Sisekõrv. Tigu ehitus

Nagu juba öeldud, vaba lõpuni luu on kinnitatud spindlist ulatuv spiraalplaat (modiolus), kileplaat, membrana basilaris, mis ulatub kõri välisseina sisepinnani. Luu- ja kileplaadid jagavad sisekõrvakanali kogu pikkuses trumli redeliks (scala tympani), mis on suunatud kõri põhja poole, ja eeskoja redeliks (scala vestibuli), mis on suunatud selle tipu poole.

Scala vestibüülis luust spiraalist rekordid, membraanse spiraalplaadi kinnituskoha lähedalt väljub teine ​​õhuke membraanplaat, membrana Reissneri, 45 ° nurga all. Mõlemad kileplaadid koos kõri välisseinaga seestpoolt vooderdatud lig. spiraal (spiraalliide), moodustab keskmise trepi (scala media) või kohleaarse läbipääsu (ductus cochlearis), mille ristlõige on kolmnurkne.

Ülemine (vestibulaarne) sein moodustab Reissneri membraani, ja alumine (trumm) on peamine membraan. Kui scala vestibüül ja tümpanum on täidetud perilümfiga, siis sisekõrvajuha on täidetud endolümfiga. Ductus cochlearis, nagu ka luukoe, teeb 2,5 või 23/4 pööret, moodustades sisekõrva peamised (basaal), keskmise ja ülemise (apikaalsed) lokid. ductus cochlearis-coecum vestibuli esialgne osa (kõrvapõhjal) ja viimane osa - coecum cupulae (ülaosas) - lõpevad pimesi.

Läbi ductus reunien Henseni, avanedes ettepoole coecum vestibuli'st, suhtleb ductus cochlearis ülejäänud endolümfiruumiga (vestibüül ja poolringikujulised kanalid). Endolümfaatiline ruum, nagu juba märgitud, on anatoomiliselt suletud.

AT viimased aastad arenenud mitmeid tehnikaid sisekõrva struktuuride parimaks uurimiseks, mis täiustasid oluliselt meie teadmisi selles valdkonnas. Nende hulka kuuluvad intravitaalne uurimine läbi loomade sisekõrva tehtud akna, faasikontrast, elektronmikroskoopia, uuring polariseeritud valguses, ultraviolettkiirguse neeldumine, mis võimaldab uurida sisekõrva tuuma- ja tsütokeemiliste muutuste erinevaid faase. närvirakud erinevat tüüpi akustiliste stiimulitega, uuringud mitmesuguste histokeemiliste värviliste reaktsioonide abil - polüsahhariidide jaoks, metakromaatilised reaktsioonid, reaktsioonid neutraalsele rasvale, glükoproteiinile, plasmalogeenile (rasv + aldehüüdi rühm), leeliselisele fosfataasile jne. Järgnevalt kasutame uusi saadud andmeid.

Membrana basilaris(põhimembraan), spiraalselt keritud, suureneb alusest tipuni, kuna spiraalse luuplaadi laius kahaneb alusest tipuni. Corti elund asub põhimembraanil. See jaguneb sisemiseks tsooniks - zona arcuata - kaetud osaga Corti elundist - kaared, keskmiseks tsooniks - zona tecta - kaetud ülejäänud Corti elundiga ja jätkub viimase Henseni rakuni ning välistsooniks. - zona pectinate - lig. spiraal.

Sisekõrv ehk labürint asub püramiidi paksuses ajaline luu ja koosneb luukapslist ja sellesse kuuluvast membraanist moodustist, mis kordab kujuga luulabürindi struktuuri. Luulabürindis on kolm osa:

keskmine - vestibüül (vestibulum);

eesmine - tigu (kohlea);

tagumine - kolme poolringikujulise kanali süsteem (canalis semicircularis).

Külgmiselt on labürint trumliõõne mediaalne sein, millesse vestibüüli aknad ja sisekõrva avanevad, mediaalselt piirneb tagumise koljuõõnega, millega see on ühendatud sisemise õõnsusega. kuulmekäiku(meatus acusticus internus), vestibüüli akvedukt (aquaeductus vestibuli) ja tigude akvedukt (aquaeductus cochleae).

Tigu (košlea) on luuspiraalkanal, millel on inimesel umbes kaks ja pool pööret ümber luuvarda (modiolus), millest ulatub kanalisse luuspiraalplaat (lamina spiralis ossea). Läbilõike sisekõrva on lameda koonuse kuju, mille põhja laius on 9 mm ja kõrgus 5 mm, spiraalse luu kanali pikkus on umbes 32 mm. Luuspiraalplaat koos selle jätkuks oleva membraanse basilaarplaadiga ja vestibüüli (Reisneri) membraan (membrana vestibuli) moodustavad sisekõrva sees iseseisva kanali (ductus cochlearis), mis jagab sisekõrva kanali kaheks spiraaliks. koridorid - ülemine ja alumine. Kanali ülemine osa on scala vestibuli, alumine on scala tympani. Trepid on läbivalt üksteisest isoleeritud, ainult sisekõrva ülaosa piirkonnas suhtlevad nad üksteisega läbi augu (helikotrema). Scala vestibüül suhtleb vestibüüliga, scala tympani piirneb kõrvaklapi akna kaudu trummiõõnsusega ega suhtle eesruumiga. Spiraalplaadi põhjas on kanal, milles paikneb sigu spiraalganglion (gangl. spirale cochleae) - siin asuvad kuulmisraja esimese bipolaarse neuroni rakud. Luuline labürint on täidetud perilümfiga ja selles paiknev membraanne labürint on täidetud endolümfiga.

vestibüül (vestibulum)- labürindi keskosa, fülogeneetiliselt vanim. See on väike õõnsus, mille sees on kaks taskut: sfääriline (recessus sphericus) ja elliptiline (recessus ellipticus). Esimeses, sisekõrvale lähemal, asub sfääriline kott (sacculus), teises poolringikujuliste kanalite kõrval on emakas (utriculus). Vestibüüli eesmine osa suhtleb kõrvitsaga läbi scala vestibulum, tagumine poolringikujuliste kanalitega.

Poolringikujulised kanalid. Kolm poolringikujulist kanalit paiknevad kolmel vastastikku risti asetseval tasapinnal: külgne või horisontaalne (canalis semicircularis lateralis) on horisontaaltasandi suhtes 30 ° nurga all; eesmine või eesmine vertikaalne kanal (canalis semicircularis anterior) - otsmikutasandil; tagumine ehk sagitaalne vertikaalne poolringikujuline kanal (canalis semicircularis posterior) paikneb sagitaaltasandil. Igas kanalis eristatakse laiendatud ampulli ja sileda põlve, mis on suunatud vestibüüli elliptilisele taskule. Vertikaalsete kanalite siledad põlved - eesmine ja sagitaalne - liidetakse üheks ühiseks põlveks. Seega on poolringikujulised kanalid ühendatud vestibüüli elliptilise taskuga viie avaga. Külgmise poolringikujulise kanali ampull on aditus ad antrum lähedal, moodustades selle mediaalse seina.

membraanne labürint See on suletud õõnsuste ja kanalite süsteem, mille kuju kordab põhimõtteliselt luulabürinti. Kile- ja luulabürindi vaheline ruum on täidetud perilümfiga. See ruum on poolringikujuliste kanalite piirkonnas väga väike ja laieneb mõnevõrra vestibüülis ja kõrvakaldas. Kilejas labürint riputatakse sidekoe nööride abil perilümfiruumi sees. Kile-labürindi õõnsused on täidetud endolümfiga. Perilümf ja endolümf esindavad kõrvalabürindi humoraalset süsteemi ja on funktsionaalselt tihedalt seotud. Perilümf oma ioonse koostise poolest meenutab tserebrospinaalvedelikku ja vereplasmat, endolümf - rakusisest vedelikku. Biokeemiline erinevus puudutab eelkõige kaaliumi- ja naatriumioonide sisaldust: endolümfis on palju kaaliumi ja vähe naatriumi, perilümfis on suhe vastupidine. Perilümfaatiline ruum suhtleb subarahnoidse ruumiga läbi kohleaarse akvedukti, endolümf asub suletud süsteem membraanne labürint ja tal puudub side ajuvedelikega.

Arvatakse, et endolümf tekib veresoonte triibu kaudu ja imendub uuesti endolümfikotti. Endolümfi liigne tootmine veresoonte triibu poolt ja selle imendumise rikkumine võib põhjustada labürindisisese rõhu tõusu.

Anatoomilisest ja funktsionaalsest vaatepunktist eristatakse sisekõrvas kahte retseptori aparaati:

kuulmis-, paikneb membraanis košleis (ductus cochlearis);

vestibulaarne, vestibulaarsetes kottides (sacculus ja utriculus) ja kolmes membraansete poolringikujuliste kanalite ampullides.

vöötigu, ehk kohlearjuha (ductus cochlearis) paikneb kohleas scala vestibule ja scala tympani vahel. Ristlõikel on kohleaarjuha kolmnurkse kujuga: selle moodustavad vestibulaar-, trummikile ja välisseinad. Ülemine sein on suunatud vestibüüli trepi poole ja on moodustatud õhukesest, mis koosneb kahest tasapinnalisest kihist. epiteelirakud vestibulaarne (Reissneri) membraan (membrana vestibularis).

Sisekõrva kanali põrand moodustab basilaarmembraan, mis eraldab seda scala tympani’st. Luu spiraalplaadi serv läbi basilaarmembraani on ühendatud luukoe vastasseinaga, kus kohleaarjuha sees paikneb spiraalside (lig. spirale), mille veresoonterikas ülemine osa on nimetatakse veresoonte ribaks vascularis). Basilaarmembraanil on ulatuslik kapillaarveresoonte võrgustik ja see on põikisuunalistest elastsetest kiududest koosnev moodustis, mille pikkus ja paksus suureneb suunaga põhikõverast tipuni. Basilaarmembraanil, mis paikneb spiraalselt piki kogu kohleaarset kanalit, asub spiraalne (Corti) organ - kuulmisanalüsaatori perifeerne retseptor. Spiraalelund koosneb neuroepiteliaalsetest sise- ja väliskarvarakkudest, toetavatest ja toitvatest rakkudest (Deiters, Hensen, Claudius), välis- ja sisesambarakkudest, mis moodustavad Corti kaare.

12947 0

Sisekõrv (auris interna) jaguneb kolmeks osaks: vestibüül, sisekõrv ja poolringikujuline kanalisüsteem. Fülogeneetiliselt iidsem moodustis on tasakaaluorgan.

Sisekõrva esindavad välimine luu- ja sisemine kileosa (varem nimetati nahkjateks) osadeks - labürindid. Kooklea kuulub kuulmis-, vestibüüli ja poolringikujuliste kanalitega - vestibulaarsetesse analüsaatoritesse.

Luu labürint

Tigu (košlea)

Seoses sellega on kõrvuti põhjas kaugus luulise spiraalplaadi serva ja sisekõrva sisepinna vahel väga väike ja tipu piirkonnas märgatavalt laiem. Spindli keskel on kanal kiudude jaoks kuulmisnärv, mille tüvest ulatuvad perifeeriasse luuplaadi serva suunas arvukad torukesed. Nende tuubulite kaudu lähenevad kuulmisnärvi kiud spiraalsele (Corti) elundile.

vestibüül (vestibulum)

1 - elliptiline kott (emakas); 2 - välise kanali ampull; 3 - endolümfaatiline kott; 4 - kohleaarne kanal; 5 - sfääriline kott; 6 - perilümfaatiline kanal; 7 - tigu aken; 8 - esiku aken

Igal luu poolringikujulisel kanalil on kaks luujalga, millest üks on laiendatud ampullina (ampulaarne luujalg).

membraanne labürint

kohleaarne kanal

Ülemine korrus - vestibüüli trepp (scala vestibuli) algab vestibüülist, tõuseb spiraalselt kuplini, kus läbi kõri (helicotrema) läheb see teisele, alumisele korrusele - trummikile (scala tympani), ja laskub samuti spiraalselt kuni kõri põhjani. Siin esimene korrus lõpeb kõriaknaga, mida katab sekundaarne trummikile.

Ristlõikel on kohlea membraanne labürint (kohlearjuha) kolmnurga kuju.

Basilaarplaadi (membrana basillaris) kinnituskohast ka loki sisepinna poole, kuid nurga all väljub teine ​​painduv membraan - kohleaarjuha vestibulaarsein (vestibulaar- ehk vestibulaarmembraan; Reissneri membraan).

Seega moodustub ülemises trepikojas - vestibüüli trepis (scala vestibuli) iseseisev kanal, mis tõuseb spiraalselt aluselt kohlea kuplini. See on kohleaarne kanal. Väljaspool seda membraanset labürinti scala tympani ja scala vestibuli on vedelik - perilümf. Seda tekitab sisemise kõrva konkreetne süsteem, mida esindab perilümfaatilises ruumis paiknev veresoonkond. Sisekõrva akvedukti kaudu suhtleb perilümf subarahnoidaalse ruumi ajuvedelikuga.

Kilejas labürindi sees on endolümf. See erineb perilümfist K + ja Na + ioonide sisalduse ning elektrilise potentsiaali poolest.

Endolümfi toodab vaskulaarne riba, mis hõivab kohleaarse kanali välisseina sisepinna.

a - varda telje sisekõrva osa; b - sigu ja spiraalorgani membraanne labürint.

1 - kõri auk; 2 - redeli vestibüül; 3 - kohlea membraanne labürint (kohlearjuha); 4 - trumli trepid; 5 - luu spiraalplaat; 6 - luuvarras; 7 - kohleaarse kanali vestibulaarne sein (Reissneri membraan); 8 - veresoonte riba; 9 - spiraalne (peamine) membraan; 10 - kattemembraan; 11 - spiraalne orel
Spiraal ehk Corti elund asub spiraalse membraani pinnal kohleaarjuha valendikus. Spiraalse membraani laius ei ole sama: kõrvakallu põhjas on selle kiud lühemad, tihedamad, elastsemad kui sisekõrva kuplile lähenevatel aladel. Seal on kaks rakkude rühma - sensoorsed ja toetavad -, mis pakuvad helide tajumise mehhanismi. Seal on kaks rida (sisemine ja välimine) tugi- ehk sammasrakke, samuti väliseid ja sisemisi sensoorseid (juukse)rakke ning väliseid juukserakke on 3 korda rohkem kui sisemisi.

Karvarakud meenutavad piklikku sõrmkübarat ja nende alumised servad toetuvad Deutersi rakkude kehadele. Iga juukseraku ülemises otsas on 20-25 karva. Integumentaarne membraan (membrana tectoria) ulatub üle karvarakkude. See koosneb õhukestest, üksteise külge joodetud kiududest. Juukserakkudele lähenevad kiud, mis pärinevad kohleaarsest ganglionist (cochlear ganglion), mis asub luulise spiraalplaadi põhjas. Sisemised karvarakud teostavad üksikute helide "peent" lokaliseerimist ja eristamist.

Välised karvarakud "ühendavad" helisid ja aitavad kaasa "keerulisele" helikogemusele. Nõrkaid vaikseid helisid tajuvad välimised karvarakud, tugevaid sisemised. Välised karvarakud on kõige haavatavamad, kahjustuvad kiiremini ja seetõttu kannatab helianalüsaatori kahjustumisel esmalt nõrkade helide tajumine. Juukserakud on väga tundlikud hapnikupuuduse suhtes veres, endolümfis.

kilejas vestibüül

Laigude (maculae) kujul olev otoliitse aparaat paikneb elliptilistes ja sfäärilistes kottides. A.Scarpa juhtis nendele detailidele esimesena tähelepanu aastal 1789. Ta juhtis tähelepanu ka "kivikeste" (otoliitide) esinemisele vestibüülis ning kirjeldas ka kuulmisnärvi kiudude kulgu ja lõppemist "valkjas mugulates". vestibüülist. Igas "otoliitse aparaadi" kotis on vestibulokohleaarse närvi terminali närvilõpmed. Tugirakkude pikad kiud moodustavad tiheda võrgu, milles paiknevad otoliidid. Neid ümbritseb želatiinitaoline mass, mis moodustab otoliitmembraani. Mõnikord võrreldakse seda märja vildiga. Selle membraani ja otoliidiaparaadi tundliku epiteeli rakkude poolt moodustatud kõrguse vahel on määratletud kitsas ruum. Otoliitmembraan libiseb mööda seda ja suunab juuksetundlikud rakud kõrvale.

Poolringikujulised kanalid asuvad samanimelistes poolringikujulistes kanalites. Külgmisel (horisontaalsel või välisel) kanalil on ampull ja iseseisev jalg, millega see avaneb elliptiliseks kotiks.

Frontaalsel (eesmisel, ülemisel) ja sagitaalsel (tagumisel, alumisel) kanalil on ainult iseseisvad membraansed ampullid ja nende lihtne vars on ühendatud ning seetõttu avaneb vestibüülis ainult 5 ava. Ampulli ja iga kanali lihtsa varre piiril on ampullkamm (crista ampularis), mis on iga kanali retseptor. Kammkarbi piirkonnas asuva laiendatud ampullaarse osa vaheline ruum on poolkanali valendikust piiritletud läbipaistva kupliga (cupula gelotinosa). See on õrn diafragma ja see tuvastatakse ainult endolümfi spetsiaalse värvimisega. Kuppel asub kammkarbi kohal.

1 - endolümf; 2 - läbipaistev kuppel; 3 - ampullaarne kammkarp

Impulsside sagedus ampullaarses närvis varieerub sõltuvalt juuksekimbu, läbipaistva kupli, kõrvalekalde suunas: kõrvalekaldega elliptilise koti suunas, impulsside suurenemine, kanali suunas, vähenemine. Läbipaistev kuppel sisaldab mukopolüsahhariide, mis täidavad piesoelektriliste elementide rolli.

Yu.M. Ovtšinnikov, V.P. Gamow

Kuulmine ja tasakaal

Kõrvas registreeritakse kaks sensoorset modaalsust – kuulmine ja tasakaal (joonis 11-1). Mõlemad organid (kuulmine ja tasakaal) moodustavad oimusluu paksuses vestibüüli ( vestibulum) ja tigu ( kochlea) - vestibulokohleaarne organ. Kuulmisorgani retseptor- (juukse)rakud (joon. 11–2) paiknevad kõri (Corti elund) membraanikanalis ja tasakaaluelund (vestibulaaraparaat) vestibüüli struktuurides - poolringkanalites, emakas. ( utriculus) ja kott ( sacculus).

Riis . 11-1. Kuulmis- ja tasakaaluorganid . Vestibulokohleaarse närvi välis-, kesk- ja sisekõrv, samuti kuulmis- ja vestibulaarsed (vestibulaarsed) harud ( VIII paar kraniaalnärvid).

Riis . 11-2. vestibulokohleaarne elundite ja retseptorite piirkonnad (üleval paremal, varjutatud) kuulmis- ja tasakaaluorganid. Perilümfi liikumine ovaalsest ümmarguse aknani on näidatud nooltega.

Kuulmine

Organ kuulmine(joon. 11-1, 11-2) koosneb anatoomiliselt välis-, kesk- ja sisekõrvast.

· Õues kõrva mida esindavad auricle ja välimine kuulmekäik.

kõrva kraanikauss- keeruka kujuga elastne kõhr, kaetud nahaga, mille põhjas on väline kuulmisava. Vorm auricle aitab suunata heli väliskuulmekäiku. Mõned inimesed saavad oma kõrvu liigutada kolju külge kinnitatud nõrkade lihastega. Väline kuulmis üle andma- 2,5 cm pikkune pime toru, mis lõpeb trummikilega. Käigu välimine kolmandik on valmistatud kõhrest ja kaetud peente kaitsvate karvadega. Läbipääsu sisemised osad asuvad ajalises luus ja sisaldavad modifitseeritud higinäärmeid - keraamiline näärmed, mis toodavad vahajas saladust – kõrvavaha –, et kaitsta käigu nahka ning fikseerida tolmu ja baktereid.

· Keskmine kõrva. Selle õõnsus suhtleb ninaneeluga Eustachia (kuulmis) toru abil ning on väliskuulmekäigust eraldatud 9 mm läbimõõduga trummikilega ning vestibüülist ja scala tympani'st vastavalt ovaalsete ja ümarate akendega. Trumm membraan edastab helivibratsiooni kolmele väikesele omavahel ühendatud kuulmis luud: malleus on kinnitatud trummikile ja jalus on kinnitatud ovaalse akna külge. Need luud vibreerivad üheskoos ja võimendavad heli kakskümmend korda. Kuulmistoru hoiab õhurõhku keskkõrvaõõnes atmosfääri tasemel.

· Sisemine kõrva. Vestibüüli õõnsus, kõrvakõrva trummiks ja vestibulaarsõlm (joon. 11-3) on täidetud perilümfiga ning perilümfis paiknevad poolringikujulised kanalid, emakas, kott ja sisekõrvajuha endolümfiga. Endolümfi ja perilümfi vahel on elektriline potentsiaal - umbes + 80 mV (intrakohleaarne või endokohleaarne potentsiaal).

à Endolümf- viskoosne vedelik, mis täidab sisekõrva membraanse kanali ja ühendub spetsiaalse kanali kaudu ( ductus kokkutulek) vestibulaarse aparatuuri endolümfiga. K kontsentratsioon + endolümfis 100 korda rohkem kui tserebrospinaalvedelikus (vedelikus) ja perilümfis; Na kontsentratsioon + endolümfis 10 korda vähem kui perilümfis.

à Perilümf keemilise koostise poolest on see lähedane vereplasmale ja tserebrospinaalvedelikule ning on valgusisalduse poolest nende vahel vahepealsel positsioonil.

à Endokokleaarne potentsiaal. Kõrva membraanne kanal on kahe ülejäänud redeli suhtes positiivselt laetud (+60–+80 mV). Selle (endokohleaarse) potentsiaali allikaks on veresoonte stria. Juukserakud polariseeritakse endokohleaarse potentsiaaliga kriitilise tasemeni, mis suurendab nende tundlikkust mehaanilise stressi suhtes.

Riis . 11–3. Kilekanal ja spiraalelund (Corti) [11]. Sisekõrvakanal jaguneb trummiks ja vestibulaarseks skaalaks ning membraanikanaliks (keskmine skala), milles asub Corti organ. Kilekanal on scala tympani’st eraldatud basilaarmembraaniga. See sisaldab spiraalse ganglioni neuronite perifeerseid protsesse, mis moodustavad välise ja sisemise karvarakkudega sünaptilisi kontakte.

Corti tigu ja orel

Heli juhtimine sisekõrvale

Helirõhu ülekandeahel on järgmine: trummikile ® haamer ® incus ® jalus ® ovaalakna membraan ® perilymph ® basilar- ja tectorial membraanid ® ümarakna membraan (vt joon. 11–2). Kui jalus on nihkunud, liigub perilümf piki vestibulaarset skalaati ja seejärel läbi helikotrema mööda scala tympani ümara aknani. Ovaalse akna membraani nihkega nihutatud vedelik tekitab vestibulaarses kanalis ülerõhu. Selle rõhu toimel nihkub basilaarmembraan scala tympani suunas. Lainekujuline võnkereaktsioon levib basilaarmembraanilt helicotremasse. Tektorimembraani nihkumine karvarakkude suhtes heli toimel põhjustab nende ergutamise. Saadud elektriline reaktsioon ( mikrofon Mõju) kordab helisignaali kuju.

· Kuuldav luud. Heli vibreerib trummikilet ja edastab vibratsioonienergia läbi kuulmisluude süsteemi vestibulaarskaala perilümfi. Kui trummikile ja luud ei eksisteeriks, võiks heli jõuda sisekõrva, kuid suur osa helienergiast peegeldub akustilise impedantsi erinevuse tõttu tagasi ( impedants)õhk ja vedel keskkond. Sellepärast kõige tähtsam rolli trummiks membraanid ja ketid kuulmis luud on sisse looming vastavust vahel impedantsid välised õhku keskkondades ja vedel keskkondades sisemine kõrva. Jalustaja talla liigutuste amplituud iga helivibratsiooni ajal on vaid kolmveerand vasara käepideme vibratsiooni amplituudist. Järelikult ei suurenda luude võnkekangi süsteem jaluse liikumisulatust. Selle asemel vähendab kangisüsteem võnkumiste ulatust, kuid suurendab nende tugevust umbes 1,3 korda. Sellele tuleks lisada, et trummikile pindala on 55 mm 2 , samas kui jaluse jala pindala on 3,2 mm 2 . 17-kordne erinevus võimenduses tähendab, et rõhk kõrvakalli vedelikule on 22 korda kõrgem kui õhurõhk kuulmekile. Helilainete ja vedeliku helivibratsiooni vahelise impedantsi võrdsustamine parandab helisageduste tajumise selgust vahemikus 300 kuni 3000 Hz.

· lihaseid keskel kõrva. Keskkõrva lihaste funktsionaalne roll on vähendada valjude helide mõju kuulmissüsteemile. Kui valjud helid mõjuvad edastavale süsteemile ja signaalid sisenevad kesknärvisüsteemi, tekib 40–80 ms pärast heli summutav refleks, mis põhjustab stangede ja malleuse külge kinnitatud lihaste kokkutõmbumist. Malleus lihas tõmbab võru käepidet ette ja alla ning jaluslihas tõmbab jalus välja ja üles. Need kaks vastandlikku jõudu suurendavad ossikulaarse võimenduse jäikust, vähendades madala sagedusega helide, eriti alla 1000 Hz helide juhtivust.

· heli vähendav refleks võib vähendada madala sagedusega helide edastamist 30-40 dB võrra, samal ajal ei mõjuta see valju hääle ja sosina kõne tajumist. Sellel refleksmehhanismil on kaks tähtsust: kaitse teod madala heli kahjustavast vibratsioonist ja varjata madal helid sisse keskkond. Lisaks vähendavad kuulmisluude lihased inimese kuulmise tundlikkust tema enda kõnele hetkel, mil aju häälemehhanismi aktiveerib.

· Luu juhtivus. Ajutise luu luuõõnsusse suletud kõrv on võimeline tajuma käsitsi hääletushargi vibratsiooni või ülemise lõualuu eendile või mastoidprotsessile rakendatud elektroonilise vibraatori heli. Normaalsetes tingimustes ei aktiveeri heli luu juhtivus isegi valju õhuheli tõttu.

Helilainete liikumine sisekõrvas

Selle jaotise materjali leiate raamatust.

Juukserakkude aktiveerimine

Selle jaotise materjali leiate raamatust.

Heli omaduste tuvastamine

Selle jaotise materjali leiate raamatust.

kuulmisteed ja keskused

Joonisel fig. 11-6A on kujutatud peamiste kuulmisradade lihtsustatud diagrammi. Kooklea aferentsed närvikiud sisenevad spiraalganglioni ja sealt edasi dorsaalsesse (tagumisse) ja ventraalsesse (eesmisse) sisekõrva tuumadesse, mis asuvad ülaosas. piklik medulla. Siin moodustavad tõusvad närvikiud sünapsid teist järku neuronitega, mille aksonid lähevad osaliselt ülemise oliivi tuumade vastasküljele ja osaliselt lõpevad sama külje ülemise oliivi tuumadega. Ülemise oliivi tuumadest tõusevad kuulmisteed läbi lateraalse lemniskaalse raja ülespoole; osa kiududest lõpeb lateraalsetes lemniskaaltuumades ja enamik aksonitest möödub neist tuumadest ja järgneb inferior colliculus'ile, kus kõik või peaaegu kõik kuulmiskiud moodustavad sünapsid. Siit liigub kuulmisrada mediaalsetesse genikulaarkehadesse, kus kõik kiud lõpevad sünapsidega. Kuulmisrada lõpeb lõpuks kuulmisajukoores, mis paikneb peamiselt oimusagara ülemises gyruses (joonis 11-6B). Sisekõrva basilaarmembraan kõikidel kuulmisraja tasanditel on esitatud teatud erinevate sagedustega projektsioonikaartide kujul. Juba keskaju tasandil ilmuvad neuronid, mis tuvastavad mitmeid heli märke lateraalse ja korduva inhibeerimise põhimõtetel.

Riis . 11–6. AGA . Peamised kuulmisrajad (ajutüve, väikeaju ja ajukoore tagantvaade eemaldatud). B . kuulmiskoor.

kuulmiskoor

Kuulmisajukoore projektsioonialad (joonis 11-6B) ei paikne mitte ainult ülemise ajalise gyruse ülemises osas, vaid ulatuvad ka oimusagara välisküljele, haarates osa saarekoorest ja parietaalsest tegmentumist.

Esmane kuulmis koor saab otse signaale sisemisest (mediaal) geniculate kehast, samas kuulmis assotsiatiivne piirkond sekundaarselt erutatud impulssidest, mis pärinevad esmasest kuulmiskoorest ja talamuse piirkondadest, mis piirnevad mediaalse geniculate kehaga.

· Tonotopic kaardid. Kõigil kuuel tonotoopilisel kaardil erutavad kõrgsageduslikud helid kaardi tagaküljel olevaid neuroneid, madala sagedusega helid aga kaardi esiosas olevaid neuroneid. Eeldatakse, et iga eraldiseisev piirkond tajub oma heli eripärasid. Näiteks üks suur kaart esmases kuulmiskoores eristab peaaegu täielikult helisid, mis subjektile tunduvad kõrged. Heli suuna määramiseks kasutatakse teist kaarti. Mõned kuulmiskoore piirkonnad kutsuvad esile helisignaalide erilisi omadusi (nt äkilised helid või helide modulatsioonid).

· Vahemik heli sagedused, millele kuulmiskoore neuronid reageerivad kitsamalt kui spiraalganglioni neuronid ja ajutüvi. Seda seletatakse ühelt poolt kortikaalsete neuronite kõrge spetsialiseerumisastmega ja teiselt poolt külgmise ja korduva inhibeerimise nähtusega, mis suurendab neuronite lahutusvõimet vajaliku helisageduse tajumisel.

· Paljud kuulmiskoore neuronid, eriti kuulmisassotsiatsiooni ajukoores, reageerivad enamale kui ainult spetsiifilistele helisagedustele. Need neuronid "seovad" helisagedusi muud tüüpi sensoorse teabega. Tõepoolest, kuulmisassotsiatsiooni ajukoore parietaalne osa kattub II somatosensoorse piirkonnaga, mis võimaldab seostada kuulmisinformatsiooni somatosensoorse teabega.

Heli suuna määramine

· Suund allikas heli. Kaks koos töötavat kõrva suudavad tuvastada heli allika helitugevuse erinevuse ja aja järgi, mis kulub selle jõudmiseks mõlemale poole pead. Inimene määrab talle tuleva heli kahel viisil.

à aja järgi viivitused vahel sissepääs heli sisse üks kõrva ja sisse vastupidine kõrva. Heli jõuab esmalt heliallikale kõige lähemal asuvasse kõrva. Madala sagedusega helid liiguvad oma märkimisväärse pikkuse tõttu ümber pea. Kui heliallikas asub keskjoonel ees või taga, siis tajub inimene isegi minimaalset nihet keskjoonelt. Sellist heli saabumisaja minimaalse erinevuse peent võrdlust teostab kesknärvisüsteem kohtades, kus kuulmissignaalid koonduvad. Need lähenemispunktid on ülemised oliivid, alumine kolliikul ja esmane kuulmiskoor.

à erinevus vahel intensiivsusega helid sisse kaks kõrvad. Kõrgetel helisagedustel ületab pea suurus märgatavalt helilaine lainepikkust ja laine peegeldub peast. Selle tulemuseks on paremasse ja vasakusse kõrva tulevate helide intensiivsuse erinevus.

kuulmisaistingud

· Vahemik sagedused, mida inimene tajub, sisaldab umbes 10 oktaavi muusikalist skaalat (16 Hz kuni 20 kHz). See vahemik väheneb vanusega järk-järgult kõrgete sageduste tajumise vähenemise tõttu. vahe sagedused heli mida iseloomustab kahe lähedase heli minimaalne sageduse erinevus, mille inimene siiski tabab.

· Absoluutne künnis kuulmis tundlikkus- minimaalne helitugevus, mida inimene kuuleb 50% selle esitamise juhtudest. Kuulmislävi sõltub helilainete sagedusest. Maksimaalne tundlikkus kuulmine inimene asub sisse alad alates 5 00 enne 4000 Hz. Nendes piirides tajutakse heli, millel on äärmiselt madal energia. Nende sageduste vahemikus asub inimkõne helitaju ala.

· Tundlikkus juurde heli sagedused allpool 500 Hz järk-järgult kahanev. See kaitseb inimest võimaliku pideva madalsagedusliku vibratsiooni ja tema enda keha tekitatud müra tundmise eest.

Ruumiline orientatsiooni

Keha ruumilise orientatsiooni puhkeolekus ja liikumises tagab suures osas sisekõrva vestibulaaraparaadist lähtuv refleksiaktiivsus.

vestibulaarne aparaat

Vestibulaarne (ukseeelne) aparaat ehk tasakaaluelund (joon. 11-2) asub oimuluu kivises osas ja koosneb luust ja kilelistest labürintidest. Luulabürint on poolringikujuliste kanalite süsteem ( kanalid poolringikujulised) ja nendega suhtlev õõnsus - vestibüül ( vestibulum). Membraaniline labürint- luulabürindi sees paiknev õhukeseseinaliste torude ja kotikeste süsteem. Luu ampullides laienevad membraansed kanalid. Iga poolringikujulise kanali ampullaarne dilatatsioon sisaldab kammkarbid (crista ampullaris). Kilelabürindi eelõhtul moodustuvad kaks omavahel ühendatud õõnsust: matochka millesse avanevad kilejad poolringikujulised kanalid ja kott. Nende õõnsuste tundlikud alad on laigud. Kilejad poolringikujulised kanalid, emakas ja kott täituvad endolümfiga ning suhtlevad kõri, aga ka koljuõõnes paikneva endolümfikotiga. Kammkarbid ja laigud - vestibulaarse organi tajumispiirkonnad - sisaldavad retseptor-karvarakke. Poolringikujulistes kanalites registreeritakse pöörlevad liikumised ( nurgeline kiirendus), emakas ja kotis - lineaarne kiirendus.

· tundlik laigud ja kammkarbid(joon. 11–7). Laigude ja kammkarpide epiteelis on tundlikud karvad ja tugirakud. Laigude epiteel on kaetud želatiinse otoliitmembraaniga, mis sisaldab otoliite - kaltsiumkarbonaadi kristalle. Kammkarbi epiteeli ümbritseb tarretisesarnane läbipaistev kuppel (joonised 11–7A ja 11–7B), mida endolümfi liigutused kergesti nihutavad.

Riis . 11–7. Tasakaaluorgani retseptori piirkond . Vertikaalsed lõigud läbi kammkarbi (A) ja laigud (B, C). OM - otoliitmembraan, O - otoliidid, PC - tugirakk, RC - retseptorrakk.

· juuksed rakud(joon. 11-7 ja 11-7B) leidub poolringikujuliste kanalite iga ampulli kammkarpides ja vestibulaarsete kottide täppides. Karva retseptori rakud apikaalses osas sisaldavad 40–110 liikumatut karva ( stereotsiilia) ja üks liikuv ripsme ( kinotsilium), mis asub stereotsiiliate kimbu perifeerias. Pikimad stereotsiilid asuvad kinotsiiliumi lähedal, ülejäänud pikkus väheneb kinotsiiliumi kauguse suurenedes. Juukserakud on tundlikud stiimuli suuna suhtes ( suunavad tundlikkus, vaata joon. 11–8A). Kui stiimul suunatakse stereotsiiliast kinotsiiliumi, siis karvarakk erutub (toimub depolarisatsioon). Stiimulile vastupidise suuna korral reaktsioon surutakse alla (hüperpolarisatsioon).

à Juukserakke on kahte tüüpi. I tüüpi rakud asuvad tavaliselt kammkarpide keskel, II tüüpi rakud aga piki nende perifeeriat.

Ú Rakud tüüp I on ümara põhjaga amfora kujuga ja asetatakse aferentse närvilõpme karikakujulisse õõnsusse. Efferentsed kiud moodustavad sünaptilised lõpud I tüüpi rakkudega seotud aferentsetele kiududele.

Ú Rakud tüüp II on ümara põhjaga silindrite kujul. Nende rakkude iseloomulik tunnus on nende innervatsioon: närvilõpmed võivad siin olla nii aferentsed (enamik) ja eferentsed.

à Laigude epiteelis jaotuvad kinocilia erilisel viisil. Siin moodustavad juukserakud mitmesajast ühikust koosnevad rühmad. Iga rühma sees on kinotsiilid orienteeritud ühtemoodi, kuid kinotsiilia orientatsioon on erinevate rühmade vahel erinev.

Poolringikujuliste kanalite stimuleerimine

Poolringikujuliste kanalite retseptorid tajuvad pöörlemise kiirenemist, s.o. nurkkiirendus (joon. 11–8). Puhkeseisundis on mõlema peapoole ampullide närviimpulsside sagedus tasakaal. Nurkkiirendus suurusjärgus 0,5° sekundis on piisav kupli nihutamiseks ja ripsmete painutamiseks. Nurkkiirendus registreeritakse endolümfi inertsi tõttu. Pea pööramisel jääb endolümf samasse asendisse ja kupli vaba ots kaldub pöördele vastupidises suunas. Kupli liikumine painutab kupli tarretises struktuuris sisalduvat kinotsiiliumi ja sterotsiiliat. Stereocilia kaldumine kinotsiili poole põhjustab depolarisatsiooni ja ergastuse; vastupidine kaldesuund viib hüperpolarisatsiooni ja inhibeerimiseni. Ergutamisel tekib karvarakkudes retseptori potentsiaal ja tekib emissioon, mis aktiveerib vestibulaarnärvi aferentsed otsad.

Riis . 11–8. Nurkkiirenduse registreerimise füsioloogia. AGA - karvarakkude erinev reaktsioon vasaku ja parema horisontaalse poolringikujulise kanali ampullide harjades pea pööramisel. B - Järjestikku suurendatud kujutised kammkarpidele vastuvõtlikest struktuuridest.

Poolringikujulised kanalid tuvastavad pea pööramise või pöörlemise. Kui pea hakkab äkitselt suvalises suunas pöörlema ​​(seda nimetatakse nurkkiirenduseks), siis poolringikujulistes kanalites paiknev endolümf jääb oma suure inertsi tõttu mõneks ajaks paigale. Poolringikujulised kanalid jätkavad sel ajal liikumist, mis põhjustab endolümfi voolu pea pöörlemisele vastupidises suunas. See viib vestibulaarsete närvilõpmete aktiveerumiseni ja närviimpulsside sagedus ületab puhkeolekus spontaansete impulsside sageduse. Kui pöörlemine jätkub, väheneb impulsi sagedus järk-järgult ja naaseb mõne sekundi jooksul algsele tasemele.

Reaktsioonid organism, põhjustanud stimuleerimine poolringikujuline kanalid. Poolringikujuliste kanalite stimuleerimine põhjustab subjektiivseid aistinguid pearingluse, iivelduse ja muude autonoomse närvisüsteemi ergastamisega seotud reaktsioonide kujul. Sellele lisanduvad objektiivsed ilmingud silmalihaste toonuse muutumise (nüstagm) ja gravitatsioonivastaste lihaste toonuse (kukkumisreaktsioon) näol.

· Pearinglus on pöörlemise tunne ja võib põhjustada tasakaalutust ja kukkumist. Pöörlemistunde suund sõltub sellest, millist poolringikujulist kanalit stimuleeriti. Igal juhul on vertiigo suunatud endolümfi nihkele vastupidises suunas. Pöörlemise ajal on peapööritustunne suunatud pöörlemise suunas. Pärast pöörlemise peatumist kogetud tunne on suunatud tegelikule pöörlemisele vastupidises suunas. Pearingluse tagajärjel tekivad vegetatiivsed reaktsioonid - iiveldus, oksendama, kahvatus, higistamine, ja poolringikujuliste kanalite intensiivse stimuleerimisega on võimalik vererõhu järsk langus ( kollaps).

· nüstagm ja rikkumisi lihaseline toon. Poolringikujuliste kanalite stimuleerimine põhjustab lihastoonuse muutusi, mis väljenduvad nüstagmis, koordinatsioonitestide halvenemises ja kukkumisreaktsioonis.

à nüstagm- silma rütmiline tõmblemine, mis koosneb aeglastest ja kiiretest liigutustest. Aeglane liigutused on alati suunatud endolümfi liikumisele ja on refleksreaktsioon. Refleks tekib poolringikujuliste kanalite harjades, impulsid jõuavad ajutüve vestibulaarsetesse tuumadesse ja lülituvad sealt edasi silmalihastesse. Kiire liigutused määratakse nüstagmi suuna järgi; need tulenevad kesknärvisüsteemi aktiivsusest (osa vestibulaarsest refleksist retikulaarsest moodustisest ajutüvesse). Pöörlemine horisontaaltasapinnal põhjustab horisontaalset nüstagmi, pöörlemine sagitaaltasandil vertikaalset nüstagmi ja pöörlemine frontaaltasandil põhjustab rotatsiooni nüstagmi.

à alaldi refleks. Osutustesti rikkumine ja kukkumisreaktsioon on antigravitatsiooni lihaste toonuse muutuste tagajärg. Sirutajalihaste toonus tõuseb sellel kehapoolel, kuhu on suunatud endolümfi nihkumine, ja väheneb vastaspoolel. Niisiis, kui gravitatsioonijõud on suunatud paremale jalale, kaldub inimese pea ja keha paremale, nihutades endolümfi vasakule. Saadud refleks põhjustab kohe pikendamise parem jalg ja käed ja vasaku käe ja jala paindumine, millega kaasneb silmade kõrvalekalle vasakule. Need liigutused on kaitsev alaldusrefleks.

Emaka ja koti stimuleerimine

Selle jaotise materjali leiate raamatust.

vestibulaaraparaadi projektsioonirajad

VIII kraniaalnärvi vestibulaarse haru moodustavad umbes 19 tuhande bipolaarse neuroni protsessid, mis moodustavad sensoorse ganglioni. Nende neuronite perifeersed protsessid lähenevad iga poolringikujulise kanali, emaka ja kotikese karvarakkudele ning tsentraalsed protsessid lähevad medulla oblongata vestibulaarsetesse tuumadesse (joonis 11-9A). Teist järku närvirakkude aksonid on ühendatud seljaajuga (ukseeelne-seljaajutrakt, olivo-seljaajutrakt) ja tõusevad mediaalsete pikisuunaliste kimpude osana silma liigutusi kontrollivate kraniaalnärvide motoorsete tuumadeni. Samuti on olemas rada, mis juhib impulsse vestibulaarsetest retseptoritest läbi taalamuse ajukooresse.

à vestibüül–seljaaju tee (tractus vestibulospinalis). Külgmine vestibulaartrakt algab lateraalsest vestibulaarsest tuumast (Deiters), läbib eesmise funikuliuse ja jõuab eesmiste sarvedeni. a - ja g - motoorsed neuronid. Mediaalse vestibulaarse tuuma (Schwalbe) neuronite aksonid ühinevad mediaalsega pikisuunaline tala (fasciculus pikisuunaline medialis) ja minna alla mediaalse vestibulo-seljaaju trakti kujul kuni rindkere selgroog.

à Olivo–seljaaju tee (tractus olivospinalis). Kimbu närvikiud algavad oliivituumast, kulgevad kaela seljaaju eesmises funikuluses ja lõpevad eesmiste sarvedega.

Riis . 11–9. Vestibulaarse aparatuuri tõusvad rajad (tagavaade, väikeaju ja ajukoor eemaldatud). B . Multimodaalne süsteem ruumiline keha orientatsioon.

Vestibulaarne aparaat on osa multimodaalne süsteemid(joonis 11-9B), mis hõlmab visuaalseid ja somaatilisi retseptoreid, mis saadavad signaale vestibulaarsetesse tuumadesse kas otse või läbi väikeaju vestibulaarsete tuumade või retikulaarse moodustise. Sisendsignaalid on integreeritud vestibulaarsetesse tuumadesse ning väljundkäsklused toimivad okulomotoorsele ja seljaaju süsteemid mootori juhtimine. Joonisel fig. 11-9B näitab vestibulaarsete tuumade keskset ja koordineerivat rolli, mis on ühendatud otse- ja tagasisideühenduste kaudu peamise retseptori ja ruumilise koordinatsiooni kesksüsteemidega.

Sisekõrv (auris interna) koosneb luu- ja kilelabürintidest (joon. 559). Need labürindid moodustavad vestibüüli, kolm poolringikujulist kanalit ja sisekõrva.

Luulabürint (labyrinthus osseus)

Eeskoda (vestibulum) on õõnsus, mis suhtleb taga 5 auguga poolringikujuliste kanalitega ja ees kohleaarse kanali aukudega. Trummiõõne labürindi seinal ehk vestibüüli külgseinal on eeskoja avaus (fenestra vestibuli), kuhu asetatakse jalusalus. Vestibüüli samal seinal on sekundaarse membraaniga kaetud teine ​​kõriava (fenestra cochleae). Sisekõrva vestibüüli õõnsus on kammkarp (criita vestibuli) jagatud kaheks süvendiks: elliptiline süvend (recessus ellipticus), - tagumine, suhtleb poolringikujuliste kanalitega; sfääriline süvend (recessus sphericus) - eesmine, asub kõrvakallule lähemal. Elliptilisest süvendist saab alguse väikese auguga (apertura interna aqueductus vestibuli) vestibüüli veevarustus (aqueductus vestibuli).

Eeskoja akvedukt läbib püramiidi luu ja lõpeb tagapinnal oleva auguga, millel on auk (apertura externa aqueductus verstibuli). Luu poolringikujulised kanalid (canales semicirculares ossei) paiknevad kolmes tasapinnas üksteisega risti. Need ei ole aga paralleelsed pea põhitelgedega, vaid on nende suhtes 45° nurga all. Kui pea on kallutatud ettepoole, liigub sagitaalõõnes vertikaalselt paikneva eesmise poolringikujulise kanali (canalis semicircularis anterior) vedelik. Kui pea on kallutatud paremale või vasakule, tekivad vedelikuvoolud tagumises poolringikujulises kanalis (canalis semicircularis posterior). See on ka esitasandil vertikaalne. Kui pea pöörleb, toimub vedeliku liikumine külgmises poolringikujulises kanalis (canalis semicircularis lateralis), mis asub horisontaaltasapinnal. Eeskojaga suhtlevad viis kanali jalgade ava, kuna eesmise kanali üks ots ja tagumise kanali üks ots on ühendatud ühiseks jalaks. Iga kanali üks jalg sisekõrva eeskojaga ristmikul laieneb ampulla kujul.

Kooklea (cochlea) koosneb spiraalsest kanalist (canalis spiralis cochleae), mida piirab püramiidi luuaine. Sellel on 2 ½ ringikujulist liigutust (joonis 558). Sisekõrva keskel on terviklik luuvarras (modiolus), mis asub horisontaaltasapinnal. Varda küljelt ulatub sisekõrva luumenisse luuspiraalplaat (lamina spiralis ossea). Selle paksuses on augud, mille kaudu liiguvad kuulmisnärvi veresooned ja kiud spiraalorganisse. Sisekõrva spiraalplaat jaotab koos kilelabürindi moodustistega sisekõrvaõõne kaheks osaks: vestibüüli redeliks ( scala vestibuli ), mis ühendub vestibüüli õõnsusega, ja scala tympani ( scala tympani ). Kohta, kus vestibüüli trepp läheb trumlisse treppi, nimetatakse kõrvuti selginenud avauks (helicotrema). Fenestra cochleae avaneb scala tympani sisse. Scala tympani’st pärineb sigu akvedukt, mis läbib püramiidi luuainest. Temporaalluu püramiidi tagumise serva alumisel pinnal on kohleaarse akvedukti välimine ava (apertura externa canaliculi cochleae).

membraanne labürint

Kilelabürint (labirynthus membranaceus) paikneb luulabürindi sees ja kordab peaaegu selle piirjooni (joon. 559).

Kilelabürindi vestibulaarosa ehk vestibüül koosneb sfäärilisest kotist (sacculus), mis asub recessus sphericuses, ja elliptilisest kotist (utriculus), mis asub recessus ellipticus. Kotid suhtlevad ühega

teistele ühendusjuha (ductus reuniens) kaudu, mis jätkub ductus endolymphaticusesse, lõppedes sidekoekotikesega (sacculus). Kott asub apertura externa aqueductus vestibuli oimusluu püramiidi tagumisel pinnal.

Elliptilisse kotti avanevad ka poolringikujulised kanalid ja vatsakesesse avaneb sigu kileosa kanal.

Vestibüüli membraanse labürindi seintes kottide piirkonnas on tundlike rakkude piirkonnad - laigud (tähnid). Nende rakkude pind on kaetud želatiinmembraaniga, mis sisaldab kaltsiumkarbonaadi kristalle – otoliite, mis pea asendi muutumisel ärritavad vedeliku liikumisega gravitatsiooniretseptoreid. Emaka kuulmiskoht on koht, kus tajutakse ärritusi, mis on seotud keha asendi muutumisega raskuskeskme suhtes, samuti vibratsiooni vibratsioone.

Kilelabürindi poolringikujulised kanalid ühenduvad vestibüüli elliptiliste kottidega. Liitumiskohas on membraanlabürindi pikendused (ampullid). See labürint riputatakse sidekoe kiudude abil luulabürindi seintele. Sellel on kuulmisharjad (criitae ampullares), mis moodustavad igas ampullas voldid. Kammkarbi suund on alati poolringikujulise kanaliga risti. Kammkarpidel on retseptorrakkude karvad. Pea asendi muutumisel, kui endolümf liigub poolringikujulistes kanalites, tekib kuulmiskammkarpide retseptorrakkude ärritus. See põhjustab vastavate lihaste reflekskontraktsiooni, ühtlustades keha asendit ja koordineerides silma väliste lihaste liigutusi.

Kilelabürindi vestibüül ja osa poolringikujulisi kanaleid sisaldavad tundlikke rakke, mis paiknevad kuulmislaikudes ja kuulmisharjades, kus tajutakse endolümfivoolusid. Nendest moodustistest pärineb statokineetiline analüsaator, mis lõpeb ajukoorega.

Kõrva membraanne osa

Labürindi kohleaarset osa esindab kohleaarjuha (ductus cochlearis). Kanal algab vestibüülist recessus cochlearis'e piirkonnast ja lõpeb pimesi kohlea tipu lähedal. Ristlõikel on kohleaarjuha kolmnurkse kujuga ja suurem osa sellest asub välisseinale lähemal. Tänu kohleaarsele käigule jaguneb kohlea kondise käigu õõnsus kaheks osaks: ülemine on scala vestibuli ja alumine scala tympani. Nad suhtlevad üksteisega sisekõrva ülaosas valgustatud auguga (helikotrema) (joon. 558).

Sisekõrva kanali välissein (vaskulaarne riba) sulandub kohleaarse luutrakti välisseinaga. Sisekõrvajuha ülemine (paries vestibularis) ja alumine (membrana spiralis) sein on kõrvetiku luulise spiraalplaadi jätk. Need pärinevad selle vabast servast ja lahknevad välisseina suunas 40-45° nurga all. membrana spiralisel on heli vastuvõttev aparaat - spiraalorgan.

Spiraalne elund (organum spira1e) paikneb kogu kohleaarjuhas ja paikneb spiraalsel membraanil, mis koosneb õhukestest kollageenkiududest. Sellel membraanil asuvad sensoorsed juukserakud. Nende rakkude karvad, nagu tavaliselt, on sukeldatud želatiinsesse massi, mida nimetatakse sisemembraaniks (membrana tectoria). Kui helilaine basilaarmembraani paisutab, õõtsuvad sellel seisvad karvarakud küljelt küljele ja nende karvad, mis on sukeldatud sisemembraani, painduvad või venivad väikseima aatomi läbimõõduni. Need aatomisuurused muutused juukserakkude asendis tekitavad stiimuli, mis tekitab karvarakkude generaatori potentsiaali. Üks juukserakkude kõrge tundlikkuse põhjus on see, et endolümf säilitab perilümfi suhtes umbes 80 mV positiivse laengu. Potentsiaalide erinevus tagab ioonide liikumise läbi membraani pooride ja helistiimulite edasikandumise.

Helilaine rajad. helilained, vastates elastse trummikile vastupanuvõimele, koos sellega vibreerivad nad malleuse käepidet, mis nihutab kõik kuulmisluud. Jalusalus surub sisekõrva eeskoja perilümfile. Kuna vedelik praktiliselt ei suru kokku, tõrjub vestibüüli perilümf välja vestibüüli redeli vedelikusammast, mis liigub läbi kõri ülaosas oleva avause (helicotrema) scala tympani. Selle vedelik venitab sekundaarset membraani, mis sulgeb ümmarguse akna. Sekundaarse membraani läbipainde tõttu suureneb perilümfiruumi õõnsus, mis põhjustab perilümfis lainete teket, mille vibratsioonid kanduvad edasi endolümfile. See viib spiraalmembraani nihkumiseni, mis venitab või painutab tundlike rakkude karvu. Tundlikud rakud on kontaktis esimese tundliku neuroniga.

Kuulmisorgani juhtivateed, vt jaotist I. Selle väljaande ekstratseptiivsed rajad.

Vestibulokohleaarse organi areng

Väliskõrva areng. Väliskõrv areneb lõpuse soont I ümbritsevast mesenhümaalsest koest. Embrüonaalse arengu teise kuu keskel moodustub I ja II lõpusekare koest kolm mugulat. Nende kasvu tõttu moodustub auricle. Arengu anomaaliad on kõrvaklapi puudumine või väliskõrva ebaõige moodustumine üksikute mugulate ebaühtlase kasvu tõttu.

keskkõrva areng. Teiseks kuuks areneb embrüos keskkõrvaõõs I lõpuse sulcus I distaalsest osast. Sulcus proksimaalne osa muudetakse kuulmistoruks. Sel juhul paiknevad lõpuse soone ektoderm ja neelutasku endoderm üksteise lähedal. Seejärel eemaldub neelutasku põhja pime ots selle pinnast ja on ümbritsetud mesenhüümiga. Sellest moodustuvad kuulmisluud; kuni emakasisese perioodi 9. kuuni on neid ümbritsetud embrüonaalse sidekoega ja Trummiõõs kui selline puudub, kuna see on selle koega täidetud.

Kolmandal kuul pärast sündi resorbeerub keskkõrva embrüonaalne sidekude, vabastades kuulmisluud.

Sisekõrva areng. Esialgu laotakse membraaniline labürint. Embrüonaalse arengu 3. nädala alguses asetatakse peaotsas, embrüo närvivao külgedele kuulmisplaat ektodermi, mis selle nädala lõpus sukeldub mesenhüümi ja seejärel pitsid ära kuulmispõiekese kujul (joon. 560). 4. nädalal kasvab kuulmispõiekese dorsaalsest osast ektodermi suunas endolümfi kanal, mis hoiab ühendust sisekõrva eeskojaga. Sisekõrv areneb kuulmispõiekese ventraalsest osast. Poolringikujulised kanalid paigaldatakse emakasisese perioodi 6. nädala lõpus. Kolmanda kuu alguses eraldatakse vestibüülis emakas ja kott.

Kile-labürindi diferentseerumise hetkel koondub selle ümber järk-järgult mesenhüüm, mis muutub kõhreks ja seejärel luuks. Kõhre ja membraanse labürindi vahele jääb mesenhümaalsete rakkudega täidetud õhuke kiht. Need muutuvad sidekoe kiududeks, mis riputavad membraanilabürindi.

Arengu anomaaliad. Vastab täielik puudumine kõrvaklaas ja välimine kuulmekäik, väike või suur. Sagedane anomaalia on täiendav lokk ja tragus. Võimalik sisekõrva väheareng koos kuulmisnärvi atroofiaga.

Vanuse tunnused. Vastsündinul on auricle suhteliselt väiksem kui täiskasvanul ning sellel ei ole väljendunud keerdumusi ja tuberkleid. Alles 12. eluaastaks saavutab see täiskasvanu kõrvaklapi kuju ja suuruse. 50–60 aasta pärast hakkab tema kõhr kõvenema. Vastsündinu väliskuulmekäik on lühike ja lai ning luuosa koosneb luurõngast. Kuulmekile suurus vastsündinul ja täiskasvanul on peaaegu sama. Trummi membraan asub ülemise seina suhtes 180 ° nurga all ja täiskasvanul - 140 ° nurga all. Trummiõõs on täidetud vedelate ja sidekoerakkudega, selle valendik on paksu limaskesta tõttu väike. Lastel kuni 2-3 aastat ülemine sein Trummiõõs on õhuke, sellel on lai kivine-kettendav lõhe, mis on täidetud rohkete veresoontega kiulise sidekoega. Trummiõõne põletikuga võib infektsioon veresoonte kaudu koljuõõnde sattuda. Trummiõõne tagumine sein on ühendatud laia avaga mastoidprotsessi rakkudega. Kuigi kuulmisluud sisaldavad kõhrelisi punkte, vastavad täiskasvanud inimese suurusele. Kuulmistoru on lühike ja lai (kuni 2 mm). Kõhreosa on kergesti venitatud, seetõttu tungib infektsioon lastel ninaneelupõletiku korral kergesti trumliõõnde. Sisekõrva kuju ja suurus ei muutu kogu elu jooksul.

Fülogenees. Statokineetiline aparaat madalamatel loomadel on ektodermaalsete süvenditena (statotsüstid), mis on vooderdatud mehhanoretseptoritega. Statoliitide rolli täidab liivatera (otoliit), mis siseneb ektodermaalsesse lohku väljastpoolt. Otoliidid ärritavad retseptoreid, millel nad asuvad, ja tekivad impulsid, mis võimaldavad kehaasendis orienteeruda. Liivatera nihkumisel tekivad impulsid, mis annavad kehale teada, millisele küljele keha vajab tuge, et vältida kukkumist või ümberminekut. Eeldatakse, et need elundid on ka kuuldeaparaadid.

Putukatel esindab kuulmisaparaati õhuke kutiikulaarne membraan, mille all asub hingetoru põis; nende vahel asuvad sensoorsete rakkude retseptorid.

Selgroolülide kuulmisaparaat pärineb külgsuunalistest närvidest. Pea lähedale ilmub lohk, mis eraldub järk-järgult ektodermist ja muutub poolringikujulisteks kanaliteks, vestibüüliks ja kohleaks.