sekundaarsed ja tertsiaarsed (lõplikud) harud. Idulehtede koguarv platsentas ulatub 200-ni.

Ema osa platsentat esindavad basaalplaat ja sidekoe vaheseinad, mis eraldavad idulehti üksteisest, samuti emaverega täidetud tühimikud. Trofoblastirakke (perifeerseid trofoblaste) leidub ka varre villi ja ümbrise kokkupuutepunktides.

Raseduse varases staadiumis hävitavad koorionivillid lootele kõige lähemal olevad peamise mahakukkuva emakamembraani kihid ning nende asemele tekivad emaverega täidetud lüngad, millesse koorionivillid vabalt rippuvad.

Mahakukkuva membraani sügavad lagunemata osad koos trofoblastiga moodustavad basaalplaadi.

Endomeetriumi basaalkiht (lamina basalis)- emaka limaskesta sidekude otsustav rakud. Need suured glükogeenirikkad sidekoerakud asuvad emaka limaskesta sügavates kihtides. Neil on selged piirid, ümarad tuumad ja oksüfiilne tsütoplasma. 2. raseduskuul on detsiduaalrakud oluliselt suurenenud. Nende tsütoplasmas tuvastatakse lisaks glükogeenile lipiide, glükoosi, C-vitamiini, rauda, ​​mittespetsiifilisi esteraase, merevaik- ja piimhapete dehüdrogenaasi. Basaalplaadis, sagedamini villi kinnituskohas platsenta emapoolse osa külge, leitakse perifeersete tsütotrofoblastirakkude klastrid. Need sarnanevad detsiduaalsete rakkudega, kuid erinevad tsütoplasma intensiivsema basofiilia poolest. Amorfne aine (Rohri fibrinoid) paikneb basaalplaadi pinnal, mis on suunatud koorioni villi poole. Fibrinoid mängib olulist rolli immunoloogilise homöostaasi tagamisel ema-loote süsteemis.

Osa peamisest mahakukkuvast kestast, mis asub hargnenud ja sileda koorioni piiril, st piki platsenta ketta serva, ei hävi platsenta arengu käigus. Tihedalt koorioni kasvades moodustub otsaplaat, takistades vere väljavoolu platsenta lünkadest.

Veri lünkades ringleb pidevalt. See pärineb emaka arteritest, mis sisenevad siia emaka lihasmembraanist. Need arterid kulgevad mööda platsenta vaheseinu ja avanevad lünkadeks. Ema veri voolab platsentast läbi veenide, mis pärinevad suurte aukudega lünkadest.

Platsenta moodustumine lõpeb 3. raseduskuu lõpus. Platsenta tagab toitumise, kudede hingamise, kasvu, selleks ajaks moodustunud loote elundite alge reguleerimise, aga ka selle kaitse.

Platsenta funktsioonid. Platsenta põhifunktsioonid: 1) hingamine; 2) toitainete transport; vesi; elektrolüüdid ja immunoglobuliinid; 3) ekskretoorsed; 4) endokriinsed; 5) osalemine müomeetriumi kontraktsiooni reguleerimises.

Hingetõmme loodet varustab ema hemoglobiiniga seotud hapnik, mis difundeerub läbi platsenta loote verre, kus ühineb loote hemoglobiiniga

(HbF). Loote veres sisalduv loote hemoglobiiniga seotud CO 2 difundeerub ka läbi platsenta, satub ema verre, kus ühineb ema hemoglobiiniga.

Transport kõigist loote arenguks vajalikest toitainetest (glükoos, aminohapped, rasvhapped, nukleotiidid, vitamiinid, mineraalid) tuleb ema verest platsenta kaudu loote verre ja vastupidi, ainevahetusproduktid, mis erituvad ema verest. siseneda tema kehast ema verre (eritusfunktsioon). Elektrolüüdid ja vesi läbivad platsentat difusiooni ja pinotsütoosi teel.

Immunoglobuliinide transpordis osalevad sümplastotrofoblasti pinotsüütilised vesiikulid. Immunoglobuliin, mis siseneb loote verre, immuniseerib seda passiivselt bakteriaalsete antigeenide võimaliku toime eest, mis võivad siseneda emahaiguste ajal. Pärast sündi ema immunoglobuliin hävitatakse ja asendatakse lapse kehas äsja sünteesitud bakteriaalsete antigeenide toimel. Platsenta kaudu tungivad IgG, IgA amnionivedelikku.

endokriinne funktsioon on üks olulisemaid, kuna platsental on võime sünteesida ja eritada mitmeid hormoone, mis tagavad embrüo ja ema keha koostoime kogu raseduse vältel. Platsenta hormoonide tootmiskohaks on tsütotrofoblast ja eriti sümplastotrofoblast, samuti detsiduaalrakud.

Platsenta on üks esimesi, kes sünteesib kooriongonadotropiin, mille kontsentratsioon tõuseb kiiresti 2.-3. rasedusnädalal, saavutades maksimumi 8.-10. nädalal ning looteveres on see 10-20 korda suurem kui ema veres. Hormoon stimuleerib adrenokortikotroopse hormooni (ACTH) tootmist hüpofüüsi poolt, suurendab kortikosteroidide sekretsiooni.

mängib olulist rolli raseduse kujunemisel platsenta laktogeeni, millel on prolaktiini ja hüpofüüsi luteotroopse hormooni aktiivsus. See toetab steroidogeneesi munasarja kollaskehas raseduse esimesel 3 kuul ning osaleb ka süsivesikute ja valkude metabolismis. Selle kontsentratsioon ema veres suureneb järk-järgult 3.-4. raseduskuul ja jätkab seejärel suurenemist, saavutades maksimumi 9. kuuks. See hormoon koos ema ja loote hüpofüüsi prolaktiiniga mängib rolli kopsu pindaktiivse aine tootmisel ja loote platsenta osmoregulatsioonis. Selle kõrge kontsentratsioon leidub lootevees (10-100 korda rohkem kui ema veres).

Nii koorionis kui ka detsiduas sünteesitakse progesterooni ja pregnandiooli.

Progesteroon (toodetakse esmalt kollaskeha poolt munasarjas ja alates 5.-6. nädalast platsentas) pärsib emaka kokkutõmbeid, stimuleerib selle kasvu, omab immunosupressiivset toimet, pärssides loote äratõukereaktsiooni. Umbes 3/4 ema kehas olevast progesteroonist metaboliseeritakse ja muundatakse östrogeeniks ning osa eritub uriiniga.

Östrogeene (östradiool, östroon, östriool) toodetakse platsenta (koorioni) villi sümplasto-trofoblastis raseduse keskel ja lõpuks.

Raseduse ajal suureneb nende aktiivsus 10 korda. Need põhjustavad emaka hüperplaasiat ja hüpertroofiat.

Lisaks sünteesitakse platsentas melanotsüüte stimuleerivaid ja adrenokortikotroopseid hormoone, somatostatiini jne.

Platsenta sisaldab polüamiine (spermiin, spermidiin), mis mõjutavad RNA sünteesi tõhustamist müomeetriumi silelihasrakkudes, samuti neid hävitavaid oksüdaase. Olulist rolli mängivad amiinoksüdaasid (histaminaas, monoamiini oksüdaas), mis hävitavad biogeenseid amiine – histamiini, serotoniini, türamiini. Raseduse ajal suureneb nende aktiivsus, mis aitab kaasa biogeensete amiinide hävimisele ja viimaste kontsentratsiooni vähenemisele platsentas, müomeetriumis ja emaveres.

Sünnituse ajal on histamiin ja serotoniin koos katehhoolamiinidega (noradrenaliin, adrenaliin) emaka silelihasrakkude (SMC) kontraktiilse aktiivsuse stimulaatorid ning raseduse lõpuks suureneb nende kontsentratsioon järsu languse tõttu. 2 korda) aminooksüdaaside (histaminaas jne) aktiivsuses.

Nõrga sünnitusaktiivsuse korral suureneb aminooksüdaaside, näiteks histaminaaside aktiivsus (5 korda).

Normaalne platsenta ei ole valkude suhtes absoluutne barjäär. Eelkõige tungib fetoproteiin 3. raseduskuu lõpus väheses koguses (umbes 10%) lootelt ema verre, kuid ema organism ei lükka seda antigeeni tagasi, kuna ema lümfotsüütide tsütotoksilisus väheneb Rasedus.

Platsenta takistab paljude emarakkude ja tsütotoksiliste antikehade läbimist lootele. Peamist rolli selles mängib fibrinoid, mis katab trofoblasti, kui see on osaliselt kahjustatud. See takistab platsenta ja loote antigeenide sisenemist villidevahelisse ruumi ning nõrgendab ka ema humoraalset ja rakulist "rünnakut" loote vastu.

Kokkuvõtteks märgime inimembrüo arengu algfaaside põhijooned: 1) asünkroonne täielik purustamine ja "heledate" ja "tumedate" blastomeeride moodustumine; 2) embrüonaalsete elundite varajane isoleerimine ja moodustamine; 3) lootevesiikuli varajane teke ja looteveevoltide puudumine; 4) kahe mehhanismi olemasolu gastrulatsiooni staadiumis - delaminatsioon ja immigratsioon, mille käigus toimub ka ajutiste elundite areng; 5) interstitsiaalne implantatsiooni tüüp; 6) amnioni, koorioni, platsenta tugev areng ning munakollase ja allantoisi nõrk areng.

21.5. EMA-LOE SÜSTEEM

Ema-loote süsteem tekib raseduse ajal ja hõlmab kahte alamsüsteemi - ema keha ja loote keha ning nende vahelist ühenduslüliks olevat platsentat.

Ema ja loote keha vastastikmõju tagavad eelkõige neurohumoraalsed mehhanismid. Samas eristatakse mõlemas allsüsteemis järgmisi mehhanisme: vastuvõtja, informatsiooni tajumine, reguleerimine, töötlemine ja täidesaatev.

Ema keha retseptormehhanismid paiknevad emakas tundlike närvilõpmete kujul, mis esimesena tajuvad infot areneva loote seisundi kohta. Endomeetriumis on kemo-, mehhano- ja termoretseptorid ning veresoontes - baroretseptorid. Vaba tüüpi retseptornärvilõpmeid on eriti palju emaka veeni seintes ja platsenta kinnituspiirkonnas decidua piirkonnas. Emaka retseptorite ärritus põhjustab muutusi hingamise intensiivsuses, vererõhus ema organismis, mis tagab normaalsed tingimused arenevale lootele.

Ema keha regulatsioonimehhanismid hõlmavad kesknärvisüsteemi osi (aju oimusagara, hüpotalamus, mesentsefaalne retikulaarne moodustis), samuti hüpotalamuse-endokriinsüsteemi. Olulist reguleerivat funktsiooni täidavad hormoonid: suguhormoonid, türoksiin, kortikosteroidid, insuliin jne. Seega suureneb raseduse ajal ema neerupealise koore aktiivsus ja suureneb kortikosteroidide tootmine, mis on seotud loote ainevahetuse reguleerimine. Platsenta toodab kooriongonadotropiini, mis stimuleerib hüpofüüsi ACTH moodustumist, mis aktiveerib neerupealiste koore aktiivsust ja suurendab kortikosteroidide sekretsiooni.

Ema regulatiivne neuroendokriinne aparaat tagab raseduse säilimise, südame, veresoonte, vereloomeorganite, maksa vajaliku talitlustaseme ning optimaalse ainevahetuse taseme, gaasid, olenevalt loote vajadustest.

Loote keha retseptormehhanismid tajuvad signaale muutuste kohta ema kehas või oma homöostaasis. Neid leidub nabaarterite ja -veenide seintes, maksaveenide suudmes, loote nahas ja sooltes. Nende retseptorite ärritus põhjustab loote südame löögisageduse muutumist, verevoolu kiirust selle veresoontes, mõjutab vere suhkrusisaldust jne.

Arenguprotsessis moodustuvad loote keha reguleerivad neurohumoraalsed mehhanismid. Esimesed motoorsed reaktsioonid lootel ilmnevad 2-3. arengukuul, mis viitab närvikeskuste küpsemisele. Gaasi homöostaasi reguleerivad mehhanismid moodustuvad embrüogeneesi teise trimestri lõpus. Keskse endokriinse näärme - hüpofüüsi - funktsioneerimise algust märgitakse 3. arengukuul. Kortikosteroidide süntees loote neerupealistes algab raseduse teisel poolel ja suureneb koos selle kasvuga. Lootel on suurenenud insuliini süntees, mis on vajalik selle kasvu tagamiseks, mis on seotud süsivesikute ja energia metabolismiga.

Loote neurohumoraalsete regulatsioonisüsteemide toime on suunatud täidesaatvatele mehhanismidele - loote organitele, mis muudavad hingamise intensiivsust, südame-veresoonkonna aktiivsust, lihaste aktiivsust jne, ning mehhanismidele, mis määravad gaasitaseme muutumise. vahetus, ainevahetus, termoregulatsioon ja muud funktsioonid.

Ema-loote süsteemis ühenduste loomisel on eriti oluline roll platsenta, mis on võimeline mitte ainult kogunema, vaid ka sünteesima loote arenguks vajalikke aineid. Platsenta täidab endokriinseid funktsioone, toodab mitmeid hormoone: progesterooni, östrogeeni, kooriongonadotropiini (CG), platsenta laktogeeni jne. Platsenta kaudu tekivad humoraalsed ja neuraalsed ühendused ema ja loote vahel.

Samuti on lootemembraanide ja lootevee kaudu platsentaar-humoraalsed ühendused.

Humoraalne suhtluskanal on kõige ulatuslikum ja informatiivsem. Selle kaudu satuvad hapnik ja süsihappegaas, valgud, süsivesikud, vitamiinid, elektrolüüdid, hormoonid, antikehad jne (joon. 21.20). Tavaliselt võõrkehad läbi platsenta ema kehasse ei tungi. Nad võivad hakata tungima ainult patoloogia tingimustes, kui barjäärifunktsioon platsenta. Humoraalsete seoste oluliseks komponendiks on immunoloogilised ühendused, mis tagavad immuunhomöostaasi säilimise ema-loote süsteemis.

Hoolimata asjaolust, et ema ja loote organismid on valgu koostiselt geneetiliselt võõrad, ei teki immunoloogilist konflikti tavaliselt. Selle tagavad mitmed mehhanismid, mille hulgas on hädavajalikud: 1) sümplastotrofoblasti poolt sünteesitavad valgud, mis pärsivad ema organismi immuunvastust; 2) kooriongonadotropiin ja platsenta laktogeen, mis on sümplastotrofoblasti pinnal suures kontsentratsioonis; 3) peseva vere lümfotsüütidega sarnaselt laetud platsenta peritsellulaarse fibrinoidi glükoproteiinide immunomasseeriv toime on negatiivne; 4) trofoblasti proteolüütilised omadused aitavad kaasa ka võõrvalkude inaktiveerimisele.

Immuunkaitses osalevad ka looteveed, mis sisaldavad raseda verele iseloomulikke A- ja B-antigeene blokeerivaid antikehi, mis ei lase neil loote verre sattuda.

Ema ja loote organismid on homoloogsete elundite dünaamiline süsteem. Ema mis tahes organi lüüasaamine viib loote samanimelise organi arengu rikkumiseni. Seega, kui rase naine põeb diabeeti, mille puhul insuliini tootmine on vähenenud, suureneb loote kehakaal ja suureneb insuliini tootmine pankrease saarekestes.

Loomkatses on kindlaks tehtud, et looma vereseerum, millelt on eemaldatud mingi elundiosa, stimuleerib vohamist samanimelises elundis. Selle nähtuse mehhanismid pole aga hästi mõistetavad.

Närviühendused hõlmavad platsenta ja platsentaväliseid kanaleid: platsenta - baro- ja kemoretseptorite ärritus platsenta ja nabaväädi veresoontes ning ekstraplatsentaarne - loote kasvuga seotud ärrituste sisenemine ema kesknärvisüsteemi jne.

Neuraalsete ühenduste olemasolu ema-loote süsteemis kinnitavad andmed platsenta innervatsiooni kohta, kõrge atsetüülkoliini sisaldus selles,

Riis. 21.20. Ainete transport läbi platsentaarbarjääri

loote areng katseloomade denerveeritud emakasarves jne.

Ema-loote süsteemi moodustumise protsessis on mitmeid kriitilisi perioode, mis on kõige olulisemad kahe süsteemi interaktsiooni loomiseks, mille eesmärk on luua optimaalsed tingimused loote arenguks.

21.6. ARENGU KRIITILISED PERIOODID

Ontogeneesi, eriti embrüogeneesi käigus on arenevate sugurakkude (progeneesi ajal) ja embrüo (embrüogeneesi ajal) suurema tundlikkusega perioode. Seda märkas esmakordselt Austraalia arst Norman Gregg (1944). Vene embrüoloog P. G. Svetlov (1960) sõnastas kriitiliste arenguperioodide teooria ja katsetas seda eksperimentaalselt. Selle teooria olemus

seisneb üldise seisukoha väites, et embrüo kui terviku ja selle üksikute elundite iga arenguetapp algab suhteliselt lühikese perioodiga kvalitatiivselt uuest ümberstruktureerimisest, millega kaasneb rakkude määramine, vohamine ja diferentseerumine. Sel ajal on embrüo kõige vastuvõtlikum erinevat laadi kahjulikele mõjudele (röntgenikiirgus, ravimid ja jne). Sellised perioodid progeneesis on spermiogenees ja ovogenees (meioos) ning embrüogenees - viljastumine, implantatsioon (mille ajal toimub gastrulatsioon), idukihtide diferentseerumine ja elundite munemine, platsentatsiooni periood (lõplik küpsemine ja platsenta moodustumine), paljude funktsionaalsete süsteemide teke, sünd.

Inimese arenevate organite ja süsteemide seas on eriline koht ajul, mis algstaadiumis toimib ümbritsevate kudede ja elundite ürgsete (eriti meeleelundite) diferentseerumise peamise organisaatorina ning hiljem iseloomustab intensiivne raku. paljunemine (umbes 20 000 minutis), mis nõuab optimaalseid troofilisi tingimusi.

Kriitilistel perioodidel võivad kahjustavad eksogeensed tegurid olla kemikaalid, sealhulgas paljud ravimid, ioniseeriv kiirgus (näiteks röntgenikiirgus diagnostilistes annustes), hüpoksia, nälg, ravimid, nikotiin, viirused jne.

kemikaalid ja ravimid, mis tungivad läbi platsentaarbarjääri, on lootele eriti ohtlikud raseduse esimesel 3 kuul, kuna need ei metaboliseeru ja kogunevad suurtes kontsentratsioonides tema kudedesse ja elunditesse. Ravimid häirivad aju arengut. Nälgimine, viirused põhjustavad väärarenguid ja isegi emakasisest surma (tabel 21.2).

Niisiis eristatakse inimese ontogeneesis mitmeid kriitilisi arenguperioode: progenees, embrüogenees ja sünnijärgne elu. Nende hulka kuuluvad: 1) sugurakkude areng – ovogenees ja spermatogenees; 2) väetamine; 3) implantatsioon (7-8 päeva embrüogeneesist); 4) elundite aksiaalsete rudimentide areng ja platsenta teke (areng 3–8 nädalat); 5) aju kiirenenud kasvu staadium (15-20 nädalat); 6) organismi peamiste funktsionaalsete süsteemide moodustamine ja reproduktiivaparaadi diferentseerumine (20-24 nädalat); 7) sünd; 8) vastsündinuperiood (kuni 1 aasta); 9) puberteet (11-16 aastat).

Diagnostilised meetodid ja meetmed inimese arenguanomaaliate ennetamiseks. Selleks, et tuvastada anomaaliaid inimarengus kaasaegne meditsiin on mitmeid meetodeid (mitteinvasiivne ja invasiivne). Seega on kõik rasedad kaks korda (16-24 ja 32-36 nädalal). ultraheli protseduur, mis võimaldab avastada mitmeid kõrvalekaldeid loote ja selle organite arengus. 16-18 rasedusnädalal sisu määramise meetodil alfa-fetoproteiin ema vereseerumis võib tuvastada kesknärvisüsteemi väärarenguid (selle taseme tõusu korral rohkem kui 2 korda) või kromosoomianomaaliaid, näiteks Downi sündroom - 21. kromosoomi trisoomia või

Tabel 21.2. Embrüote ja inimlootete arengus esinevate mõningate kõrvalekallete ilmnemise ajastus

muu trisoomia (seda tõendab uuritava aine taseme langus rohkem kui 2 korda).

Amniotsentees- invasiivne uurimismeetod, mille kaudu kõhu seina emad võtavad lootevett (tavaliselt 16. rasedusnädalal). Edaspidi tehakse lootevee rakkude kromosoomianalüüs ja muud uuringud.

Kasutatakse ka loote arengu visuaalset jälgimist laparoskoop, viiakse läbi ema kõhuseina emakaõõnde (fetoskoopia).

Loote anomaaliate diagnoosimiseks on ka teisi viise. Meditsiinilise embrüoloogia põhiülesanne on aga nende arengu ennetamine. Selleks töötatakse välja geneetilise nõustamise ja abielupaaride valiku meetodid.

Kunstliku viljastamise meetodid sugurakud ilmselgelt terved doonorid võimaldavad vältida mitmete ebasoodsate tunnuste pärandumist. Geenitehnoloogia areng võimaldab korrigeerida raku geneetilise aparaadi lokaalseid kahjustusi. Niisiis, on olemas meetod, mille põhiolemus on munandite biopsia võtmine

geneetiliselt määratud haigusega mehed. Normaalse DNA sisestamine spermatogooniasse ja seejärel spermatogoonia siirdamine varem kiiritatud munandisse (et hävitada geneetiliselt defektsed sugurakud), järgnev siirdatud spermatogoonia paljunemine viib selleni, et äsja moodustunud spermatosoidid vabanevad geneetiliselt määratud defekt. Seetõttu võivad sellised rakud sünnitada normaalseid järglasi, kui emase suguraku viljastatakse.

Sperma külmsäilitamise meetod võimaldab pikka aega säilitada spermatosoidide viljastamisvõimet. Seda kasutatakse meeste sugurakkude säilitamiseks, mis on seotud kokkupuute, vigastuste jms ohuga.

Kunstliku viljastamise ja embrüo siirdamise meetod(in vitro viljastamine) kasutatakse nii meeste kui ka naiste viljatuse raviks. Laparoskoopiat kasutatakse naiste sugurakkude saamiseks. Munasarja membraani läbistamiseks vesikulaarse folliikuli asukoha piirkonnas kasutatakse spetsiaalset nõela, munarakk aspireeritakse, mis seejärel viljastatakse spermaga. Järgnev kultiveerimine reeglina kuni 2-4-8 blastomeeri staadiumini ja embrüo viimine emakasse või munajuhasse tagab selle arengu emaorganismi tingimustes. Sel juhul on võimalik embrüo siirdada "surrogaatema" emakasse.

Viljatusravi meetodite täiustamine ja inimese arenguanomaaliate ennetamine on tihedalt põimunud moraalsete, eetiliste, juriidiliste, sotsiaalsed probleemid, mille lahendamine sõltub suuresti konkreetse rahva väljakujunenud traditsioonidest. See on kirjanduses eriuuringu ja arutelu teema. Samal ajal ei saa kliinilise embrüoloogia ja paljunemise areng oluliselt mõjutada populatsiooni kasvu kõrge ravihinna ja metoodiliste raskuste tõttu sugurakkudega töötamisel. Seetõttu on rahvastiku tervise ja arvulise kasvu parandamisele suunatud tegevuste aluseks arsti ennetustöö, mis põhineb embrüogeneesi protsesside tundmisel. Tervete järglaste sünniks on oluline järgida tervislikku eluviisi ja loobuda halvad harjumused, samuti viia läbi terve rida neid tegevusi, mis kuuluvad meditsiini-, avalike ja haridusasutuste pädevusse.

Nii on inimeste ja teiste selgroogsete embrüogeneesi uurimise tulemusel välja selgitatud peamised mehhanismid sugurakkude tekkeks ja nende ühinemiseks ainurakse arengustaadiumi ehk sigooti tekkega. Embrüo järgnev areng, siirdamine, idukihtide ja kudede embrüonaalsete algelementide moodustumine, embrüovälised elundid näitavad tihedat evolutsioonilist seost ja järjepidevust loomamaailma erinevate klasside esindajate arengus. Oluline on teada, et embrüo arengus on kriitilisi perioode, mil emakasisese surma või patoloogilise arengu oht suureneb järsult.

tee. Embrüogeneesi põhiliste regulaarsete protsesside tundmine võimaldab lahendada mitmeid meditsiinilise embrüoloogia probleeme (loote anomaaliate ennetamine, viljatuse ravi), rakendada meetmete kompleksi, mis takistab loote ja vastsündinu surma.

testi küsimused

1. Platsenta lapse ja emapoolsete osade kudede koostis.

2. Inimarengu kriitilised perioodid.

3. Selgroogsete ja inimeste embrüogeneesi sarnasused ja erinevused.

4. Ajutiste elundite kudede arengu allikad.

Histoloogia, embrüoloogia, tsütoloogia: õpik / Yu. I. Afanasiev, N. A. Jurina, E. F. Kotovsky jt - 6. väljaanne, läbivaadatud. ja täiendav - 2012. - 800 lk. : haige.

Inimembrüo areng on keeruline protsess. Ja oluline roll kõigi elundite õiges moodustamises ja tulevase inimese elujõulisuses on embrüonaalsetel organitel, mida nimetatakse ka ajutiseks. Mis need organid on? Millal need moodustuvad ja millist rolli nad mängivad? Milline on inimese embrüonaalsete organite areng?

Kauba eripära

Inimembrüo eksisteerimise teisel-kolmandal nädalal algab embrüoväliste organite ehk teisisõnu embrüo membraanide moodustumine.

Embrüol on viis munakollast, amnion, koorion, allantois ja platsenta. Kõik need on ajutised moodustised, mida ei teki ei sündinud lapsel ega täiskasvanul. Lisaks ei kuulu embrüovälised elundid embrüo enda kehasse. Kuid nende funktsioonid on erinevad. Neist olulisemad - embrüovälised inimorganid mängivad olulist rolli toitumise tagamisel ning embrüo ja ema vahelise interaktsiooni protsesside reguleerimisel.

Evolutsiooniline kõrvalekalle

Lootevälised elundid ilmusid evolutsiooni staadiumisse kui selgroogsete kohanemine maismaal elama. Kõige iidsem kest - munakollane kott ilmus kaladesse. Algselt oli selle põhiülesanne embrüo (rebu) arenguks vajalike toitainete säilitamine ja säilitamine. Hiljem ajutiste võimude roll laienes.

Lindudel ja imetajatel moodustub täiendav kest - amnion. Lootevälised elundid, koorion ja platsenta, on imetajate privileeg. Need loovad sideme ema organismi ja embrüo vahel, mille kaudu viimane on toitainetega varustatud.

Ajutised inimorganid

Embrüovälised elundid hõlmavad:

• Munakollane.
• Amnion.
• koorion.
• Allantois.
• Platsenta.

Üldiselt taandatakse embrüoväliste elundite funktsioonid embrüo ümber vesise keskkonna loomisele – see on selle arenguks kõige soodsam. Kuid nad täidavad ka kaitse-, hingamis- ja troofilisi funktsioone.

Vanim lootemembraan

Munakollane kott ilmub inimestel 2 nädala pärast ja on vestigiaalne organ. See moodustub embrüovälisest epiteelist (endoderm ja mesoderm) - tegelikult on see osa embrüo primaarsest soolest, mis viiakse kehast välja. Just tänu sellele membraanile on võimalik toitainete ja hapniku transport emakaõõnest. Selle olemasolu kestab umbes nädal, kuna alates 3. nädalast viiakse embrüo emaka seintesse ja lülitub hematotroofsele toitumisele. Kuid selle eksisteerimise perioodil põhjustab see loote membraan vereloome embrüonaalseid protsesse (veresaared) ja primaarseid sugurakke (gonoblastid), mis hiljem rändavad embrüo kehasse. Hiljem pigistavad hiljem moodustunud lootekestad seda membraani, muutes selle munakollaseks varreks, mis kaob täielikult embrüo arengu 3. kuuks.

Vesikarp - amnion

Vesimembraan ilmub gastrulatsiooni varases staadiumis ja on vedelikuga täidetud kott. Selle moodustab sidekude - selle jäänuseid nimetatakse vastsündinu "särgiks". See kest on täidetud vedelikuga ja seetõttu on selle ülesanne kaitsta embrüot põrutuste eest ja vältida selle kasvavate kehaosade kokkukleepumist. Lootevesi koosneb 99% ulatuses veest ja 1% orgaanilisest ja anorgaanilisest ainest.

Allantois

See lootekesta moodustub embrüo 16. arengupäeval munakollase tagumise seina vorstitaolisest väljakasvust. Paljuski on see ka algeline organ, mis täidab embrüo toitumis- ja hingamisfunktsioone. 3-5-nädalase arengu jooksul tekivad allantoisis nabaväädi veresooned. 8. nädalal see degenereerub ja muutub ühendavaks ahelaks põis ja nabarõngas. Pärast seda ühineb allantois seroossete kihtidega ja moodustab koorioni - paljude villidega soonkesta.

koorion

Koorion on tupp, millel on palju veresooni läbistatud villi. See moodustatakse kolmes etapis:

• Eesmine villoos - membraan hävitab emaka endomeetriumi limaskesta, moodustades emaverega täidetud tühimikud.
• Primaarse, sekundaarse ja kolmanda järgu villi moodustumine. Tertsiaarsed villid koos veresoontega tähistavad platsentatsiooni perioodi.
• Idulehtede staadium - platsenta struktuuriüksused, milleks on okstega varrevillid. 140. tiinuspäevaks moodustub umbes 12 suurt, kuni 50 väikest ja 150 algelist idulehte.

Koorioni aktiivsus säilib kuni raseduse lõpuni. Selles lootemembraanis toimub gonadotropiini, prolaktiini, prostaglandiini ja teiste hormoonide süntees.

Laste koht

Loote arengu oluline ajutine organ on platsenta (ladina keelest platsenta - "kook") - koht, kus emaka koorioni ja endomeetriumi veresooned põimuvad (kuid ei ühine). Nende põimikute kohtades toimub gaasivahetus ja toitainete tungimine ema kehast lootele. Platsenta asukoht ei mõjuta sageli raseduse kulgu ja loote arengut. Selle teke lõpeb esimese trimestri lõpuks ja sünnihetkeks on selle läbimõõt kuni 20 sentimeetrit ja paksus kuni 4 sentimeetrit.

Platsenta tähtsust on raske üle hinnata - see tagab gaasivahetuse ja toitumise, teostab raseduse kulgu hormonaalset reguleerimist, täidab kaitsefunktsiooni, edastab ema vere antikehi ja moodustab immuunsussüsteem lootele.

Platsenta koosneb kahest osast:

• loote (embrüo küljelt),
• emakas (emaka küljelt).

Seega moodustub stabiilne ema-loote interaktsioonisüsteem.

on seotud sama platsentaga

Ema ja lapse keha koos platsentaga moodustavad ema-loote süsteemi, mida reguleerivad neurohumoraalsed mehhanismid: retseptor, reguleeriv ja täidesaatev.

Emakas asuvad retseptorid, mis saavad esimesena infot loote arengu kohta. Neid esindavad kõik tüübid: kemo-, mehhano-, termo- ja baroretseptorid. Kui ema on ärritunud, muutub hingamise intensiivsus, arteriaalne rõhk ja muud näitajad.

Reguleerivad funktsioonid tagavad kesknärvisüsteemi - hüpotalamuse, retikulaarformatsiooni, hüpotalamuse-endokriinsüsteemi - poegimise. Need mehhanismid tagavad raseduse ohutuse ning kõigi elundite ja süsteemide funktsionaalse töö, olenevalt loote vajadustest.

Loote ajutiste organite retseptorid reageerivad muutustele ema seisundis ja regulatsioonimehhanismid küpsevad arenguprotsessis. Loote närvikeskuste arengust annavad tunnistust motoorsed reaktsioonid, mis ilmnevad 2-3 kuu pärast.

Kõige nõrgem lüli

Kirjeldatud süsteemis muutub platsenta selliseks lüliks. Selle arengu patoloogiad põhjustavad kõige sagedamini abordi. Platsenta arenguga võivad kaasneda järgmised probleemid:

Lootemembraanide arengu patoloogiad

Lisaks platsentale mängivad oma rolli raseduse normaalse kulgemise tagamisel ka amnion ja koorion. Eriti ohtlikud koorioni patoloogiad esimesel trimestril (hematoomide moodustumine - 50% patoloogiatest, heterogeenne struktuur - 28% ja hüpoplaasia - 22%), suurendavad nad spontaanse abordi tõenäosust 30-90% sõltuvalt patoloogiast.

Lõpuks

Ema ja loote organismid raseduse ajal on dünaamilise ühenduse süsteem. Ja selle mis tahes lingi rikkumised põhjustavad korvamatuid tagajärgi. Rikkumised ema keha töös on selgelt korrelatsioonis sarnaste häiretega lootesüsteemide toimimises. Näiteks diabeediga rasedatel suurenenud insuliinitootmine põhjustab loote kõhunäärme moodustumise erinevaid patoloogiaid. Seetõttu on väga oluline, et kõik rasedad jälgiksid oma tervist ja mitte hooletusse jätma ennetavad uuringud, sest igasugune kõrvalekalle normist võib anda märku loote ebasoodsast arengust.