Organe provizorii: definiție, semnificație în dezvoltarea vertebratelor. Sacul vitelin, amnios, alantoida: structură și funcții

Organele extraembrionare (temporare, provizorii) sunt organe care se formează în timpul dezvoltării embrionare în afara corpului embrionului, dar participă activ la procesele de creștere și dezvoltare a embrionului și încetează să funcționeze la naștere. Trebuie amintit că diferențierea acestor organe are loc foarte devreme, ele îndeplinesc funcții specifice deja într-un moment în care embrionul în sine este reprezentat de rudimente embrionare încă slab diferențiate.

SACUL VITELIN.

Peretele acestui organ provizoriu este format din endoderm extraembrionar și mezenchim extraembrionar. Sacul vitelin uman nu conține gălbenuș, ci este umplut cu un lichid care conține proteine și săruri. Totodată, sacul vitelin păstrează rolul primului organ hematopoietic: primele celule sanguine și vase de sânge sunt situate în mezenchimul peretelui sacului vitelin; precum şi primele celule sexuale. Mai mult, la 3-4 săptămâni de dezvoltare în peretele sacului vitelin, ca o reflectare a filogenezei, se formează cercul vitelin al circulației sângelui, care se golește în curând. Tulpina intestinală, care a conectat sacul vitelin cu intestinul, crește și ea. Sacul vitelin se transformă într-o veziculă șifonată și alungită, care face parte din cordonul ombilical.

ALANTOYS.

Alantoida este reprezentată de endodermul extraembrionar și mezodermul extraembrionar al tulpinii amniotice. În dezvoltarea umană, alantoida nu joacă un rol semnificativ și rămâne subdezvoltată. Rolul său se reduce la conducerea vaselor de la embrion de-a lungul tulpinii amniotice până la corion.

Amnionul apare în a 13-14-a zi de dezvoltare. Peretele său este format din ectoderm extraembrionar și mezoderm extraembrionar. La început, amnionul este doar o cupolă deasupra unui scut germinal plat. Când embrionul se ridică deasupra sacului vitelin și tubul intestinal se închide, corpul embrionului este înconjurat de membrana amniotică pe toate părțile. În acest caz, epiteliul amnionului trece la suprafața embrionului în locul în care tulpina de gălbenuș intră prin deschiderea abdominală în intestin. Embrionul crește, cavitatea amnionică crește, deschiderea abdominală se îngustează, marginile acestuia formează inelul ombilical, iar amniosul se îndepărtează din ce în ce mai mult de inelul ombilical și înconjoară tulpina gălbenușă. Rămășițele alantoidei, vasele care trec de-a lungul tulpinii amniotice și tulpina gălbenușă formează cordonul ombilical, care este acoperit de amnios.

Cavitatea amnionică se mărește până ce umple întreg spațiul fostului blastocist. În acest caz, mezodermul peretelui amnionului aderă strâns la mezodermul corionului și fuzionează cu acesta. Se formează placa coriala (țesut conjunctiv general).

Partea amnionului care crește împreună cu corionul neted îndeplinește funcția de secretare a lichidului amniotic, iar partea care este adiacentă corionului vilos și acoperă placenta resoarbe acest lichid. Astfel, amnionul seamănă cu un acvariu cu un lichid în continuă schimbare, în care embrionul uman repetă stilul de viață acvatic al strămoșilor săi. Lichidul amniotic servește ca protecție împotriva deteriorării mecanice, părțile delicate ale embrionului în creștere nu sunt rănite unele față de altele, nu se usucă și nu cresc împreună. Mediul acvatic este mai termostabil, diferite procese metabolice merg mai bine în el, se creează presiunea necesară dezvoltării cavităților bucale, nazale, plămânilor etc. Substanțele care sunt secretate de membrana amniotică sunt necesare pentru formarea funcțiilor. ale organelor abdominale.

NUTRIȚIA GEMEI. CORION. PLACENTA.

În stadiile incipiente de dezvoltare (zigot, morula), nutriția embrionului este autotrofă - datorită substanțelor pe care le conținea oul și apoi - datorită secreției lichide a trofoblastului care umple cavitatea blastocistului.

Când numărul de blastomere atinge o masă critică și membrana de fertilizare este distrusă (aproximativ 5-6 zile de dezvoltare), embrionul are posibilitatea de a se hrăni cu țesuturile din jur - trece la tipul de nutriție histiotrofic. Substanțele difuzează prin trofoblast din fluidele corpului mamei, secreția glandelor uterine, în timpul implantării - acestea sunt celule endometriale distruse.

Când sincitiotrofoblastul distruge pereții vaselor uterului, are posibilitatea de a primi nutrienți direct din sângele matern - tipul de nutriție histiotrofic este înlocuit cu cel hematotrof, pe care embrionul va trebui să îl folosească pe toată durata vieții intrauterine.

Trofoblastul se străduiește să crească cantitatea de substanțe absorbite din sânge, prin urmare formează excrescențe - vilozități primare, care măresc aria de contact a trofoblastului cu sângele mamei. Sângele curge din vasele distruse, formând mici lacuri - lacune, care sunt separate unele de altele prin pereți despărțitori - zone intacte ale endometrului. Vilozitățile sunt situate în lacune. Trofoblastul secretă o substanță care previne coagularea sângelui și primește nutrienții și oxigenul necesar.

Când celulele mezodermului extraembrionar sunt evacuate din scutul germinativ, ele sunt situate în interiorul veziculei blastodermei, sub citotrofoblast, și ulterior formează un țesut conjunctiv. Vilozitățile formate din trofoblast (epiteliu) și mezodermul extraembrionar subiacent (țesut conjunctiv) se numesc vilozități secundare sau coriale. Corionul se formează astfel la începutul săptămânii a treia.

Curând, de-a lungul tulpinii amniotice, vasele de sânge ale embrionului cresc în corion, care urmează țesutul conjunctiv al vilozităților și se ramifică acolo. Până la sfârșitul celei de-a treia săptămâni, se formează vilozități coriale terțiare sau adevărate, formate din epiteliu trofoblast, țesut conjunctiv și vase de sânge. Până la sfârșitul sarcinii, suprafața totală a vilozităților coriale ajunge la 14,5 mp, ceea ce, în ceea ce privește raportul dintre suprafața de schimb și greutatea corporală, depășește cu mai mult suprafața de schimb a secțiunii respiratorii a plămânilor unui adult. de 3 ori. Vasele vilozităților sunt conectate la vasele embrionului prin arterele și venele alantoice (care vor deveni apoi parte a cordonului ombilical). Singurul lucru rămas pentru inima embrionului este să înceapă circulația sângelui, ceea ce se întâmplă la sfârșitul celei de-a treia - începutul celei de-a patra săptămâni de dezvoltare. Metaboliții fetali prin arterele ombilicale pătrund în vasele vilozităților, depășesc bariera formată din peretele vilozității capilare, țesutul conjunctiv al vilozităților și trofoblastul și intră în sângele mamei; de acolo, traversând aceeași barieră, dar în sens invers, nutrienții și oxigenul intră în capilarele vilozităților; prin vena ombilicală sunt transferate în corpul embrionului.

Sub influența embrionului, în endometru apar modificări semnificative. Cel mai mult, sunt vizibile la locul implantării, dar într-un fel sau altul, întreaga mucoasă uterină reacționează la implantare. Prin urmare, în timpul nașterii, stratul funcțional al endometrului este respins, motiv pentru care se numește decidua în timpul sarcinii.Desigur, diferite părți ale endometrului joacă un rol diferit în alimentația embrionului, astfel încât întreaga mucoasă uterină este divizată. în 3 secțiuni. Când embrionul este introdus în peretele uterului, primește nutriție din toate părțile. Odată cu creșterea embrionului, partea de endometru situată deasupra acestuia începe să iasă în exterior în cavitatea uterină, să crească și să se întindă. Această parte a mucoasei se numește decidua capsularis, iar corionul adiacent își pierde treptat vilozitățile din cauza malnutriției și se transformă într-un corion neted. Secțiunea endometrului, situată sub bulă, preia sarcina principală asupra nutriției embrionului și se numește decidua basalis. Aici se formează un corion vilos, format din mai multe ancore mari, vilozități puternic ramificate. Endometrul, care căptușește restul cavității uterine, cu excepția locului de atașare a embrionului, se numește decidua parietalis. Corionul vilos și decidua bazală alcătuiesc placenta.

Placenta este împărțită în părți materne și fetale. Partea fetală include corionul vilos, placa corială și amniosul care acoperă placenta. În timpul sarcinii, epiteliul vilozităților (trofoblastul) suferă modificări: din ziua 7 predomină sincitiotrofoblastul, din ziua 10 - citotrofoblastul, în a doua jumătate a sarcinii, citotrofoblastul dispare aproape complet. În unele locuri, sincitiotrofoblastul este parțial distrus, iar în locul său apare un fibrionoid. Partea de țesut conjunctiv a vilozităților este reprezentată de fibroblaste, macrofage și celule Kashchenko-Hofbauer granulare deosebite, precum și fibre reticulare și o cantitate mică de fibre de colagen, iar substanța principală - glicozaminoglicani, care au o vâscozitate scăzută pentru a facilita metabolismul. proceselor.

Partea maternă a placentei este formată din decidua bazală. Straturile exterioare ale deciduei bazalis sunt distruse de vilozitățile corionului, unde se formează lacune, umplute cu sânge matern. Straturile profunde rămân intacte, formând o placă bazală, din care septurile de țesut conjunctiv se extind până la corion, împărțind spațiile umplute cu sânge în camere separate care conțin un grup de vilozități (cotiledon). Țesutul conjunctiv în sine se numește decidual și se distinge prin prezența vaselor de sânge cu un lumen larg, celule cu o cantitate mare de glicogen și lipide (celule deciduale), un conținut mai scăzut de fibre, adică. stratul functional al uterului devine mai gros si mai lax.Partea marginala a deciduei bazalis nu este distrusa de vilozitati si adera de corion la limita dintre corionul vilos si neted, impiedicand astfel iesirea sangelui din lacune. Placenta își finalizează formarea până la sfârșitul celei de-a 12-a săptămâni de dezvoltare a embrionului.

Placenta îndeplinește multe funcții. În primul rând, asigură saturarea sângelui fetal cu oxigen și transferul de dioxid de carbon în sângele mamei datorită diferenței presiune parțială aceste gaze în sângele mamei și al fătului (funcția respiratorie). Placenta asigură trofismul fătului: prin sincitiotrofoblast, nutrienții din sângele mamei vin prin difuzie, iar înapoi - produșii metabolici ai fătului (funcții trofice și excretoare). Gazele și substanțele nutritive trec prin bariera placentară, care constă din trofoblast, țesutul conjunctiv subiacent și peretele vilozității capilare. Aceeași barieră îndeplinește o funcție de protecție: împiedică pătrunderea anumitor microorganisme, a unui număr de substanțe toxice, antigene fetale etc., în sângele fătului, în plus, placenta umană produce hormoni (funcție endocrină): gonadotropină corionică, somatomamotropină corionică, progesteron și estrogeni. Gonadotropina corionică este secretată de trofoblast deja în a 7-a zi de sarcină și are o mare importanță în diagnosticarea precoce a sarcinii și a unor complicații ale acesteia. Toți hormonii, cu excepția estrogenilor, sunt sintetizați de sincitiotrofoblast. Precursorii estrogenilor sunt sintetizați de către fătul însuși, iar placenta îi transpune într-o stare activă. Relansanul produs de placenta determina relaxarea simfizei pubiene inainte de nastere. In placenta sunt produse histamina si acetilcolina, sub influenta carora capilarele se extind si muschii netezi se contracta - pregatind uterul pentru nastere. Hormonii placentari asigură dezvoltarea tuturor reacțiilor care apar în timpul sarcinii și nașterii în corpul unei femei: creșterea uterului și a glandelor mamare, reglarea activității contractile a uterului, modificări specifice ale metabolismului și, de asemenea, contribuie la creșterea și dezvoltarea fatul.

În timpul embriogenezei umane se formeaza urmatoarele organe extraembrionare: amnios, sacul vitelin, alantoida, corion si placenta. Toate cele trei straturi germinale, precum și țesuturile corpului mamei (partea maternă a placentei) participă la formarea lor.

trofoblast. Ca urmare a primei diviziuni de zdrobire a zigotului, se formează blastomeri inegale. În special, blastomerele mici și ușoare proliferează activ și creează relativ rapid o acoperire exterioară pentru blastomerele întunecate, numită trofectodermul blastocistului (V.D. Novikov, 1998).

Acesta din urmă este sursa dezvoltării trofoblast, care apare în procesul de interacțiune a embrionului cu membrana mucoasă a uterului. Trofectodermul dintr-un strat de celule se transformă într-un trofoblast. Partea sa exterioară este transformată într-un simplast (simplastotrofoblast) - în această parte, granițele intercelulare dispar, iar nucleii celulari se găsesc într-o plasmă simplă comună.

Partea interioară trofoblast salvează structura celulara, în legătură cu care se numește citotrofoblast (sau stratul Langgans). Cito- și simplastotrofoblastul sunt conectate structural și metabolic și, împreună cu mezenchimul, formează vilozități coriale, creând un înveliș extern celular-simplastic.
trofoblast asigura implantarea embrionului si formarea celui mai important organ extraembrionar (provizoriu) - placenta.

Implantarea embrionului activează procesele proliferative și migratorii în embrioblast. Acest lucru duce la dezvoltarea altor organe extraembrionare - amnios, sacul vitelin, alantois și corion (în perioada de la a 7-a până la a 14-a zi de embriogeneză).

Amnion.

Amnion(apă, membrană amniotică), este un organ gol (sac) plin cu lichid (lichid amniotic), în care se află și se dezvoltă embrionul. Funcția principală a amnionului este producerea de lichid amniotic, care oferă un mediu optim pentru dezvoltarea embrionului și îl protejează de uscare și stres mecanic. Amnioul ia naștere din materialul epiblastului prin formarea unei cavități în grosimea sa - vezicula amniotică.

În procesul dezvoltarea epiteliului amnios(primul plat monostrat) în luna a 3-a de embriogeneză se transformă într-un prismatic. Epiteliul este situat pe membrana bazală, sub care există un strat mai dens de țesut conjunctiv. Urmează un strat spongios de țesut conjunctiv fibros lax, asociat spațial cu stroma unui corion neted și vilos.

Celulele epiteliale amniotice au activitate secretorie (in partea placentara) si de aspiratie (in partea extraplacentara). Lichidul amniotic este schimbat constant, are un complex compoziție chimică se modifică în timpul dezvoltării fetale. Pe lângă funcțiile de mai sus, lichidul amniotic este important pentru procesele de modelare - dezvoltarea cavităților bucale și nazale, a organelor respiratorii și a digestiei.

Cantitatea de apă în timpul sarcinii crește și prin naștere ajunge la 0,5-1,5 l, corelând cu lungimea și greutatea fătului și vârsta gestațională. În lichidul amniotic, pot fi determinate celulele epidermei, epiteliul cavității bucale și epiteliul vaginal al fătului, epiteliul cordonului ombilical și amnios, produsele de secreție ale glandelor sebacee și părul vellus.

Sacul vitelin

Sacul vitelin la om (veziculă ombilicală sau ombilicală) - o formațiune rudimentară care și-a pierdut funcția de recipient pentru nutrienți. Până în săptămâna 7-8 de embriogeneză, funcția sa principală este hematopoietică. În plus, celulele germinale primare apar în peretele sacului vitelin - gonoblasti, care migrează în el din dâra primară.

Surse de dezvoltareȚesuturile sacului vitelin sunt endodermul extraembrionar și mezenchimul extraembrionar. Peretele sacului vitelin este căptușit cu epiteliu de gălbenuș, un subtip special de epiteliu de tip intestinal. Epiteliul este format dintr-un singur strat de celule cuboidale sau scuamoase de origine endodermica cu citoplasma usoara si nuclei rotunji, intens colorati. După formarea pliului trunchiului, sacul vitelin comunică cu cavitatea intestinului mediu prin tulpina vitelină. Ulterior, sacul vitelin se găsește în cordonul ombilical sub forma unui tub îngust.

Trimiteți-vă munca bună în baza de cunoștințe este simplu. Utilizați formularul de mai jos

Studenții, studenții absolvenți, tinerii oameni de știință care folosesc baza de cunoștințe în studiile și munca lor vă vor fi foarte recunoscători.

postat pe http://allbest.ru

SBEE HPE „Universitatea Medicală de Stat din Volgograd”

Ministerul Sănătăţii şi dezvoltare sociala Rusia

Catedra Histologie, Embriologie, Citologie

Organe extraembrionare și semnificația lor funcțională

Completat de: elev al anului I din grupa a V-a

Facultate de Stomatologie

Dadykina A.V.

Verificat de: dr., lector superior

T.S. Smirnova

Volgograd-2014

Introducere

1. Dezvoltarea organelor extraembrionare

2. Sacul vitelin

4.Allantois

6.Placenta

7. Sistemul mama-fat

Bibliografie

Introducere

Un rol important în dezvoltarea embrionului de vertebrat revine membranelor extraembrionare, sau organelor provizorii. Sunt organe temporare și lipsesc într-un organism adult. Organele provizorii asigură cele mai importante funcții ale embrionului în curs de dezvoltare, dar nu fac parte din corpul acestuia, fiind astfel organe extraembrionare. Acestea includ sacul vitelin, amniosul, corionul, alantoida și placenta. Regiunea extraembrionară a straturilor embrionare de pește formează doar sacul vitelin. La amfibieni, datorită diviziunii complete a zigotului, nu se dezvoltă. Spre deosebire de pești și amfibieni (anamnie), la reptile, păsări și mamifere (amniote), pe lângă sacul vitelin se dezvoltă amniosul, corionul (serosa, membrana seroasă) și alantoida.

Dinamica relației dintre embrion, organe extraembrionare și membrane uterine: A- embrion uman 9,5 săptămâni de dezvoltare (micrograf): 1 - amnios; 2 - corion; 3 - formarea placentei; 4 - cordonul ombilical

Dezvoltarea organelor extraembrionare în embrionul uman (schemă):

1 - veziculă amniotică;

1a - cavitatea amnionică;

2 - corpul embrionului;

3 - sacul vitelin;

4 - celomul extraembrionar;

5-vilozități primare ale corionului;

6 - vilozități secundare ale corionului;

7 - tulpina de alantois;

8 - vilozități terțiare ale corionului;

9 - allan-tois;

10 - cordonul ombilical;

11 - corion neted;

12 - cotiledoane

1. Dezvoltarea organelor extraembrionare

Sursele organelor provizorii sunt structurile blastociste, inclusiv hipoblastul și trofoblastul.

Hipoblast. Blastocistul este format dintr-o masă celulară interioară (embrioblast) și un trofoblast. În ziua 8-9, masa celulară internă este stratificată în epiblast (ectoderm primar) și hipoblast (endoderm primar). Celulele hipoblastice nu iau parte la formarea structurilor fetale, descendenții lor sunt prezenți exclusiv în organele provizorii. Endodermul extraembrionar formează stratul interior al sacului vitelin și alantoidei.

Ectodermul extraembrionar este implicat în formarea stratului interior al amnionului. Mezodermul extraembrionar este împărțit în straturi interioare și exterioare. Frunza interioară, împreună cu trofoblastul, formează corionul, în timp ce celulele mezodermului extraembrionar depășesc trofoblastul, formând cavitatea endocelomică sau cavitatea corională. Stratul exterior al mezodermului extraembrionar este implicat în formarea straturilor exterioare ale amnionului, sacului vitelin și alantoidei.

trofoblast(Figura 3-22). În trofoblast, se distinge o regiune polară, care acoperă masa celulară interioară, și o parte parietală (murală), care formează blastocelul. Celulele trofoblastice murale stabilesc contactul cu țesutul matern în cripta de implantare a endometrului uterin. În trofoblast se dezvoltă două straturi: interior (citotrofoblast) și exterior (sincitiotrofoblast).

¦ Citotrofoblast(Stratul Langhans) este format din celule care se înmulțesc intens. Nucleii lor contin nucleoli bine definiti, iar celulele lor contin numeroase mitocondrii, un reticul endoplasmatic granular bine dezvoltat si complexul Golgi. Citoplasma conține o masă de ribozomi liberi și granule de glicogen.

¦ Sincitiotrofoblast- o structură multinucleară foarte ploidă, formată din celule citotrofoblastice și servește ca sursă de somatomamotropină placentară (lactogen placentar), gonadotropină corionică (CGT) și estrogen.

2. Sacul vitelin

Sacul vitelin este cel mai vechi organ extraembrionar din evolutie, care a luat nastere ca un organ care depune nutrienti (galbenusul) necesari dezvoltarii embrionului. La om, aceasta este o formațiune rudimentară (veziculă de gălbenuș). Este format din endoderm extraembrionar și mezoderm extraembrionar (mezenchim). Sacul vitelin este porțiunea intestinului primar care se extinde dincolo de embrion.

Apărând în a 2-a săptămână de dezvoltare la om, vezicula gălbenușă ia parte la nutriția embrionului pentru un timp foarte scurt, deoarece din a 3-a săptămână de dezvoltare se stabilește o legătură între făt și corpul mamei, adică nutriția hematotrofică. . În perioada celei mai mari dezvoltări a sacului vitelin, vasele de sânge ale acestuia sunt separate de peretele uterin printr-un strat subțire de țesut, ceea ce face posibilă absorbția nutrienților și oxigenului din uter. Mezodermul extraembrionar servește ca loc al hematopoiezei embrionare (hematopoiezei).

Aici se formează insulele de sânge. În endodermul extraembrionar al sacului vitelin, celulele sexuale primordiale se află temporar (pe cale de migrare către rudimentele gonadelor). După formarea pliului trunchiului, sacul vitelin este conectat cu intestinul tulpină de gălbenuș.

Sacul vitelin în sine este deplasat în spațiul dintre mezenchimul corion și membrana amniotică.

Ulterior, pliurile amniotice comprimă sacul vitelin; se formează o punte îngustă care o conectează cu cavitatea intestinului primar, - tulpina de galbenus. Această structură se alungește și vine în contact cu tulpina corpului care conține alantoida. Se formează tulpina de gălbenuș și partea distală a alantoidei, împreună cu vasele lor cordon ombilical, extinzându-se de la embrion în regiunea inelului ombilical. Tulpina de gălbenuș este de obicei complet crescută până la sfârșitul celei de-a 3-a luni de dezvoltare fetală.

Valoare funcțională:

La embrionii de pești, reptile și păsări, îndeplinește funcțiile de nutriție și respirație, la vertebratele superioare îndeplinește funcțiile de hematopoieză și de formare a celulelor germinale primare (gonoblaste), care migrează apoi către embrion și contribuie la formare. a unui embrion de un anumit sex.

La mamifere, sacul vitelin, care functioneaza doar cateva zile, indeplineste, alaturi de acesta din urma, si o functie trofica, contribuind la absorbtia secretiei glandelor uterine.Sacul vitelin al vertebratelor este primul organ. în peretele căruia se dezvoltă insule de sânge, formând primele celule sanguine și primele vase de sânge care asigură fătului transportul oxigenului și al nutrienților.

Ca organ hematopoietic, funcționează până în săptămâna 7-8 și apoi suferă o dezvoltare inversă. La sfârșitul secolului al XIX-lea, marele fiziolog francez Claude Bernard a remarcat că?... în activitatea sa biochimică, sacul vitelin amintește în multe privințe de ficat.

Hematopoieza în peretele sacului vitelin. La om, începe la sfârșitul celei de-a 2-a - începutul celei de-a 3-a săptămâni de dezvoltare embrionară. În mezenchimul peretelui sacului vitelin, rudimentele sângelui vascular sunt izolate sau insule de sânge.

În ele, celulele mezenchimale își pierd procesele, se rotunjesc și se transformă în celule stem sanguine. Celulele care limitează insulele de sânge se aplatizează, se conectează între ele și formează căptușeala endotelială a viitorului vas. Unele HSC se diferențiază în celule sanguine primare (blaste), celule mari cu citoplasmă bazofilă și un nucleu, în care nucleoli mari sunt clar vizibili. Cele mai primare celule de sânge se divid mitotic şi devin eritroblaste primare, caracterizat printr-o dimensiune mare (megaloblaste).

Această transformare are loc în legătură cu acumularea hemoglobinei embrionare în citoplasma blastelor; eritroblaste policromatofile,și apoi eritroblaste acidofile cu un continut ridicat de hemoglobina. La unele eritroblaste primare, nucleii suferă cariorexie și sunt îndepărtați din celule; în alte celule, nucleii sunt conservați. Ca rezultat, fără nuclee și nucleate eritrocite primare, caracterizată printr-o dimensiune mare din eritroblastele acidofile și de aceea numită megalo-cite. Acest tip de hematopoieză se numește megaloblastic. Este caracteristică perioadei embrionare, dar poate apărea în perioada postnatală cu anumite boli (anemie malignă).

Alături de megaloblaste, hematopoieza normoblastică începe în peretele sacului vitelin, în care din blaturi se formează eritroblaste secundare; mai întâi, pe măsură ce acumulează hemoglobină în citoplasmă, se transformă în eritroblaste policromatofile, apoi în normoblaste, din care se formează eritrocite secundare (normocite); mărimile acestora din urmă corespund eritrocitelor (normocitelor) unui adult . Dezvoltarea globulelor roșii în peretele sacului vitelin are loc în interiorul vaselor de sânge primare, adică. intravasculară.

Concomitent, extravascular, din blastele situate în jurul vaselor, nr un numar mare de granulocite - neutrofile și eozinofile. O parte din HSC rămâne într-o stare nediferențiată și este transportată de fluxul sanguin către diferite organe ale embrionului, unde sunt diferențiate în continuare în celule sanguine sau țesut conjunctiv. După reducerea sacului vitelin, principalul organ hematopoietic devine temporar ficatul.

Până în a 6-a săptămână de sarcină, sacul vitelin pentru un copil joacă rolul unui ficat primar și produce proteine vitale: transferrine, alfa-fetoproteină, alfa2-microglobulină. Sacul vitelin are diverse funcții care determină viabilitatea fătului. Își îndeplinește pe deplin rolul de nutrient primar până la sfârșitul trimestrului I, până la formarea splinei, ficatului și a sistemului reticuloendotelial la făt (sistemul responsabil ulterior de dezvoltarea macrofagelor - parte a sistemului imunitar).

Sacul vitelin după 12-13 săptămâni de sarcină își încetează funcțiile, este atras în cavitatea embrionului, se contractă și rămâne sub forma unei formațiuni chistice - tulpina de gălbenuș, lângă baza cordonului ombilical. Dacă reducerea prematură a sacului vitelin apare atunci când organele fetale (ficat, splină, sistemul reticuloendotelial) nu sunt încă suficient formate, atunci rezultatul sarcinii va fi nefavorabil (avort spontan, sarcină nedezvoltată).

Anomalii ale sacului vitelin:

Anomaliile sacului vitelin sunt diverse: aplazie, dublare, reducere prematură, creștere, scădere a dimensiunii etc. și, de regulă, însoțesc diferite tipuri de anomalii în dezvoltarea fătului și cursul sarcinii.

Deci, modificări de dimensiune, dublarea sacului vitelin în 20-80% din cazuri sunt observate cu malformații și sindroame cromozomiale la făt. Aplazia, conținutul hiperecogen, reducerea prematură în 60--70% din cazuri sunt observate în sarcina în curs de dezvoltare și uneori diagnosticate cu 1-2 săptămâni înainte de moartea fătului în primul trimestru.

Studiile efectuate au dovedit posibilitatea de a prezice complicații mai îndepărtate ale sarcinii. S-a stabilit că patologia sacului vitelin (reducerea dimensiunii, reducerea prematură) în combinație cu o scădere a volumului cavității coriale sugerează dezvoltarea întârzierii creșterii intrauterine a fătului (în trimestrul II-III) cu o probabilitate de 74%. Odată cu dezvoltarea patologică a sacului vitelin, sarcina poate fi nedezvoltată sau va avea loc un avort spontan.

3. Amnion

Amnion - sacul amniotic- un sac voluminos umplut cu lichid amniotic (lichid amniotic). A apărut în evoluție în legătură cu eliberarea vertebratelor din apă pe uscat. În embriogeneza umană, apare în a doua etapă a gastrulației, mai întâi ca o mică veziculă ca parte a epiblastului.Simultan cu stratificarea masei celulare interioare în epiblast și hipoblast, se formează o cavitate amniotică, delimitată de epiblast și extra -ectoderm embrionar (amniotic). În timpul gastrulației, celulele mezodermului extraembrionar cresc peste ectodermul amniotic, formând stratul exterior al amnionului.

În regiunea inelului ombilical, amnionul trece în cordonul ombilical și mai departe în partea fetală a placentei, formând învelișul epitelial al acestora. Perioadele embrionare (embrionare) și fetale ale dezvoltării umane apar în interiorul vezicii fetale.

Peretele veziculei amniotice este format dintr-un strat de celule ale ectodermului extraembrionar și mezenchimului extraembrionar, formează țesutul său conjunctiv. Epiteliul amnionului în stadiile incipiente este plat cu un singur strat, format din celule poligonale mari, apropiate unele de altele, printre care există multe care se divid mitotic. La luna a 3-a de embriogeneză epiteliul se transformă într-unul prismatic. Pe suprafața epiteliului există microvilozități.

Citoplasma conține întotdeauna mici picături de lipide și granule de glicogen. În părțile apicale ale celulelor există vacuole de diferite dimensiuni, al căror conținut este eliberat în cavitatea amnionică. Epiteliul amnionului din zona discului placentar este prismatic cu un singur strat, uneori cu mai multe rânduri, îndeplinește o funcție predominant secretorie, în timp ce epiteliul amnionului extraplacentar resorbe în principal lichidul amniotic.

În stroma țesutului conjunctiv a membranei amniotice, există o membrană bazală, un strat de țesut conjunctiv fibros dens și un strat spongios de țesut conjunctiv fibros lax care leagă amnionul cu corionul. În stratul de țesut conjunctiv dens, se pot distinge partea acelulară aflată sub membrana bazală și partea celulară. Acesta din urmă este format din mai multe straturi de fibroblaste, între care există o rețea densă de mănunchiuri subțiri de colagen și fibre reticulare strâns adiacente între ele, formând o rețea. formă neregulată orientate paralel cu suprafata cochiliei.

Stratul spongios este format dintr-un țesut conjunctiv mucos lax cu mănunchiuri rare de fibre de colagen, care sunt o continuare a celor care se află într-un strat de țesut conjunctiv dens, conectând amniosul cu corionul. Această conexiune este foarte fragilă și, prin urmare, ambele cochilii sunt ușor de separat unul de celălalt. Substanța principală a țesutului conjunctiv conține mulți glicozaminoglicani.

* Pliuri amniotice. La capătul cranian, amniosul formează pliul amniotic al capului. Odată cu creșterea dimensiunii embrionului, capul său crește înainte în pliul amniotic. Pliurile amniotice laterale se formează pe ambele părți ale embrionului datorită marginilor pliului capului. Pliul amniotic caudal se formează la capătul caudal al embrionului și crește în direcția craniană.

Capul, pliurile amniotice laterale și caudale converg peste embrion și închid cavitatea amniotică. Joncțiunea pliurilor amniotice este sutura amniotică; aici se formează un fir de țesut care dispare ulterior.

* lichid amniotic. Sacul amniotic format este umplut cu un lichid care protejează embrionul în timpul comoției, permite fătului să se miște și împiedică părțile în creștere ale corpului să se lipească între ele și de țesuturile din jur. 99% din lichidul amniotic este format din apă, 1% sunt proteine, grăsimi, carbohidrați, enzime, hormoni, săruri anorganice, precum și celule epiteliale ale amnionului, pielii, intestinelor, tractului respirator și urinar. Până la sfârșitul sarcinii, volumul de lichid este de 700-1000 ml.

Amnionul crește rapid, iar la sfârșitul săptămânii a 7-a, țesutul său conjunctiv intră în contact cu țesutul conjunctiv al corionului. În același timp, epiteliul amniotic trece la tulpina amniotică, care ulterior se transformă în cordonul ombilical, iar în regiunea inelului ombilical se contopește cu învelișul epitelial al pielii embrionului.

Membrana amniotică formează peretele unui rezervor umplut cu lichid amniotic care conține fătul. Funcția principală a membranei amniotice este producerea de lichid amniotic, care oferă un mediu pentru organismul în curs de dezvoltare și îl protejează de deteriorarea mecanică. Epiteliul amniosului, îndreptat spre cavitatea sa, nu numai că eliberează lichid amniotic, ci participă și la reabsorbția acestora. Compoziția și concentrația necesară a sărurilor se mențin în lichidul amniotic până la sfârșitul sarcinii. Amnionul îndeplinește și o funcție de protecție, împiedicând agenții nocivi să intre în făt.

Amnionul crește în dimensiune foarte repede și până la sfârșitul săptămânii a 7-a țesutul său conjunctiv intră în contact cu țesutul conjunctiv al corionului. În același timp, epiteliul amniotic trece la tulpina amniotică, care ulterior se transformă în cordonul ombilical, iar în regiunea inelului ombilical se contopește cu învelișul ectodermal al pielii embrionului.

Valoare funcțională:

Membrana amniotică formează peretele rezervorului în care se află fătul. Funcția sa principală este producerea de lichid amniotic, care oferă un mediu pentru organismul în curs de dezvoltare și îl protejează de deteriorarea mecanică. Epiteliul amniosului, îndreptat spre cavitatea sa, secretă lichid amniotic și, de asemenea, participă la reabsorbția lor.

În epiteliul amnionului care acoperă discul placentar, secreția are loc probabil predominant, iar în epiteliul amnionului extraplacentar are loc predominant resorbția lichidului amniotic. Lichidul amniotic creează mediul acvatic necesar dezvoltării embrionului, menținând compoziția și concentrația necesară de săruri în lichidul amniotic până la sfârșitul sarcinii. . De asemenea, cantitatea de lichid amniotic se modifică pentru a oferi copilului libertate de mișcare și pentru a-l proteja de influențele externe, cum ar fi atunci când o femeie însărcinată cade. Uneori funcțiile amnionului diverse motive sunt încălcate și aceste tulburări sunt cauza oligohidramniosului sau polihidramniosului. Amnionul îndeplinește și o funcție de protecție, împiedicând agenții nocivi să intre în făt.

Oferă condiții stabile pentru dezvoltarea fătului. Peretele amniotic formează membrana amniotică, care secretă lichidul amniotic. Ea menține constanța compoziției lor. Apa din lichidul amniotic are o capacitate termică mare, astfel încât temperatura nu se modifică. Temperatura corpului mamei se poate schimba în timpul zilei, dar temperatura lichidului amniotic nu se va schimba. În esență, amnionul este un termostat care asigură dezvoltarea amnionului și a fătului.

functie de protectie. Amnionul protejează fătul de pătrunderea microbilor din vagin și, într-o măsură mai mică, de deteriorarea mecanică. Cu toate acestea, este minim. Prin urmare, funcția principală a amnionului este de a oferi condiții stabile pentru dezvoltarea fătului.

Amnioul, împreună cu corionul neted, participă activ la schimbul de lichid amniotic, precum și la schimbul paraplacentar. Prin propriile lor proprietăți fizice membranele fetale sunt diferite unele de altele. Deoarece membrana amniotică este foarte densă și rezistă la o presiune de câteva ori mai mare decât cea a corionului neted, ruptura corionului neted are loc mai devreme decât amnionul în timpul nașterii.

4. Allantois

Peretele din spate al sacului vitelin până în a 16-a zi de dezvoltare formează o mică excrescență - alantoida (gr. alias,în formă de cârnați), format din endoderm și mezoderm extraembrionari. . La om, alantoida nu atinge o dezvoltare semnificativă, dar rolul său în asigurarea nutriției și respirației embrionului este încă mare, deoarece vasele situate în cordonul ombilical cresc de-a lungul acestuia spre corion. Partea proximală a alantoidei este situată de-a lungul tulpinii gălbenușului, iar partea distală, în creștere, crește în golul dintre amnios și corion. La om, alantoida este rudimentară, nu funcționează ca un organ respirator sau un rezervor pentru produsele metabolice finale, dar este importantă în hematopoieza și angiogeneza embrionară.

În a 3-5-a săptămână de dezvoltare, apare hematopoieza în peretele alantoidei și se formează vasele de sânge ale cordonului ombilical (două artere ombilicale și o venă ombilicală). La a 7-a săptămână de embriogeneză, septul uro-rectal separă cloaca în rect și sinusul urogenital conectat la alantois. Prin urmare, alantoida proximală este legată de formarea vezicii urinare. În luna a 2-a de embriogeneză, alantoida degenerează, iar în locul său apare urachus- cordon fibros dens, care se întinde de la vârful vezicii urinare până la inelul ombilical. În perioada postnatală, uracul este organizat în ligamentul ombilical median.

La păsări, reptile și majoritatea mamiferelor inferioare, partea distală a diverticulului alantoic se extinde într-un sac care iese în celomul extraembrionar. Alantoida umană are doar un lumen tubular rudimentar care mărginește regiunea tulpinii ventrale, dar mezodermul și vasele de sânge cresc cu mult dincolo de lumenul său, similar cu relația similară a vaselor alantoide la speciile mai primitive care au o alantoida saculară.

Indiferent de diferențele de formă și dimensiune a lumenului, alantoida, în creștere, intră în cele din urmă în contact și fuzionează cu suprafața interioară a membranei seroase. Termenul de corion se aplică membranei germinale, formată secundar prin unirea alantoidei cu membrana seroasă. La speciile cu o alantoida asemănătoare sacului (de exemplu, porcul), corionul este în esență un strat al splanchnopleurei alantoide, o suprafață mezodermică fuzionată cu un strat de somatopleura seroasă. La embrionii de primate, unde lumenul alantoidei este rudimentar, formarea corionului diferă prin aceea că endodermul nu participă la el. Cu toate acestea, mezodermul alantoid și vasele continuă distal dincolo de lumenul vestigial al alantoidei și se extind de-a lungul suprafeței interioare a seroasei în același mod general ca la animalele mai puțin organizate.

Dimensiunea lumenului alantoidei joacă un rol secundar, deoarece semnificația funcțională principală a acestei fuziuni între alantois și membrana seroasă constă în relațiile dintre vasele create în acest caz. La mamiferele inferioare, spre care trebuie să ne îndreptăm atenția pentru a înțelege originea acestor relații, serosa este o membrană subțire care se extinde relativ departe de locul său de origine la peretele ventral al corpului. Ea este foarte săracă în vasele de sânge.

Metoda de formare a amnionului din aripile interioare ale acelorași pliuri din care ia naștere membrana seroasă duce la crearea unui aport de sânge foarte slab; când amnionul este izolat sub forma unui sac separat, legătura inițială a membranei seroase cu embrionul scade brusc și acest lucru creează dificultăți mecanice pentru menținerea conexiunilor vasculare inițiale chiar și mici. Prezența alantoidei creează o cale de ieșire din acest impas. În pereții alantoidei formați din intestinul posterior, se dezvoltă rapid un plex dens de vase. Acest plex este conectat prin artere și vene mari direct la vasele de sânge principale ale embrionului.

Prin urmare, fuziunea alantoidei cu suprafața interioară a membranei seroase oferă acestui strat slab vascularizat o cantitate abundentă de sânge. Diferite grupuri de animale diferă în relația dintre părțile constitutive ale corionului, iar corionul în sine îndeplinește condiții de mediu complet diferite. Cu toate acestea, mecanismul descris de vascularizare a membranelor exterioare ale embrionului este practic același peste tot. Va fi un embrion de pasăre în funcție de sistem vascularîn timpul schimbului de gaze cu aerul exterior printr-o membrană poroasă, sau este un embrion de mamifer care depinde de el pentru metabolismul cu uterul - toate acestea nu schimbă esența materiei.

Învelișul exterior care înconjoară embrionul este stratul cel mai favorabil pentru schimbul cu mediul. În interesul acestui schimb, embrionul trebuie să aibă o vasculatură abundentă care comunică cu locul unde are loc schimbul. Dacă, luând în considerare corionul, se țin cont de aceste relații vasculare vitale caracteristice și de modul în care aceste relații sunt stabilite, atunci analogia dintre corionul uman și tipul mai primitiv de corion alantoid devine destul de evidentă. Dacă, totuși, se observă doar fenomene aleatorii precum diferența de mărime a lumenului alantoidei, atunci claritatea acestor relații trebuie să dispară inevitabil.

Rolul funcțional al alantoidei:

1) la păsări, cavitatea alantoidei atinge o dezvoltare semnificativă și ureea se acumulează în ea, de aceea se numește sacul urinar;

2) o persoană nu are nevoie să acumuleze uree, prin urmare, cavitatea alantoidei este foarte mică și complet crescută până la sfârșitul celei de-a doua luni.

Cu toate acestea, în mezenchimul alantoidei se dezvoltă vase de sânge, care se conectează cu vasele corpului embrionului la capetele lor proximale (aceste vase apar în mezenchimul corpului embrionului mai târziu decât în alantoide). Cu capetele lor distale, vasele alantoide cresc în vilozitățile secundare ale părții viloase a corionului și le transformă în cele terțiare. Din a 3-a până în a 8-a săptămână de dezvoltare intrauterină, datorită acestor procese, se formează cercul placentar de circulație a sângelui. Piciorul amniotic, împreună cu vasele, este scos și se transformă în cordonul ombilical, iar vasele (două artere și o venă) se numesc vase ombilicale.

Mezenchimul cordonului ombilical este transformat într-un țesut conjunctiv mucos. Cordonul ombilical conține și resturile de alantoide și tulpina gălbenușă. Funcția alantoidei este de a contribui la îndeplinirea funcțiilor placentei.

În prezent, o mare importanță este acordată studiului Doppler al fluxului sanguin în sistemul mamă-placenta-făt în curs de dezvoltare.

În ultimii ani, s-a demonstrat în mod convingător că starea funcțională joacă cel mai important rol patogenetic în baza multor complicații ale sarcinii. peretele vascular mai ales endoteliul. Rolul principal în dezvoltarea circulației uteroplacentare și, în consecință, în morfogeneza placentei este acordat arterelor spiralate.

Spațiul intervilos, care este o unitate structurală importantă a placentei, este umplut cu sânge provenit din arterele spirale, în care apar treptat modificări funcționale. Terminal

secțiuni ale acestor artere până la 13-14 săptămâni de gestație se caracterizează prin hipertrofie endotelială, degenerare a stratului muscular, în urma căreia peretele vasului este lipsit de elementele musculare netede și își pierde capacitatea de a se contracta și de a se extinde.

În condiții fiziologice, la finalizarea procesului de invazie a trofoblastului (după 14 săptămâni de sarcină), fluxul sanguin în spațiul intervilos devine constant.Am efectuat un studiu populațional prospectiv (1035 paciente), începând de la începutul sarcinii, care a inclus studiul. a circulatiei uteroplacentare prin Doppler.

Indicatori patologici ai fluxului sanguin în arterele uterine și spirale (la 10 săptămâni) sub forma unei creșteri a raportului sistole-diastolic, a indicelui de pulsație și a indicelui de rezistență au fost înregistrate la 140 de gravide. Majoritatea acestor paciente (124 - 88,5%) au fost gravide care mai târziu (în trimestrul II-III) au dezvoltat semne clinice de preeclampsie (complicații ale unei sarcini normale, caracterizate printr-o tulburare a unui număr de organe și sisteme ale corpului. Este credea că patogeneza de bază constă în vasospasmul generalizat și modificările ulterioare asociate cu microcirculația afectată, hipoperfuzie, hipovolemie).

5. Chorion

Chorion, sau teaca viloasa, apare pentru prima dată la mamifere, se dezvoltă din trofoblast și mezodermul extraembrionar.

În formarea corionului se disting trei perioade: anterior, perioada de formare a vilozităților și perioada cotiledoanelor. Un embrion de trei săptămâni în stadiul de gastrulă.

Se formează cavitatea amniotică și sacul vitelin. Celulele trofoblaste care formează placenta intră în contact cu vasele de sânge ale uterului. Embrionul este asociat cu trofoblastul care provine din mezodermul extraembrionar al piciorului corpului. Alantois crește în pedunculul corpului, angiogeneza continuă aici, iar ulterior cordonul ombilical se formează cu vase ombilicale (alantoice) care trec prin el: două artere ombilicale și o venă ombilicală.

* Perioada anterioară.În timpul implantării, celulele trofoblaste proliferează și formează citotrofoblast. Pe măsură ce interacționează cu endometrul, trofoblastul începe să distrugă citolitic țesuturile endometriale, rezultând cavități (lacune) umplute cu sângele mamei. Lacunele sunt separate prin partiții de celule trofoblastice, acestea sunt vilozități primare. După apariția lacunelor, blastocistul poate fi numit vezică fetală.

* Perioada vilozității.În această perioadă se formează succesiv vilozități primare, secundare și terțiare.

¦ Vilozități primare- Grupuri de celule citotrofoblaste înconjurate de sincitiotrofoblast.

¦ Vilozități secundare.În ziua 12-13, mezodermul extraembrionar crește în vilozitățile primare, ceea ce duce la formarea vilozităților secundare, distribuite uniform pe întreaga suprafață a oului fetal. Epiteliul vilozităților secundare este reprezentat de celule ușor rotunjite cu nuclei mari. Deasupra epiteliului se află un sincitiu cu margini indistincte, citoplasmă granulară întunecată, margine în perie și nuclei polimorfi.

¦ Vilozități terțiare. Din a 3-a săptămână de dezvoltare apar vilozități terțiare care conțin vase de sânge. Această perioadă se numește placentație. Vilozitățile care se confruntă cu partea bazală a deciduei sunt alimentate cu sânge nu numai din vasele provenite din mezodermul corionic, ci și din vasele alantoidei.

Perioada de conectare a ramurilor vaselor ombilicale cu rețeaua circulatorie locală coincide cu debutul contracțiilor cardiace (ziua 21 de dezvoltare), iar circulația sângelui embrionar începe în vilozitățile terțiare. Vascularizarea vilozităților coriale se încheie în săptămâna a 10-a de sarcină. În acest moment, se formează bariera placentară. Nu toate vilozitățile coriale sunt la fel de bine dezvoltate. Vilozitățile care se confruntă cu partea capsulară a membranei care cade sunt slab dezvoltate și dispar treptat. Prin urmare, corionul din această parte se numește neted.

* Perioada cotiledonului. Cotiledonul, o unitate structurală și funcțională a placentei formate, este format din vilozitatea tulpină și ramurile sale care conțin vase fetale. Până în a 140-a zi de sarcină, în placentă s-au format 10-12 cotiledoane mari, 40-50 mici și până la 150 rudimentare. Până în luna a 4-a de sarcină se încheie formarea principalelor structuri ale placentei. Lacunele unei placente complet formate conțin aproximativ 150 ml de sânge matern, care este înlocuit complet de 3-4 ori pe minut. Suprafața totală a vilozităților ajunge la 14 m 2, ceea ce asigură un nivel ridicat de schimb între gravidă și făt.

Corionul neted este situat între membranele apoase și deciduale și este format din patru straturi: celular, reticular, pseudobazal și trofoblast.

Stratul celular este adiacent stratului spongios al amnionului. Se diferențiază bine în fazele incipiente ale sarcinii și aproape că nu este determinată în membranele mature. Stratul reticular (sau fibros) al corionului este cel mai durabil.

Trofoblastul este separat indistinct de decidua adiacentă. Celulele sale pătrund adânc în, oferind o legătură strânsă între membranele coriale și cele deciduale, în legătură cu care unii autori [Govorka E. 1970; Wulf KN, 1981] consideră aceste straturi ca un singur complex coriodecidual. Trofoblastul este format din mai multe rânduri de celule rotunde sau poligonale, unul sau mai multe nuclee. Între coriotrofoblaste se află tubuli, mărginiți, ca și tubii amnionului, de microvilozități și care conțin lichid tisular.

În citoplasma celulelor trofoblastice, microfibrilele, desmozomii, mitocondriile mari, reticulul endoplasmatic și alte ultrastructuri sunt bine dezvoltate. Activitatea funcțională ridicată, inclusiv pinocitoza, este indicată de prezența vacuolelor. Aici a fost găsit un conținut ridicat de ARN, glicogen, proteine, aminoacizi, mucoproteine și mucopolizaharide, precum și compuși ai fosforului și multe enzime, inclusiv fosfatază alcalină termostabilă. În trofoblast se depune un fibrinoid, în care sunt vizibile resturile vilozităților, lipsite de epiteliu și reținând doar o stromă fibroasă fibroasă fără vase.

Activitatea funcțională a corionului neted se menține până la sfârșitul sarcinii. Există indicii ale sintezei în ea a gonadotropinei corionice, AK.TG, prolactinei și prostaglandinelor, al căror precursor - acidul arahidonic - a fost găsit în concentrație mare în corion ca parte a fosfolipidelor. Nu există antigeni de grup fetal în membrana corionică.

Proprietățile fizice ale membranelor fetale diferă unele de altele. Membrana amniotică are o densitate mare și poate rezista la o presiune de 5 ori mai mare decât corionul. Ruptura corionului neted în timpul nașterii are loc mai devreme decât amniosul. Experimentul arată posibilitatea regenerării membranelor după ruperea lor.

Patologii corionale:

De asemenea, este important să se studieze cu atenție dimensiunea și structura corionului în primul trimestru de sarcină.În mod normal, de la 8-9 săptămâni, corionul încetează să fie circular, o parte din acesta se îngroașă și devine locul formării fătului. parte a placentei. Grosimea corionului crește odată cu cursul sarcinii, ridicându-se la 7,5 mm la 7 săptămâni și 13,3 mm la 13 săptămâni. Patologia corionului, depistată prin ecografie în primul trimestru, este reprezentată de hematoame retrocoriale (50%), eterogenitate structurală (28%) și hipoplazie (22%).

Potrivit multor cercetători, în prezența hematoamelor retrocoriale, probabilitatea avortului spontan depășește 30%; hipoplazia corionului in 85--90% din cazuri precede moartea fatului (sarcina nedezvoltata); eterogenitatea structurii corionului se corelează clar cu infecția intrauterină (până la 75%).

Secțiunea vilozităților coriale a unui embrion uman de 17 zile („Crimeea”). Micrografie: 1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - mezenchimul corion (după N. P. Barsukov)

6. Placenta

Placenta (locul copiilor) omul aparține tipului de placentă viloasă hemocorală discoidală (vezi Fig. 21.16; Fig. 21.17). Acesta este un organ temporar important cu o varietate de funcții care asigură o legătură între făt și corpul mamei. În același timp, placenta creează o barieră între sângele mamei și făt.

Placenta este formată din două părți: germinale sau fetală (pars fetalis)și maternă (pars materna). Partea fetală este reprezentată de un corion ramificat și o membrană amniotică care aderă la corion din interior, iar partea maternă este o mucoasă uterină modificată care este respinsă în timpul nașterii. (decidua bazalis).

Dezvoltarea placentei începe în a 3-a săptămână, când vasele încep să crească în forma vilozităților secundare și terțiare și se termină la sfârșitul lunii a 3-a de sarcină.

În săptămâna 6-8, elementele de țesut conjunctiv se diferențiază în jurul vaselor. Vitaminele A și C joacă un rol important în diferențierea fibroblastelor și sinteza colagenului de către acestea, fără un aport suficient al căruia puterea legăturii dintre embrion și corpul mamei este întreruptă și se creează amenințarea avortului spontan. embrion embrion vertebrat

Substanța principală a țesutului conjunctiv al corionului conține o cantitate semnificativă de acizi hialuronic și condroitinsulfuric, care sunt asociate cu reglarea permeabilității placentare.

Odată cu dezvoltarea placentei, are loc distrugerea mucoasei uterine, datorită activității proteolitice a corionului, și schimbarea nutriției histiotrofice în hematotrofă. Aceasta înseamnă că vilozitățile corionului sunt spălate de sângele mamei, care s-a revărsat din vasele distruse ale endometrului în lacune. Cu toate acestea, sângele mamei și al fătului în condiții normale nu se amestecă niciodată.

bariera hematocoriala, care separă ambele fluxuri sanguine, este format din endoteliul vaselor fetale, țesutul conjunctiv care înconjoară vasele, epiteliul vilozităților coriale (citotrofoblast și simplastotrofoblast) și, în plus, din fibrinoid, care acoperă uneori vilozitățile din exterior.

Vilozitățile ramificate ale corionului (tulpină, ancoră) sunt bine dezvoltate doar pe partea orientată spre miometru. Aici trec prin toată grosimea placentei și cu vârfurile lor plonjează în partea bazală a endometrului distrus.

Epiteliul corionic, sau citotrofoblast, în stadiile incipiente de dezvoltare este reprezentat de un epiteliu cu un singur strat cu nuclei ovali. Aceste celule se reproduc prin mitoză. Ei dezvoltă simplastotrofoblast.

Simplastotrofoblastul conține un număr mare de diferite enzime proteolitice și oxidative (ATPaze, alcaline și acide).

Între simplastotrofoblast și trofoblast celular există spații submicroscopice în formă de fante, ajungând pe alocuri până la membrana bazală a trofoblastului, ceea ce creează condiții pentru pătrunderea bilaterală a substanțelor trofice, hormonilor etc.

În a doua jumătate a sarcinii și, mai ales, la sfârșitul acesteia, trofoblastul devine foarte subțire, iar vilozitățile sunt acoperite cu o masă oxifilă asemănătoare fibrinei, care este un produs al coagulării plasmatice și al defalcării trofoblastului („Langhans). fibrinoid”).

Odată cu creșterea vârstei gestaționale, numărul de macrofage și fibroblaste diferențiate producătoare de colagen scade și apar fibrocite. Numărul de fibre de colagen, deși în creștere, rămâne nesemnificativ în majoritatea vilozităților până la sfârșitul sarcinii. Majoritatea celulelor stromale (miofibroblaste) se caracterizează printr-un conținut crescut de proteine contractile citoscheletice (vimentină, desmină, actină și miozină).

Unitatea structurală și funcțională a placentei formate este cotiledonul, format din vilozitatea tulpină („ancoră”) și ramurile sale secundare și terțiare (finale). Numărul total de cotiledoane din placentă ajunge la 200.

Bariera placentară la a 28-a săptămână de sarcină. Micrografie electronică, mărire 45.000 (conform lui U. Yu. Yatsozhinskaya): 1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - membrana bazală a trofoblastului; 4 - membrana bazală a endoteliului; 5 - endoteliocit; 6 - eritrocit în capilar

Placenta hemocoriala. Dinamica dezvoltării vilozităților coriale: A- structura placentei (săgețile indică circulația sângelui în vase și într-unul din golurile de unde a fost îndepărtată vilozitatea): 1 - epiteliu amnios; 2 - placa coriala; 3 - vilozități; 4 - fibrinoid; 5 - veziculă de gălbenuș; 6 - cordonul ombilical; 7 - septul placentar; 8 - lacună; 9 - artera spirală; 10 - stratul bazal al endometrului; 11 - miometru; b- structura vilozităților trofoblastice primare (săptămâna I); în- structura vilozităților epitelial-mezenchimatoase secundare a corionului (săptămâna a 2-a); G- structura vilozităților coriale terțiare - epitelial-mezenchimatoase cu vase de sânge (săptămâna a 3-a); d- structura vilozităților coriale (luna a 3-a); e- structura vilozităților coriale (luna a 9-a): 1 - spațiu intervilos; 2 - microvilozități; 3 - simplastotrofoblast; 4 - nuclei simplastotrofoblasti; 5 - citotrofoblast; 6 - nucleul citotrofoblastului; 7 - membrana bazala; 8 - spațiu intercelular; 9 - fibroblast;

10 - macrofage (celule Kashchenko-Hofbauer); 11 - endoteliocit; 12 - lumenul unui vas de sânge; 13 - eritrocit; 14 - membrana bazală a capilarului (după E. M. Schwirst)

Partea mamă placenta este reprezentată de o placă bazală și septuri de țesut conjunctiv care separă cotiledoanele unul de celălalt, precum și goluri umplute cu sânge matern. Celulele trofoblaste (trofoblastul periferic) se găsesc și în punctele de contact dintre vilozitățile stem și înveliș.

În stadiile incipiente ale sarcinii, vilozitățile coriale distrug straturile principale ale membranei uterine cele mai apropiate de făt, iar în locul lor se formează lacune pline cu sânge matern, în care vilozitățile coriale atârnă liber.

Părțile adânci nedistruse ale membranei care se desprind, împreună cu trofoblastul, formează placa bazală.

Stratul bazal al endometrului (lamina bazala)- tesutul conjunctiv al mucoasei uterine deciduală celule. Aceste celule mari de țesut conjunctiv, bogate în glicogen, sunt situate în straturile profunde ale mucoasei uterine. Au limite clare, nuclei rotunjiți și citoplasmă oxifilă. În a 2-a lună de sarcină, celulele deciduale sunt semnificativ mărite. În citoplasma lor, pe lângă glicogen, sunt detectate lipide, glucoză, vitamina C, fier, esteraze nespecifice, dehidrogenaza acizilor succinic și lactic. În placa bazală, mai des la locul de atașare a vilozităților de partea maternă a placentei, se găsesc grupuri de celule citotrofoblaste periferice. Se aseamănă cu celulele deciduale, dar diferă printr-o bazofilie mai intensă a citoplasmei. O substanță amorfă (fibrinoidul lui Rohr) este situată pe suprafața plăcii bazale cu fața către vilozitățile coriale. Fibrinoidul joacă un rol esențial în asigurarea homeostaziei imunologice în sistemul mamă-făt.

O parte a cochiliei principale care cade, situată la marginea corionului ramificat și neted, adică de-a lungul marginii discului placentar, nu este distrusă în timpul dezvoltării placentei. Creștend strâns până la corion, se formează placă de capăt,împiedicând scurgerea sângelui din lacunele placentei.

Sângele din lacune circulă continuu. Provine din arterele uterine, care intră aici din membrana musculară a uterului. Aceste artere trec de-a lungul septurilor placentare și se deschid în lacune. Sângele matern curge din placentă prin vene care provin din lacunele cu găuri mari.

Formarea placentei se încheie la sfârșitul lunii a 3-a de sarcină. Placenta asigură nutriția, respirația tisulară, creșterea, reglarea rudimentelor organelor fetale formate în acest moment, precum și protecția acesteia.

Funcțiile placentei . Principalele funcții ale placentei: 1) respirator; 2) transportul nutrienților; apă; electroliți și imunoglobuline; 3) excretor; 4) endocrin; 5) participarea la reglarea contracției miometrului.

Suflare fătul este furnizat de oxigenul atașat de hemoglobina maternă, care difuzează prin placentă în sângele fetal, unde se combină cu hemoglobina fetală.

(HbF). CO 2 asociat cu hemoglobina fetală din sângele fătului difuzează și prin placentă, intră în sângele mamei, unde se combină cu hemoglobina maternă.

Transport toți nutrienții necesari dezvoltării fătului (glucoză, aminoacizi, acid gras, nucleotide, vitamine, minerale), vine din sângele mamei prin placentă în sângele fătului și, invers, produsele metabolice excretate din organism (funcția excretorie) pătrund în sângele mamei din sângele fătului. Electroliții și apa trec prin placentă prin difuzie și prin pinocitoză.

Veziculele pinocitare ale simplastotrofoblastului sunt implicate în transportul imunoglobulinelor. Imunoglobulina care intră în sângele fătului îl imunizează pasiv împotriva posibilei acțiuni a antigenelor bacteriene care pot intra în timpul bolilor materne. După naștere, imunoglobulina maternă este distrusă și înlocuită cu nou sintetizată în organismul copilului sub acțiunea antigenelor bacteriene asupra acesteia. Prin placentă, IgG, IgA pătrund în lichidul amniotic.

functia endocrina este una dintre cele mai importante, intrucat placenta are capacitatea de a sintetiza si secreta o serie de hormoni care asigura interactiunea dintre embrion si corpul mamei pe tot parcursul sarcinii. Locul de producere a hormonului placentar este citotrofoblastul și în special simplastotrofoblastul, precum și celulele deciduale.

Placenta este una dintre primele care sintetizează gonadotropină corionică, a cărui concentrație crește rapid în săptămâna 2-3 de sarcină, atingând un maxim în săptămâna 8-10, iar în sângele fetal este de 10-20 de ori mai mare decât în sângele mamei. Hormonul stimulează producția de hormon adrenocorticotrop (ACTH) de către glanda pituitară, îmbunătățește secreția de corticosteroizi.

joacă un rol important în dezvoltarea sarcinii lactogen placentar, care are activitatea prolactinei si hormonului luteotrop hipofizar. Sprijină steroidogeneza în corpul galben al ovarului în primele 3 luni de sarcină și, de asemenea, participă la metabolismul carbohidraților și proteinelor. Concentratia lui in sangele mamei creste progresiv in luna a 3-4 de sarcina si apoi continua sa creasca, ajungand la maxim pana in luna a 9-a. Acest hormon, împreună cu prolactina hipofizară maternă și fetală, joacă un rol în producerea de surfactant pulmonar și în osmoreglarea fetoplacentară. Concentrația sa mare se găsește în lichidul amniotic (de 10-100 de ori mai mult decât în sângele mamei).

În corion, precum și în decidua, se sintetizează progesteronul și pregnandiolul.

Progesteron (produs mai întâi corpus luteum in ovar, iar din saptamana 5-6 in placenta) inhiba contractiile uterine, ii stimuleaza cresterea, are efect imunosupresor, suprimand reactia de respingere fetala. Aproximativ 3/4 din progesteronul din corpul mamei este metabolizat și transformat în estrogen, iar o parte este excretat în urină.

Estrogenii (estradiol, estronă, estriol) sunt produși în simmplasto-trofoblastul vilozităților placentare (coriale) la mijlocul sarcinii și până la sfârșitul sarcinii.

Sarcina activitatea lor crește de 10 ori. Ele provoacă hiperplazie și hipertrofie a uterului.

În plus, în placentă se sintetizează hormoni melanocitari și adrenocorticotropi, somatostatina etc.

Placenta conține poliamine (spermină, spermidină), care afectează îmbunătățirea sintezei ARN în celulele musculare netede ale miometrului, precum și oxidaze care le distrug. Un rol important îl au aminoxidazele (histamiza, monoaminoxidaza), care distrug aminele biogene - histamina, serotonina, tiramina. În timpul sarcinii, activitatea lor crește, ceea ce contribuie la distrugerea aminelor biogene și la scăderea concentrației acestora din urmă în placentă, miometru și sângele matern.

În timpul nașterii, histamina și serotonina, împreună cu catecolaminele (norepinefrină, adrenalină), sunt stimulente ale activității contractile celulelor musculare netede (SMC) ale uterului, iar până la sfârșitul sarcinii, concentrația lor crește semnificativ datorită unei scăderi accentuate ( de 2 ori) în activitatea aminooxidazelor (histaminaza etc.).

Cu activitate de muncă slabă, există o creștere a activității aminooxidazelor, de exemplu, histaminaza (de 5 ori).

Placenta normală nu este o barieră absolută pentru proteine. În special, la sfârșitul lunii a 3-a de sarcină, fetoproteina pătrunde într-o cantitate mică (aproximativ 10%) din făt în sângele mamei, dar organismul matern nu respinge acest antigen, deoarece citotoxicitatea limfocitelor materne scade în timpul sarcina.

Placenta împiedică trecerea unui număr de celule materne și a anticorpilor citotoxici către făt. Rolul principal în aceasta este jucat de fibrinoid, care acoperă trofoblastul atunci când este parțial deteriorat. Acest lucru previne intrarea antigenelor placentare și fetale în spațiul intervilos și, de asemenea, slăbește „atacul” umoral și celular al mamei împotriva fătului.

În concluzie, remarcăm principalele trăsături ale stadiilor incipiente de dezvoltare a embrionului uman: 1) tip asincron de zdrobire completă și formarea de blastomere „luminoase” și „întunecate”; 2) izolarea precoce și formarea organelor extraembrionare; 3) formarea precoce a veziculei amniotice și absența pliurilor amniotice; 4) prezența a două mecanisme în stadiul de gastrulație - delaminarea și imigrația, timp în care are loc și dezvoltarea organelor provizorii; 5) tip interstițial de implantare; 6) dezvoltarea puternică a amniosului, corionului, placentei și dezvoltarea slabă a sacului vitelin și alantoidei.

7. Sistemul mama-fat

Sistemul mamă-făt apare în timpul sarcinii și include două subsisteme - corpul mamei și corpul fătului, precum și placenta, care este legătura dintre ele.

Interacțiunea dintre corpul mamei și cel al fătului este asigurată în primul rând de mecanisme neuroumorale. În același timp, în ambele subsisteme se disting următoarele mecanisme: receptor, perceperea informației, reglator, procesarea acesteia și executiv.

Mecanismele receptorilor din corpul mamei sunt localizate în uter sub formă de terminații nervoase sensibile, care sunt primele care percep informații despre starea fătului în curs de dezvoltare. În endometru există chimio-, mecano- și termoreceptori, iar în vasele de sânge - baroreceptori. Terminațiile nervoase receptoare de tip liber sunt în special numeroase în pereții venei uterine și în decidua în zona de atașare a placentei. Iritarea receptorilor uterini provoacă modificări ale intensității respirației, tensiune arterialaîn corpul mamei, care asigură condiții normale pentru fătul în curs de dezvoltare.

Mecanismele de reglare ale corpului mamei includ părți ale sistemului nervos central (lobul temporal al creierului, hipotalamus, formațiune reticulară mezencefalică), precum și sistemul hipotalamo-endocrin. O funcție de reglare importantă este îndeplinită de hormoni: hormoni sexuali, tiroxina, corticosteroizi, insulină etc. Astfel, în timpul sarcinii, are loc o creștere a activității cortexului suprarenal al mamei și o creștere a producției de corticosteroizi, care sunt implicați în reglarea metabolismului fetal. Placenta produce gonadotropină corionică, care stimulează formarea ACTH hipofizar, care activează activitatea cortexului suprarenal și intensifică secreția de corticosteroizi.

Aparatul neuroendocrin reglator al mamei asigură păstrarea sarcinii, nivelul necesar de funcționare a inimii, vaselor de sânge, organelor hematopoietice, ficatului și nivelul optim al metabolismului, gazelor, în funcție de nevoile fătului.

Mecanismele receptorilor corpului fetal percep semnale despre modificările din corpul mamei sau despre propria homeostazie. Se găsesc în pereții arterelor și venelor ombilicale, în gura venelor hepatice, în pielea și intestinele fătului. Iritarea acestor receptori duce la o modificare a ritmului cardiac al fătului, a vitezei fluxului sanguin în vasele acestuia, afectează conținutul de zahăr din sânge etc.

Mecanismele de reglare neuroumorale ale corpului fetal se formează în procesul de dezvoltare. Primele reacții motorii la făt apar în luna a 2-3-a de dezvoltare, ceea ce indică maturizarea centrii nervosi. Mecanismele de reglare a homeostaziei gazelor se formează la sfârșitul celui de-al doilea trimestru de embriogeneză. Începutul funcționării glandei endocrine centrale - glanda pituitară - se notează în luna a 3-a de dezvoltare. Sinteza corticosteroizilor în glandele suprarenale ale fătului începe în a doua jumătate a sarcinii și crește odată cu creșterea acesteia. Fătul are sinteza crescută de insulină, ceea ce este necesar pentru a-i asigura creșterea asociată cu metabolismul carbohidraților și energetic.

Documente similare

Organe temporare în embrioni și larve de animale care dispar odată cu dezvoltarea ulterioară. Numirea autorităților de supraveghere. Rolul amnionului în protecția embrionului. Consecințele apei scăzute, o caracteristică a patologiilor lui Chorion. Funcțiile alantoidei, soarta sacului vitelin.

prezentare, adaugat 30.05.2016

Descrierea generală a embriologiei umane. Formarea membranelor extraembrionare. Descrierea etapelor și etapelor de dezvoltare a embrionului. Caracteristicile comportamentului copilului cu efecte toxice, consecințele sindromului alcoolic. Sindromul imunodeficienței dobândite.

rezumat, adăugat 13.12.2008

Periodizare embriologică. Schema structurii spermatozoidului. celule reproductive feminine. Etapele dezvoltării ovulului și embrionului. Placenta și funcțiile sale. Relația dintre făt și mamă. Perioade critice ale dezvoltării umane. Organe extraembrionare.

prezentare, adaugat 29.01.2014

Luarea în considerare a unui sistem anatomic și fiziologic periferic specializat care asigură primirea și analiza informațiilor. Evoluția organelor de simț la nevertebrate și vertebrate. Semnificația organelor vederii, auzului, echilibrului, gustului, atingerii, mirosului.

prezentare, adaugat 20.11.2014

Planul general structuri ale vertebratelor. Compararea organelor individuale la vertebrate aparținând unor clase diferite. Organe omoloage și convergente. Rudimente și atavisme, forme de tranziție. Asemănarea și divergența trăsăturilor la embrioni.

rezumat, adăugat 02.10.2009

caracteristici generale organele genitale feminine, structura și funcțiile uterului și anexele acestuia. Caracteristicile membranelor mucoase și musculare. Relația uterului cu peritoneul și cu aparatul său ligamentar. Fluxul sanguin, fluxul limfatic și inervația organului. Structura și funcția ovarelor.

rezumat, adăugat 09.04.2011

Caracteristicile generale și proprietățile epiteliului. Clasificarea cuprinzătoare a epiteliului vertebratelor superioare: membrana bazală, epiteliul tegumentar al pielii. Celulele specializate ale epidermei, caracteristicile și funcțiile lor. Epiteliul mucoaselor.

prelegere, adăugată la 12.09.2010

Caracteristicile și diversitatea vertebratelor hibridogene. Mecanisme genetice ale incompatibilității hibride. Vertebrate clonale, speciații reticulate. Studiul genomului unei vertebrate hibridogene. Reacția în lanț a polimerazei specifică locului.

teză, adăugată 02.02.2018

Conceptul de proces de digestie și principalele sale funcții. Embriogeneza de organ sistem digestiv, structura și semnificația funcțională a organelor sale: cavitatea bucală, faringe, esofag, stomac, intestin subțire și gros, ficat, vezica biliară, pancreas.

lucrare de termen, adăugată 06/05/2011

Formarea organelor respiratorii umane în stadiul embrionului. Dezvoltarea arborelui bronșic la a cincea săptămână de embriogeneză; complicație a structurii arborelui alveolar după naștere. Anomalii de dezvoltare: defecte ale laringelui, fistule traheoesofagiene, bronșiectazii.

EMBRIOLOGIE. Capitolul 21. BAZELE EMBRIOLOGIEI UMANE

Embriologie (din greacă. embrionară- embrion, logos- doctrină) - știința legilor dezvoltării embrionilor.

Embriologia medicală studiază modelele de dezvoltare ale embrionului uman. Se acordă o atenție deosebită surselor embrionare și proceselor regulate de dezvoltare a țesuturilor, caracteristicilor metabolice și funcționale ale sistemului mamă-placenta-făt și perioadelor critice ale dezvoltării umane. Toate acestea au mare importanță pentru practica medicala.

Cunoașterea embriologiei umane este necesară pentru toți medicii, în special pentru cei care lucrează în domeniul obstetrică și pediatrie. Acest lucru ajută la diagnosticarea tulburărilor din sistemul mamă-făt, identificând cauzele deformărilor și bolilor la copii după naștere.

În prezent, cunoștințele despre embriologia umană sunt folosite pentru a descoperi și elimina cauzele infertilității, transplantul de organe fetale și dezvoltarea și utilizarea contraceptivelor. În special, problemele culturii ouălor, fertilizarea in vitro și implantarea embrionilor în uter au devenit actuale.

Procesul de dezvoltare embrionară umană este rezultatul unei evoluții îndelungate și reflectă într-o anumită măsură trăsăturile dezvoltării altor reprezentanți ai lumii animale. Prin urmare, unele dintre etapele timpurii ale dezvoltării umane sunt foarte asemănătoare cu stadiile similare în embriogeneza cordatelor organizate inferioare.

Embriogeneza umană este o parte a ontogenezei sale, incluzând următoarele etape principale: I - fertilizarea și formarea zigoților; II - zdrobirea și formarea blastulei (blastocist); III - gastrulația - formarea straturilor germinale și a unui complex de organe axiale; IV - histogeneza si organogeneza organelor germinale si extraembrionare; V - sistemogeneza.

Embriogeneza este strâns legată de progeneza și perioada postembrionară timpurie. Astfel, dezvoltarea tesuturilor incepe in perioada embrionara (histogeneza embrionara) si continua dupa nasterea unui copil (histogeneza postembrionara).

21.1. PROGENEZĂ

Aceasta este perioada de dezvoltare și maturare a celulelor germinale - ovule și spermatozoizi. Ca urmare a progenezei, un set haploid de cromozomi apare în celulele germinale mature, se formează structuri care oferă capacitatea de a fertiliza și de a dezvolta un nou organism. Procesul de dezvoltare a celulelor germinale este analizat în detaliu în capitolele privind sistemele reproductive masculine și feminine (vezi capitolul 20).

Orez. 21.1. Structura celulei germinale masculine:

I - cap; II - coada. 1 - receptor;

2 - acrozom; 3 - „acoperire”; 4 - centriol proximal; 5 - mitocondrie; 6 - strat de fibrile elastice; 7 - axonă; 8 - inel terminal; 9 - fibrile circulare

Principalele caracteristici ale celulelor germinale umane mature

celule reproductive masculine

Spermatozoizii umani sunt produși pe toată perioada sexuală activă în cantități mari. Pentru o descriere detaliată a spermatogenezei, vezi capitolul 20.

Motilitatea spermatozoizilor se datorează prezenței flagelilor. Viteza de mișcare a spermatozoizilor la om este de 30-50 microni/s. Mișcarea intenționată este facilitată de chemotaxie (mișcare către sau departe de un stimul chimic) și reotaxie (mișcare împotriva fluxului de fluid). La 30-60 de minute după actul sexual, spermatozoizii se găsesc în cavitatea uterină, iar după 1,5-2 ore - în partea distală (ampulară) a trompei, unde se întâlnesc cu ovulul și fecundarea. Spermatozoizii își păstrează capacitatea de fertilizare până la 2 zile.

Structura. Celulele sexuale masculine umane - spermatozoizi, sau sperma-mii, aproximativ 70 de microni lungime, au cap și coadă (Fig. 21.1). Membrana plasmatică a spermatozoidului din zona capului conține un receptor, prin care are loc interacțiunea cu ovulul.

Capul spermatozoidului include un nucleu mic dens cu un set haploid de cromozomi. Jumătatea anterioară a nucleului este acoperită cu un sac plat caz sperma. În ea se află acrozom(din greaca. asron- sus, soma- corp). Acrozomul conține un set de enzime, printre care un loc important aparține hialuronidazei și proteazelor, care sunt capabile să dizolve membranele care acoperă ovulul în timpul fertilizării. Cazul și acrozomul sunt derivați ai complexului Golgi.

Orez. 21.2. Compoziția celulară a ejaculatului uman este normală:

I - celule sexuale masculine: A - mature (după L.F. Kurilo și alții); B - imatur;

II - celule somatice. 1, 2 - spermatozoid tipic (1 - fata intreaga, 2 - profil); 3-12 - cele mai frecvente forme de atipie a spermatozoizilor; 3 - cap macro; 4 - microcap; 5 - cap alungit; 6-7 - anomalie în forma capului și a acrozomului; 8-9 - anomalie a flagelului; 10 - spermatozoizi biflagelati; 11 - capete fuzionate (sperma cu două capete); 12 - anomalie a gâtului spermatozoizilor; 13-18 - celule sexuale masculine imature; 13-15 - spermatocite primare în profaza primei diviziuni a meiozei - proleptoten, pachiten, respectiv diploten; 16 - spermatocitul primar în metafaza meiozei; 17 - spermatide tipice (A- din timp; b- târziu); 18 - spermatid binuclear atipic; 19 - celule epiteliale; 20-22 - leucocite

Nucleul spermatozoidului uman conține 23 de cromozomi, dintre care unul sexual (X sau Y), restul sunt autozomi. 50% dintre spermatozoizi conțin cromozomul X, 50% - cromozomul Y. Masa cromozomului X este ceva mai mare decât masa cromozomului Y, prin urmare, aparent, spermatozoizii care conțin cromozomul X sunt mai puțin mobili decât spermatozoizii care conțin cromozomul Y.

În spatele capului există o îngustare inelară, care trece în secțiunea cozii.

secțiunea de coadă (flagel) Spermatozoidul este format dintr-o parte de legătură, intermediară, principală și terminală. În partea de legătură (pars conjungens), sau gât (colul uterin) se situează centriolii - proximali, adiacente nucleului, iar resturile centriolului distal, coloane striate. Aici începe filetul axial (axonem), continuând în părțile intermediare, principale și terminale.

Parte intermediară (pars intermedia) contine 2 microtubuli centrali si 9 perechi de microtubuli periferici inconjurati de mitocondrii dispuse spiralat (teaca mitocondriala - vagin mitocondrial). Proeminențele pereche, sau „mânere”, constând dintr-o altă proteină, dineina, care are activitate ATP-azei, pleacă de la microtubuli (vezi capitolul 4). Dineina descompune ATP produs de mitocondrii și transformă energia chimică în energie mecanică, datorită căreia se realizează mișcarea spermatozoizilor. În cazul unei absențe determinate genetic a dineinei, spermatozoizii sunt imobilizați (una dintre formele sterilității masculine).

Printre factorii care afectează viteza de mișcare a spermatozoizilor, temperatura, pH-ul mediului etc. sunt de mare importanță.

parte principală (pars principali) Structura cozii seamănă cu un ciliu cu un set caracteristic de microtubuli în axonem (9 × 2) + 2, înconjurat de fibrile orientate circular care conferă elasticitate și o plasmălemă.

Terminal, sau partea finală sperma (pars terminalis) conţine un axonem care se termină în microtubuli deconectaţi şi o scădere treptată a numărului acestora.

Mișcările cozii sunt de tip bici, ceea ce se datorează contracției succesive a microtubulilor de la prima la a noua pereche (prima este considerată o pereche de microtubuli, care se află într-un plan paralel cu cei doi centrali).

În practica clinică, în studiul spermatozoizilor se numără diverse forme de spermatozoizi, numărându-se procentul acestora (spermograma).

Potrivit Organizației Mondiale a Sănătății (OMS), următorii indicatori sunt caracteristici normale ale spermei umane: concentrația spermatozoizilor - 20-200 milioane / ml, conținutul în ejaculat este mai mult de 60% din formele normale. Alături de acestea din urmă, spermatozoidul uman conține întotdeauna și anormale - biflagelate, cu dimensiunile capului defecte (macro și microforme), cu cap amorf, cu fuzionate.

capete, forme imature (cu resturi de citoplasmă în gât și coadă), cu defecte de flagel.

În ejaculatul bărbaților sănătoși predomină spermatozoizii tipici (Fig. 21.2). Cantitate diferite feluri spermatozoizii atipici nu trebuie să depășească 30%. În plus, există forme imature de celule germinale - spermatide, spermatocite (până la 2%), precum și celule somatice - epiteliocite, leucocite.

Dintre spermatozoizii din ejaculat, celulele vii ar trebui să fie de 75% sau mai mult și active mobile - 50% sau mai mult. Parametrii normativi stabiliţi sunt necesari pentru aprecierea abaterilor de la normă când diferite forme infertilitate masculină.

Într-un mediu acid, spermatozoizii își pierd rapid capacitatea de mișcare și fertilizare.

celule reproductive feminine

ouă, sau ovocite(din lat. ovul- ou), se coace într-o cantitate nemăsurat mai mică decât spermatozoizii. La o femeie în timpul ciclului sexual (24-28 de zile), de regulă, un ou se maturizează. Astfel, în perioada fertilă se formează aproximativ 400 de ouă.

Eliberarea unui ovocit dintr-un ovar se numește ovulație (vezi capitolul 20). Ovocitul eliberat din ovar este înconjurat de o coroană de celule foliculare, al căror număr ajunge la 3-4 mii. Oul are o formă sferică, volumul citoplasmei este mai mare decât cel al spermatozoizilor și nu are capacitatea de a se deplasa independent.

Clasificarea ovocitelor se bazează pe semne de prezență, cantitate și distribuție. gălbenuș (lecithos), care este o incluziune proteino-lipidică în citoplasmă, folosită pentru a hrăni embrionul. Distinge fără gălbenuș(alecital), mic-gălbenuș(oligolecital), galbenus mediu(mesolecital), gălbenuș multiplu ouă (polilecitale). Ouăle mici de gălbenuș sunt împărțite în primare (în cele non-craniene, de exemplu, lancelete) și secundare (la mamifere placentare și la oameni).

De regulă, în ouăle cu gălbenușuri mici, incluziunile de gălbenuș (granule, farfurii) sunt distribuite uniform, așa că sunt numite isolecital(gr. isos- egal). ou uman tip izolecital secundar(ca și la alte mamifere) conține o cantitate mică de granule de gălbenuș, distanțate mai mult sau mai puțin uniform.

La om, prezența unei cantități mici de gălbenuș în ou se datorează dezvoltării embrionului în corpul mamei.

Structura. Oul uman are un diametru de aproximativ 130 de microni. O zonă transparentă (lucitoare) este adiacentă lemei plasmatice (zona pellucida- Zp) și apoi un strat de celule epiteliale foliculare (Fig. 21.3).

Nucleul celulei reproducătoare feminine are un set haploid de cromozomi cu un cromozom X-sex, un nucleol bine definit și există multe complexe de pori în învelișul nucleului. În perioada de creștere a ovocitelor, în nucleu au loc procese intensive de sinteză a ARNm și ARNr.

Orez. 21.3. Structura celulei reproductive feminine:

1 - miez; 2 - plasmalema; 3 - epiteliul folicular; 4 - coroana radianta; 5 - granule corticale; 6 - incluziuni de galbenus; 7 - zona transparenta; 8 - receptor Zp3

În citoplasmă se dezvoltă aparatul de sinteză a proteinelor (reticulul endoplasmatic, ribozomi) și complexul Golgi. Numărul de mitocondrii este moderat, sunt situate în apropierea nucleului, unde există o sinteză intensivă a gălbenușului, centrul celular este absent. Complexul Golgi în stadiile incipiente de dezvoltare este situat în apropierea nucleului, iar în procesul de maturare a oului, se deplasează la periferia citoplasmei. Iată derivatele acestui complex - granule corticale (granula corticala), al cărui număr ajunge la 4000, iar dimensiunea este de 1 micron. Conțin glicozaminoglicani și diverse enzime (inclusiv cele proteolitice), participă la reacția corticală, protejând oul de polispermie.

Dintre incluziuni, ovoplasmele merită o atenție specială granule de galbenus, care conțin proteine, fosfolipide și carbohidrați. Fiecare granulă de gălbenuș este înconjurată de o membrană, are o parte centrală densă, constând din fosfovitină (fosfoproteină) și o parte periferică mai liberă, constând din lipovitelină (lipoproteină).

Zona transparentă (zona pellucida- Zp) constă din glicoproteine și glicozaminoglicani - acizi condroitin sulfuric, hialuronic și sialic. Glicoproteinele sunt reprezentate de trei fracții - Zpl, Zp2, Zp3. Fracțiile Zp2 și Zp3 formează filamente de 2–3 µm lungime și 7 nm grosime, care

interconectate folosind fracția Zpl. Fracția Zp3 este receptor spermatozoizii, iar Zp2 previne polispermia. Zona limpede conține zeci de milioane de molecule de glicoproteină Zp3, fiecare cu mai mult de 400 de resturi de aminoacizi conectate la multe ramuri de oligozaharide. Celulele epiteliale foliculare participă la formarea zonei transparente: procesele celulelor foliculare pătrund în zona transparentă, îndreptându-se spre plasmolema oului. Plasmolema oului, la rândul său, formează microvilozități situate între procesele celulelor epiteliale foliculare (vezi Fig. 21.3). Acestea din urmă îndeplinesc funcții trofice și de protecție.

21.2. Embriogeneza

Dezvoltarea intrauterină umană durează în medie 280 de zile (10 luni lunare). Se obișnuiește să se distingă trei perioade: inițială (săptămâna I), embrionară (săptămâna 2-8), fetală (de la a 9-a săptămână de dezvoltare până la nașterea unui copil). Până la sfârșitul perioadei embrionare, depunerea principalelor rudimente embrionare ale țesuturilor și organelor este finalizată.

Fertilizarea și formarea zigoților

Fertilizare (fertilizare)- fuziunea celulelor germinale masculine și feminine, în urma căreia se restabilește setul diploid de cromozomi caracteristic acestui tip de animal și apare o celulă nouă calitativ - un zigot (un ou fertilizat sau un embrion unicelular) .

La om, volumul ejaculatului - spermatozoizii erupți - este în mod normal de aproximativ 3 ml. Pentru a asigura fertilizarea, numărul total de spermatozoizi din material seminal trebuie să fie de cel puțin 150 de milioane, iar concentrația - 20-200 de milioane / ml. În tractul genital al unei femei, după copulație, numărul lor scade în direcția de la vagin la partea ampulară a trompei uterine.

În procesul de fertilizare se disting trei faze: 1) interacţiunea la distanţă şi convergenţa gameţilor; 2) interacțiunea de contact și activarea oului; 3) pătrunderea spermatozoizilor în ovul și fuziunea ulterioară - singamie.

Primă fază- interacțiunea la distanță - este asigurată de chemotaxie - un set de factori specifici care cresc probabilitatea întâlnirii cu celulele germinale. Se joacă un rol important în acest sens gamonii- substanțe chimice produs de celulele sexuale (Fig. 21.4). De exemplu, ouăle secretă peptide care ajută la atragerea spermatozoizilor.

Imediat după ejaculare, spermatozoizii nu sunt capabili să pătrundă în ovul până nu are loc capacitate - dobândirea capacității de fertilizare de către spermatozoizi sub acțiunea secretului tractului genital feminin, care durează 7 ore.În procesul de capacitare, glicoproteinele și proteinele sunt îndepărtat din plasmolema spermatozoizilor în plasma seminal acrozomului, ceea ce contribuie la reacția acrozomală.

Orez. 21.4. Interacțiunea la distanță și de contact dintre spermatozoizi și ovul: 1 - spermatozoizii și receptorii săi pe cap; 2 - separarea carbohidraților de la suprafața capului în timpul capacității; 3 - legarea receptorilor spermatozoizilor de receptorii ovulelor; 4 - Zp3 (a treia fracțiune de glicoproteine a zonei transparente); 5 - plasmomolema oului; GGI, GGII - gynogamons; AGI, AGII - androgamone; Gal - glicoziltransferaza; NAG - N-acetilglucozamină

În mecanismul capacităţii, factorii hormonali sunt de mare importanţă, în primul rând progesteronul (hormonul corpului galben), care activează secreţia celulelor glandulare ale trompelor uterine. În timpul capacității, colesterolul din membrana plasmatică a spermatozoizilor se leagă de albumina din tractul genital feminin și sunt expuși receptorii celulelor germinale. Fertilizarea are loc în ampula trompei uterine. Fertilizarea este precedată de inseminare - interacțiunea și convergența gameților (interacțiune la distanță), datorită chimiotaxiei.

Faza a doua fertilizarea – interacțiunea de contact. Numeroase spermatozoizi se apropie de ovul și vin în contact cu membrana acestuia. Oul începe să se rotească în jurul axei sale cu o viteză de 4 rotații pe minut. Aceste mișcări sunt cauzate de bătaia cozilor spermatozoizilor și durează aproximativ 12 ore Spermatozoizii, în contact cu ovulul, pot lega zeci de mii de molecule de glicoproteină Zp3. Aceasta marchează începutul reacției acrozomale. Reacția acrozomală se caracterizează printr-o creștere a permeabilității plasmolemei spermatozoizilor la ionii de Ca 2 +, depolarizarea acesteia, ceea ce contribuie la fuziunea plasmolemei cu membrana acrozomală anterioară. Zona transparentă este în contact direct cu enzimele acrozomale. Enzimele îl distrug, sperma trece prin zona transparentă și

Orez. 21.5. Fertilizarea (conform lui Wasserman cu modificări):

1-4 - etape ale reacției acrozomale; 5 - zona pellucida(zona transparenta); 6 - spaţiul perivitelin; 7 - membrana plasmatica; 8 - granulă corticală; 8a - reacție corticală; 9 - pătrunderea spermatozoizilor în ovul; 10 - zona de reactie

intră în spațiul perivitelin, situat între zona transparentă și plasmolema oului. După câteva secunde, proprietățile plasmolemei celulei ou se schimbă și începe reacția corticală, iar după câteva minute se schimbă proprietățile zonei transparente (reacție zonală).

Inițierea celei de-a doua faze a fertilizării are loc sub influența polizaharidelor sulfatate ale zonei pellucide, care provoacă intrarea ionilor de calciu și sodiu în cap, spermatozoizi, înlocuindu-i cu ioni de potasiu și hidrogen și ruperea membranei acrozomului. Atașarea spermatozoizilor la ovul are loc sub influența grupului de carbohidrați al fracțiunii glicoproteice din zona transparentă a oului. Receptorii spermatozoizilor sunt o enzimă glicoziltransferază situată pe suprafața acrozomului capului, care

Orez. 21.6. Fazele de fertilizare și începutul zdrobirii (schemă):

1 - ovoplasmă; 1a - granule corticale; 2 - miez; 3 - zona transparenta; 4 - epiteliul folicular; 5 - spermatozoizi; 6 - corpuri de reducere; 7 - finalizarea diviziunii mitotice a ovocitului; 8 - tuberculul de fertilizare; 9 - înveliș de fertilizare; 10 - pronucleul feminin; 11 - pronucleul masculin; 12 - sincarion; 13 - prima diviziune mitotică a zigotului; 14 - blastomeri

„recunoaște” receptorul celulei germinale feminine. Membranele plasmatice de la locul de contact al celulelor germinale se îmbină și are loc plasmogamia - unirea citoplasmelor ambilor gameți.

La mamifere, doar un spermatozoid intră în ovul în timpul fertilizării. Un astfel de fenomen se numește monospermie. Fertilizarea este facilitată de sute de alți spermatozoizi implicați în inseminare. Enzimele secretate de acrozomi - spermolizinele (tripsină, hialuronidază) - distrug coroana radiantă, descompun glicozaminoglicanii din zona transparentă a oului. Celulele epiteliale foliculare separate se lipesc împreună într-un conglomerat care, urmând ovulul, se deplasează de-a lungul trompei uterine din cauza pâlpâirii cililor. celule epiteliale membrană mucoasă.

Orez. 21.7. Oul uman și zigotul (conform lui B.P. Khvatov):

A- ovul uman dupa ovulatie: 1 - citoplasma; 2 - miez; 3 - zona transparenta; 4 - celule epiteliale foliculare care formează o coroană radiantă; b- zigotul uman în stadiul de convergenţă a nucleilor masculin şi feminin (pronuclei): 1 - nucleu feminin; 2 - nucleul masculin

A treia fază. Capul și partea intermediară a regiunii caudale pătrund în ovoplasmă. După intrarea spermatozoidului în ovul, la periferia ovoplasmei, acesta devine mai dens (reacție zonală) și se formează înveliș de fertilizare.

Reacție corticală- fuziunea plasmolemei oului cu membranele granulelor corticale, în urma căreia conținutul granulelor pătrunde în spațiul perivitelin și acționează asupra moleculelor de glicoproteină ale zonei transparente (Fig. 21.5).

Ca urmare a acestei reacții de zonă, moleculele Zp3 sunt modificate și își pierd capacitatea de a fi receptori pentru spermatozoizi. Se formează o înveliș de fertilizare de 50 nm grosime, care împiedică polispermia - pătrunderea altor spermatozoizi.

Mecanismul reacției corticale implică afluxul de ioni de sodiu prin segmentul plasmalemei spermatozoidului, care este înglobat în plasmalema ovulului după terminarea reacției acrozomale. Ca rezultat, potențialul negativ de membrană al celulei devine slab pozitiv. Afluxul de ioni de sodiu determină eliberarea ionilor de calciu din depozitele intracelulare și o creștere a conținutului acestuia în hialoplasma oului. Aceasta este urmată de exocitoza granulelor corticale. Enzimele proteolitice eliberate din acestea rup legăturile dintre zona transparentă și plasmolema ovulului, precum și dintre spermatozoizi și zona transparentă. În plus, se eliberează o glicoproteină care leagă apa și o atrage în spațiul dintre plasmalemă și zona transparentă. Ca urmare, se formează un spațiu perivitelin. In cele din urma,

se eliberează un factor care contribuie la întărirea zonei transparente și la formarea unei învelișuri de fertilizare din aceasta. Datorită mecanismelor de prevenire a polispermiei, doar un nucleu haploid al spermatozoidului are posibilitatea de a fuziona cu un nucleu haploid al oului, ceea ce duce la restabilirea setului diploid caracteristic tuturor celulelor. Pătrunderea spermatozoidului în ovul după câteva minute îmbunătățește semnificativ procesele de metabolism intracelular, care este asociat cu activarea sistemelor sale enzimatice. Interacțiunea spermatozoizilor cu ovulul poate fi blocată de anticorpi împotriva substanțelor incluse în zona transparentă. Pe această bază se caută metode de contracepție imunologică.

După convergența pronucleilor feminin și masculin, care durează aproximativ 12 ore la mamifere, se formează un zigot - un embrion unicelular (Fig. 21.6, 21.7). În stadiul zigot, zone presupuse(lat. prezumtie- probabilitate, presupunere) ca surse de dezvoltare a secțiunilor corespunzătoare ale blastulei, din care se formează ulterior straturile germinale.

21.2.2. Clivajul și formarea blastulei

Despărțirea (fisiune)- diviziunea mitotică secvențială a zigotului în celule (blastomere) fără creșterea celulelor fiice până la dimensiunea mamei.

Blastomerele rezultate rămân unite într-un singur organism al embrionului. În zigot, se formează un fus mitotic între retrageri

Orez. 21.8. Embrionul uman în stadiile incipiente de dezvoltare (după Hertig și Rock):

A- stadiul a două blastomere; b- blastocist: 1 - embrioblast; 2 - trofoblast;

3 - cavitatea blastocistului

Orez. 21.9. Clivajul, gastrulația și implantarea embrionului uman (schemă): 1 - zdrobire; 2 - morula; 3 - blastocist; 4 - cavitatea blastocistului; 5 - embrio-blast; 6 - trofoblast; 7 - nodul germinativ: A - epiblast; b- hipoblast; 8 - înveliș de fertilizare; 9 - veziculă amniotică (ectodermică); 10 - mezenchim extraembrionar; 11 - ectoderm; 12 - endoderm; 13 - citotrofoblast; 14 - simplastotrofoblast; 15 - disc germinativ; 16 - goluri cu sânge matern; 17 - corion; 18 - picior amniotic; 19 - veziculă de gălbenuș; 20 - membrana mucoasă a uterului; 21 - oviduct

deplasându-se spre poli prin centrioli introduși de spermatozoid. Pronucleii intră în stadiul de profază cu formarea unui set combinat diploid de cromozomi de ovul și spermatozoizi.

După ce a trecut prin toate celelalte faze ale diviziunii mitotice, zigotul este împărțit în două celule fiice - blastomeri(din greaca. blastos- germeni, meros- parte). Datorită absenței virtuale a perioadei G 1, în care celulele formate ca urmare a diviziunii cresc, celulele sunt mult mai mici decât cea maternă, prin urmare, dimensiunea embrionului în ansamblu în această perioadă, indiferent de numărul celulelor sale constitutive, nu depășește dimensiunea celulei originale - zigotul. Toate acestea au făcut posibilă apelarea procesului descris strivire(adică măcinarea) și celulele formate în procesul de zdrobire - blastomeri.

Clivajul zigotului uman începe la sfârșitul primei zile și este caracterizat ca complet neuniform asincron.În primele zile s-a întâmplat

merge încet. Prima zdrobire (diviziune) a zigotului se finalizează după 30 de ore, rezultând formarea a doi blastomeri acoperiți cu o membrană de fertilizare. Stadiul a două blastomere este urmat de stadiul a trei blastomere.

De la prima zdrobire a zigotului, se formează două tipuri de blastomeri - „întunecat” și „luminos”. „Ușoare”, mai mici, blastomerele sunt zdrobite mai repede și sunt aranjate într-un singur strat în jurul „întunericului” mare, care se află în mijlocul embrionului. Din blastomerele superficiale „ușoare” ia naștere ulterior trofoblast, legând embrionul cu corpul mamei și asigurarea nutriției acestuia. Internă, „întunecată”, se formează blastomeri embrioblast, din care se formează corpul embrionului și organele extraembrionare (amnios, sacul vitelin, alantoide).

Începând din a 3-a zi, clivajul se desfășoară mai repede, iar în a 4-a zi embrionul este format din 7-12 blastomeri. După 50-60 de ore, se formează o acumulare densă de celule - morula, iar în ziua a 3-a-4 începe formarea blastociste- o bulă goală umplută cu lichid (vezi Fig. 21.8; Fig. 21.9).

Blastocistul trece prin trompele uterine în uter în decurs de 3 zile și intră în cavitatea uterină după 4 zile. Blastocistul este liber în cavitatea uterină (blastocist liber)în termen de 2 zile (a 5-a și a 6-a zi). Până în acest moment, blastocistul crește în dimensiune datorită creșterii numărului de blastomere - celule embrioblast și trofoblaste - până la 100 și datorită absorbției crescute a secreției glandelor uterine de către trofoblast și producției active de lichid de către celulele trofoblaste. (vezi Fig. 21.9). Trofoblastul în primele 2 săptămâni de dezvoltare asigură hrana embrionului datorită produselor de degradare a țesuturilor materne (tip de nutriție histiotrofic),

Embrioblastul este situat sub forma unui mănunchi de celule germinale („mănunchi germinativ”), care este atașat intern de trofoblast la unul dintre polii blastocistului.

21.2.4. Implantare

Implantare (lat. implantare- ingrowth, rooting) - introducerea embrionului în membrana mucoasă a uterului.

Există două etape de implantare: adeziune(adeziune) când embrionul se atașează de suprafața interioară a uterului și invazie(imersie) - introducerea embrionului în țesutul membranei mucoase a uterului. În a 7-a zi, apar modificări în trofoblast și embrioblast asociate cu pregătirea pentru implantare. Blastocistul reține membrana de fertilizare. În trofoblast, numărul de lizozomi cu enzime crește, ceea ce asigură distrugerea (liza) țesuturilor peretelui uterin și contribuie astfel la introducerea embrionului în grosimea membranei sale mucoase. Microvilozitățile care apar în trofoblast distrug treptat membrana de fertilizare. Nodulul germinal se aplatizează și devine

în scut germinativ,în care încep pregătirile pentru prima etapă a gastrulației.

Implantarea durează aproximativ 40 de ore (vezi Fig. 21.9; Fig. 21.10). Concomitent cu implantarea, începe gastrulația (formarea straturilor germinale). aceasta prima perioadă critică dezvoltare.

În prima etapă trofoblastul este atașat de epiteliul mucoasei uterine și în acesta se formează două straturi - citotrofoblastși simplastotrofoblast. În a doua etapă simplastotrofoblastul, producând enzime proteolitice, distruge mucoasa uterină. În același timp, cel vilozități trofoblastul, care pătrunde în uter, distruge secvențial epiteliul acestuia, apoi țesutul conjunctiv subiacent și pereții vaselor, iar trofoblastul intră în contact direct cu sângele vaselor materne. Format fosa de implantare,în care apar zone de hemoragii în jurul embrionului. Nutriția embrionului se realizează direct din sângele matern (tip de nutriție hematotrof). Din sângele mamei, fătul primește nu numai toate substanțele nutritive, ci și oxigenul necesar pentru respirație. În același timp, în mucoasa uterină din celulele țesutului conjunctiv bogate în glicogen, se formează deciduală celule. După ce embrionul este complet scufundat în fosa de implantare, orificiul format în mucoasa uterină este umplut cu sânge și produse de distrugere a țesuturilor mucoasei uterine. Ulterior, defectul mucoasei dispare, epiteliul este restabilit prin regenerare celulară.

Alimentația de tip hematotrof, care o înlocuiește pe cea histiotrofă, este însoțită de trecerea la o etapă calitativ nouă a embriogenezei - a doua fază a gastrulației și depunerea organelor extraembrionare.

21.3. GASTRULAȚIE ȘI ORGANOGENEZĂ

Gastrulația (din lat. gaster- stomac) - proces complex de modificări chimice și morfogenetice, însoțite de reproducere, creștere, mișcare direcționată și diferențiere a celulelor, având ca rezultat formarea straturilor germinale: exterioare (ectoderm), mijlociu (mezoderm) și interioare (endoderm) - surse de dezvoltare a complexului de organe axiale și muguri de țesut embrionar.

Gastrularea la om are loc în două etape. Primul stagiu(fapte-națiune) cade în ziua a 7-a, și a doua faza(imigrație) - în a 14-15-a zi de dezvoltare intrauterină.

La delaminare(din lat. lamina- farfurie), sau despicare, din materialul nodulului germinal (embrioblast) se formează două foi: foaia exterioară - epiblastși intern - hipoblast, cu fața în cavitatea blastocistului. Celulele epiblastice arată ca epiteliul prismatic pseudostratificat. Celule hipoblastice - mici cubice, cu cito-

Orez. 21.10. Embrioni umani 7,5 și 11 zile de dezvoltare în procesul de implantare în mucoasa uterină (după Hertig și Rocca):

A- 7,5 zile de dezvoltare; b- 11 zile de dezvoltare. 1 - ectodermul embrionului; 2 - endodermul embrionului; 3 - veziculă amniotică; 4 - mezenchim extraembrionar; 5 - citotrofoblast; 6 - simplastotrofoblast; 7 - glanda uterină; 8 - goluri cu sânge matern; 9 - epiteliul membranei mucoase a uterului; 10 - placa proprie a membranei mucoase a uterului; 11 - vilozități primare

plasma, formează un strat subțire sub epiblast. O parte din celulele epiblastice formează ulterior un perete sacul amniotic, care începe să se formeze în a 8-a zi. În zona inferioară a veziculei amniotice, rămâne un mic grup de celule epiblastice - materialul care va merge la dezvoltarea corpului embrionului și a organelor extraembrionare.

După delaminare, celulele sunt evacuate din foile exterioare și interioare în cavitatea blastocistului, care marchează formarea. mezenchimul extraembrionar. Până în a 11-a zi, mezenchimul crește până la trofoblast și se formează corionul - membrana viloasă a embrionului cu vilozități coriale primare (vezi Fig. 21.10).

A doua faza gastrulația are loc prin imigrarea (mișcarea) celulelor (Fig. 21.11). Mișcarea celulelor are loc în zona fundului veziculei amniotice. Fluxurile celulare apar în direcția din față în spate, spre centru și în profunzime ca urmare a reproducerii celulare (vezi Fig. 21.10). Acest lucru are ca rezultat formarea unei dungi primare. La capătul capului, dâra primară se îngroașă, formându-se primar, sau cap, nod(Fig. 21.12), de unde provine procesul capului. Procesul capului crește în direcția craniană între epi- și hipoblast și, în continuare, dă naștere la dezvoltarea notocordului embrionului, care determină axa embrionului, este baza pentru dezvoltarea oaselor scheletului axial. În jurul orei, coloana vertebrală se formează în viitor.

Materialul celular care se deplasează de la stria primară în spațiul dintre epiblast și hipoblast este situat paracordal sub formă de aripi mezo-dermale. O parte din celulele epiblastice este introdusă în hipoblast, participând la formarea endodermului intestinal. Ca rezultat, embrionul dobândește o structură cu trei straturi sub forma unui disc plat, constând din trei straturi germinale: ectoderm, mezodermși endoderm.

Factori care afectează mecanismele de gastrulație. Metodele și viteza de gastrulare sunt determinate de o serie de factori: gradientul metabolic dorsoventral, care determină asincronia reproducerii, diferențierii și mișcării celulelor; tensiunea superficială a celulelor și contactele intercelulare care contribuie la deplasarea grupurilor celulare. Un rol important îl au factorii inductivi. Conform teoriei centrelor organizatorice propusă de G. Spemann, în anumite părți ale embrionului apar inductori (factori de organizare), care au un efect inductor asupra altor părți ale embrionului, determinând dezvoltarea lor într-o anumită direcție. Există inductori (organizatori) de mai multe ordine care acționează secvenţial. De exemplu, s-a dovedit că organizatorul de ordinul întâi induce dezvoltarea plăcii neurale din ectoderm. În placa neurală apare un organizator de ordinul doi, care contribuie la transformarea unei secțiuni a plăcii neurale într-o cupă oculară etc.

În prezent, natura chimică a multor inductori (proteine, nucleotide, steroizi etc.) a fost elucidată. A fost stabilit rolul joncțiunilor gap în interacțiunile intercelulare. Sub acțiunea inductorilor care emană dintr-o celulă, celula indusă, care are capacitatea de a răspunde în mod specific, schimbă calea de dezvoltare. O celulă care nu este supusă acțiunii de inducție își păstrează potențele anterioare.

Diferențierea straturilor germinale și a mezenchimului începe la sfârșitul săptămânii a 2-a - începutul săptămânii a 3-a. O parte a celulelor este transformată în rudimente ale țesuturilor și organelor embrionului, cealaltă - în organe extraembrionare (vezi Capitolul 5, Schema 5.3).

Orez. 21.11. Structura unui embrion uman de 2 săptămâni. A doua etapă a gastrulației (schema):

A- sectiunea transversala a embrionului; b- discul germinal (vedere din laterala veziculei amniotice). 1 - epiteliul corionic; 2 - mezenchimul corion; 3 - goluri umplute cu sânge matern; 4 - baza vilozităților secundare; 5 - picior amniotic; 6 - veziculă amniotică; 7 - veziculă de gălbenuș; 8 - scut germinativ în procesul de gastrulare; 9 - banda primara; 10 - rudiment al endodermului intestinal; 11 - epiteliu gălbenuș; 12 - epiteliul membranei amniotice; 13 - nod primar; 14 - proces precordal; 15 - mezoderm extraembrionar; 16 - ectoderm extraembrionar; 17 - endoderm extraembrionar; 18 - ectoderm germinal; 19 - endoderm germinal

Orez. 21.12. Embrion uman 17 zile ("Crimeea"). Reconstituire grafică: A- disc embrionar (vedere de sus) cu proiecția angajărilor axiale și sistemul cardiovascular definitiv; b- secțiune sagitală (de mijloc) prin filele axiale. 1 - proiecția marcajelor bilaterale ale endocardului; 2 - proiecția anlagelor bilaterale ale celomului pericardic; 3 - proiecția anlagerilor bilaterale ale vaselor de sânge corporale; 4 - picior amniotic; 5 - vasele de sânge din piciorul amniotic; 6 - insule de sânge în peretele sacului vitelin; 7 - golful alantois; 8 - cavitatea veziculei amniotice; 9 - cavitatea sacului vitelin; 10 - trofoblast; 11 - proces cordal; 12 - nod de cap. Convenții: banda primara - umbrire verticala; nodulul cefalic primar este indicat prin încrucișări; ectoderm - fără umbrire; endoderm - linii; mezodermul extraembrionar - puncte (conform lui N. P. Barsukov și Yu. N. Shapovalov)

Diferențierea straturilor germinale și a mezenchimului, ducând la apariția primordiilor de țesut și organ, are loc nesimultan (heterocron), dar interconectate (integrativ), rezultând în formarea primordiilor tisulare.

21.3.1. Diferențierea ectodermului

Pe măsură ce ectodermul se diferențiază, se formează părți embrionare - ectoderm dermic, neuroectoderm, placode, placă precordală și ectoderm extragermeni, care este sursa formării căptușelii epiteliale a amnionului. Partea mai mică a ectodermului situat deasupra notocordului (neuroectoderm), dă naștere diferențierii tub neuralși creastă neurală. Ectodermul pielii dă naștere epiteliului scuamos stratificat al pielii (epidermă)și derivații săi, epiteliul corneei și conjunctivei ochiului, epiteliul cavității bucale, smalțul și cuticula dinților, epiteliul rectului anal, căptușeala epitelială a vaginului.

Neurulație- procesul de formare a tubului neural - decurge diferit în timp în diferite părți ale embrionului. Închiderea tubului neural începe la regiunea cervicală, iar apoi se răspândește posterior și ceva mai lent în direcția craniană, unde bule din creier. Aproximativ în a 25-a zi, tubul neural este complet închis, doar două deschideri neînchise la capetele anterior și posterior comunică cu mediul extern - neuropori anteriori si posteriori(Fig. 21.13). Neuroporul posterior corespunde canalul neurointestinal. După 5-6 zile, ambii neuropori cresc excesiv. Din tubul neural se formează neuronii și neuroglia ale creierului și măduvei spinării, retina ochiului și organul mirosului.

Odată cu închiderea pereților laterali ai pliurilor neuronale și formarea tubului neural, apare un grup de celule neuroectodermice, care se formează în joncțiunea ectodermului neural cu restul (pielei). Aceste celule, dispuse mai întâi în rânduri longitudinale de fiecare parte între tubul neural și ectoderm, formează creastă neurală. Celulele crestei neurale sunt capabile de migrare. În trunchi, unele celule migrează în stratul de suprafață al dermei, altele migrează în direcția ventrală, formând neuroni și neuroglia ganglionilor parasimpatici și simpatici, țesut cromafin și medula suprarenală. Unele celule se diferențiază în neuroni și neuroglia a ganglionilor spinali.

Celulele sunt eliberate din epiblast placă precordală, care este inclus în compoziția capului tubului intestinal. Din materialul plăcii precordale se dezvoltă ulterior epiteliul stratificat al părții anterioare a tubului digestiv și derivații acestuia. În plus, din placa precordală se formează epiteliul traheei, plămânilor și bronhiilor, precum și căptușeala epitelială a faringelui și esofagului, derivați ai pungilor branhiale - timusul etc.

Potrivit A. N. Bazhanov, sursa de formare a căptușelii esofagului și tractului respirator servește ca endoderm al intestinului capului.

Orez. 21.13. Neurularea la embrionul uman:

A- vedere din spate; b- secțiuni transversale. 1 - neuropor anterior; 2 - neuropor posterior; 3 - ectoderm; 4 - placa neural; 5 - canal neural; 6 - mezoderm; 7 - coarda; 8 - endoderm; 9 - tub neural; 10 - creasta neural; 11 - creier; 12 - măduva spinării; 13 - canalul rahidian

Orez. 21.14. Embrionul uman în stadiul de formare a pliului trunchiului și a organelor extra-respiratorii (conform lui P. Petkov):

1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - mezenchim extraembrionar; 4 - locul piciorului amniotic; 5 - intestinul primar; 6 - cavitatea amnionică; 7 - ectoderm amnios; 8 - mezenchimul amniotic extraembrionar; 9 - cavitatea veziculei gălbenușului; 10 - endodermul veziculei gălbenușului; 11 - mezenchimul extraembrionar al sacului vitelin; 12 - alantoida. Săgețile indică direcția de formare a pliului trunchiului

Ca parte a ectodermului germinativ, sunt așezate placode, care sunt sursa dezvoltării structurilor epiteliale. urechea internă. Din ectodermul extra-respirator se formează epiteliul amnionului și al cordonului ombilical.

21.3.2. Diferențierea endodermului

Diferențierea endodermului duce la formarea endodermului tubului intestinal în corpul embrionului și la formarea endodermului extraembrionar, care formează căptușeala veziculei viteline și alantoidei (Fig. 21.14).

Izolarea tubului intestinal începe cu apariția pliului trunchiului. Acesta din urmă, adâncindu-se, separă endodermul intestinal al viitorului intestin de endodermul extraembrionar al sacului vitelin. În partea posterioară a embrionului, intestinul rezultat include și acea parte a endodermului din care provine excrescența endodermică a alantoidei.

Din endodermul tubului intestinal se dezvoltă un epiteliu tegumentar cu un singur strat al stomacului, intestinelor și glandelor lor. În plus, din aceasta

dermul dezvoltă structuri epiteliale ale ficatului și pancreasului.

Endodermul extraembrionar dă naștere epiteliului sacului vitelin și alantoidei.

21.3.3. diferențierea mezodermului

Acest proces începe în a 3-a săptămână de embriogeneză. Secțiunile dorsale ale mezodermului sunt împărțite în segmente dense situate pe părțile laterale ale coardei - somite. Procesul de segmentare a mezodermului dorsal și de formare a somitelor începe în capul embrionului și se răspândește rapid caudal.

Embrionul din a 22-a zi de dezvoltare are 7 perechi de segmente, pe 25 - 14, pe 30 - 30, iar pe 35 - 43-44 perechi. Spre deosebire de somiți, secțiunile ventrale ale mezodermului (splanchnotom) nu sunt segmentate, ci împărțite în două foi - viscerală și parietală. O mică secțiune a mezodermului, care leagă somiții cu splanchnotomul, este împărțită în segmente - picioare segmentare (nefrogonotom). La capătul posterior al embrionului, segmentarea acestor diviziuni nu are loc. Aici, în loc de picioare segmentare, există un rudiment nefrogen nesegmentat (cordul nefrogen). Canalul paramezonefric se dezvoltă și din mezodermul embrionului.

Somiții se diferențiază în trei părți: miotomul, care dă naștere țesutului muscular scheletic striat, sclerotomul, care este sursa dezvoltării țesuturilor osoase și cartilajului și dermatomul, care formează baza țesutului conjunctiv al pielii - dermul. .

Din picioarele segmentare (nefrogonotomi) se dezvoltă epiteliul rinichilor, gonadelor și canalelor deferente, iar din canalul paramezonefric - epiteliul uterului, trompele uterine (oviducte) și epiteliul mucoasei primare a vaginului.

Foile parietale și viscerale ale splanhnotomului formează căptușeala epitelială a membranelor seroase - mezoteliul. Dintr-o parte a stratului visceral al mezodermului (placa mioepicardică) se dezvoltă învelișul mijlociu și exterior al inimii - miocardul și epicardul, precum și cortexul suprarenal.

Mezenchimul din corpul embrionului este sursa formării multor structuri - celule sanguine și organe hematopoietice, țesut conjunctiv, vase de sânge, țesut muscular neted, microglia (vezi capitolul 5). Din mezodermul extraembrionar se dezvoltă mezenchimul, dând naștere țesutului conjunctiv al organelor extraembrionare - amnios, alantoida, corion, veziculă gălbenușă.

Țesutul conjunctiv al embrionului și organele sale provizorii se caracterizează printr-o hidrofilitate ridicată a substanței intercelulare, o bogăție de glicozaminoglicani în substanța amorfă. Țesutul conjunctiv al organelor provizorii se diferențiază mai repede decât în rudimentele organului, ceea ce se datorează necesității de a stabili o legătură între embrion și corpul mamei și

asigurarea dezvoltării lor (de exemplu, placenta). Diferențierea mezenchimului corion apare precoce, dar nu are loc simultan pe toată suprafața. Procesul este cel mai activ în dezvoltarea placentei. Aici apar și primele structuri fibroase, care joacă un rol important în formarea și întărirea placentei din uter. Odată cu dezvoltarea structurilor fibroase ale stromei vilozităților, se formează succesiv fibre pre-colagen argirofile și apoi fibre de colagen.

În a 2-a lună de dezvoltare la embrionul uman, începe în primul rând diferențierea mezenchimului scheletic și a pielii, precum și a mezenchimului peretelui inimii și a vaselor mari de sânge.

Arterele de tip muscular și elastic de embrioni umani, precum și arterele vilozităților tulpinii (ancoră) ale placentei și ramurile acestora, conțin miocite netede desmin-negative, care au proprietatea unei contracție mai rapidă.

La a 7-a săptămână de dezvoltare a embrionului uman în mezenchimul și mezenchimul pielii organe interne apar mici incluziuni lipidice, iar mai târziu (8-9 săptămâni) are loc formarea celulelor adipoase. În urma dezvoltării țesutului conjunctiv a sistemului cardio-vascularţesutul conjunctiv al plămânilor şi tubului digestiv se diferenţiază. Diferențierea mezenchimului în embrioni umani (11-12 mm lungime) la a 2-a lună de dezvoltare începe cu creșterea cantității de glicogen din celule. În aceleași zone, activitatea fosfatazelor crește, iar mai târziu, în cursul diferențierii, se acumulează glicoproteine, se sintetizează ARN și proteine.

perioadă fructuoasă. Perioada fetală începe din săptămâna a 9-a și se caracterizează prin procese morfogenetice semnificative care apar atât în corpul fătului, cât și al mamei (Tabelul 21.1).

Tabelul 21.1. Un scurt calendar al dezvoltării intrauterine a unei persoane (cu completări conform R. K. Danilov, T. G. Borovoy, 2003)

Continuarea tabelului. 21.1

Sfârșitul mesei. 21.1

21.4. ORGANE EXTRA-GERMALE

Organele extraembrionare care se dezvoltă în procesul de embriogeneză în afara corpului embrionului îndeplinesc o varietate de funcții care asigură creșterea și dezvoltarea embrionului însuși. Unele dintre aceste organe din jurul embrionului sunt, de asemenea, numite membranelor embrionare. Aceste organe includ amniosul, sacul vitelin, alantoida, corionul, placenta (Fig. 21.15).

Sursele de dezvoltare ale țesuturilor organelor extraembrionare sunt trofectodermul și toate cele trei straturi germinale (Schema 21.1). Proprietăți generalețesătură-

Orez. 21.15. Dezvoltarea organelor extraembrionare în embrionul uman (schemă): 1 - veziculă amniotică; 1a - cavitatea amnionică; 2 - corpul embrionului; 3 - sacul vitelin; 4 - celomul extraembrionar; 5 - vilozități primare ale corionului; 6 - vilozități secundare ale corionului; 7 - tulpina de alantois; 8 - vilozități terțiare ale corionului; 9 - allan-tois; 10 - cordonul ombilical; 11 - corion neted; 12 - cotiledoane

Schema 21.1. Clasificarea țesuturilor organelor extraembrionare (conform lui V. D. Novikov, G. V. Pravotorov, Yu. I. Sklyanov)

organele ei extraembrionare și diferențele lor față de cele definitive sunt următoarele: 1) dezvoltarea țesuturilor este redusă și accelerată; 2) țesutul conjunctiv conține puține forme celulare, dar multă substanță amorfă bogată în glicozaminoglicani; 3) îmbătrânirea țesuturilor organelor extraembrionare are loc foarte rapid - până la sfârșitul dezvoltării fetale.

21.4.1. Amnion

Amnion- un organ temporar care asigură un mediu acvatic pentru dezvoltarea embrionului. A apărut în evoluție în legătură cu eliberarea vertebratelor din apă pe uscat. În embriogeneza umană, apare în a doua etapă a gastrulației, mai întâi ca o mică veziculă ca parte a epiblastului.

Peretele veziculei amniotice este format dintr-un strat de celule ale ectodermului extraembrionar și mezenchimului extraembrionar, formează țesutul său conjunctiv.

Membrana amniotică formează peretele rezervorului umplut cu lichid amniotic, în care se află fătul (Fig. 21.16). Funcția principală a membranei amniotice este producerea de lichid amniotic, care oferă un mediu pentru organismul în curs de dezvoltare și îl protejează de deteriorarea mecanică. Epiteliul amniosului, îndreptat spre cavitatea sa, nu numai că eliberează lichid amniotic, ci participă și la reabsorbția acestora. Compoziția și concentrația necesară a sărurilor se mențin în lichidul amniotic până la sfârșitul sarcinii. Amnionul îndeplinește și o funcție de protecție, împiedicând agenții nocivi să intre în făt.

Epiteliul amnionului în stadiile incipiente este plat cu un singur strat, format din celule poligonale mari, apropiate unele de altele, printre care există multe care se divid mitotic. La luna a 3-a de embriogeneză epiteliul se transformă într-unul prismatic. Pe suprafața epiteliului există microvilozități. Citoplasma conține întotdeauna mici picături de lipide și granule de glicogen. În părțile apicale ale celulelor există vacuole de diferite dimensiuni, al căror conținut este eliberat în cavitatea amnionică. Epiteliul amnionului din zona discului placentar este prismatic cu un singur strat, uneori cu mai multe rânduri, îndeplinește o funcție predominant secretorie, în timp ce epiteliul amnionului extraplacentar resorbe în principal lichidul amniotic.

În stroma țesutului conjunctiv a membranei amniotice se disting o membrană bazală, un strat de țesut conjunctiv fibros dens și un strat spongios de țesut conjunctiv fibros lax, care leagă

Orez. 21.16. Dinamica relației dintre embrion, organe extraembrionare și membrane uterine:

A- embrion uman 9,5 săptămâni de dezvoltare (micrograf): 1 - amnios; 2 - corion; 3 - formarea placentei; 4 - cordonul ombilical

amnios comun cu corion. În stratul de țesut conjunctiv dens, se pot distinge partea acelulară aflată sub membrana bazală și partea celulară. Acesta din urmă este format din mai multe straturi de fibroblaste, între care există o rețea densă de mănunchiuri subțiri de colagen și fibre reticulare strâns adiacente între ele, formând o rețea de formă neregulată orientată paralel cu suprafața cochiliei.

21.4.2. Sacul vitelin

Sacul vitelin- cel mai vechi organ extraembrionar din evolutie, care a luat nastere ca organ care depune nutrienti (galbenusul) necesari dezvoltarii embrionului. La om, aceasta este o formațiune rudimentară (veziculă de gălbenuș). Este format din endoderm extraembrionar și mezoderm extraembrionar (mezenchim). Apărând în a 2-a săptămână de dezvoltare la om, vezicula gălbenușă în nutriția embrionului ia

Orez. 21.16. Continuare

b- diagrama: 1 - membrana musculara a uterului; 2- decidua bazalis; 3 - cavitatea amnionică; 4 - cavitatea sacului vitelin; 5 - celomul extraembrionar (cavitatea coriala); 6- decidua capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 - cavitatea uterină; 9 - colul uterin; 10 - embrion; 11 - vilozități terțiare ale corionului; 12 - alantoida; 13 - mezenchimul cordonului ombilical: A- vasele de sânge ale vilozităților coriale; b- lacune cu sânge matern (după Hamilton, Boyd și Mossman)

participarea este foarte scurtă, deoarece din a 3-a săptămână de dezvoltare se stabilește o legătură între făt și corpul mamei, adică nutriția hematotrofică. Sacul vitelin al vertebratelor este primul organ în peretele căruia se dezvoltă insule de sânge, formând primele celule sanguine și primele vase de sânge care furnizează oxigen și substanțe nutritive fătului.

Pe măsură ce se formează pliul trunchiului, care ridică embrionul deasupra sacului vitelin, se formează un tub intestinal, în timp ce sacul vitelin este separat de corpul embrionului. Legătura embrionului cu sacul vitelin rămâne sub forma unui funiculu gol, numit tulpină vitelină. Ca organ hematopoietic, sacul vitelin funcționează până în săptămâna 7-8, apoi suferă o dezvoltare inversă și rămâne în cordonul ombilical sub forma unui tub îngust care servește ca conductor al vaselor de sânge către placentă.

21.4.3. Allantois

Alantoida este un proces asemănător unui deget mic în partea caudală a embrionului, care crește în tulpina amniotică. Este derivat din sacul vitelin și este format din endodermul extraembrionar și mezodermul visceral. La om, alantoida nu atinge o dezvoltare semnificativă, dar rolul său în asigurarea nutriției și respirației embrionului este încă mare, deoarece vasele situate în cordonul ombilical cresc de-a lungul acestuia spre corion. Partea proximală a alantoidei este situată de-a lungul tulpinii gălbenușului, iar partea distală, în creștere, crește în golul dintre amnios și corion. Este un organ de schimb de gaze și excreție. Oxigenul este livrat prin vasele alantoidei, iar produșii metabolici ai embrionului sunt eliberați în alantoide. La a 2-a lună de embriogeneză, alantoida este redusă și se transformă într-un cordon de celule, care, împreună cu vezicula vitelină redusă, face parte din cordonul ombilical.

21.4.4. cordon ombilical

Cordonul ombilical sau cordonul ombilical este un cordon elastic care leagă embrionul (fătul) de placentă. Este acoperit de o membrană amniotică care înconjoară un țesut conjunctiv mucos cu vase de sânge (două artere ombilicale și o venă) și vestigii ale sacului vitelin și alantoidei.

Țesutul conjunctiv mucos, numit „jeleu Wharton”, asigură elasticitatea cordonului, protejează vasele ombilicale de compresie, asigurând astfel un aport continuu de nutrienți și oxigen embrionului. Împreună cu aceasta, împiedică pătrunderea agenților nocivi din placentă la embrion prin mijloace extravasculare și astfel îndeplinește o funcție de protecție.

Metodele imunocitochimice au stabilit că în vasele de sânge ale cordonului ombilical, placentă și embrion există celule musculare netede (SMC) eterogene. În vene, spre deosebire de artere, s-au găsit SMC-uri pozitive pentru desmină. Acestea din urmă asigură contracții tonice lente ale venelor.

21.4.5. Chorion

Chorion, sau teaca viloasa, apare pentru prima dată la mamifere, se dezvoltă din trofoblast și mezodermul extraembrionar. Inițial, trofoblastul este reprezentat de un strat de celule care formează vilozități primare. Ele secretă enzime proteolitice, cu ajutorul cărora mucoasa uterină este distrusă și se realizează implantarea. În săptămâna a 2-a, trofoblastul capătă o structură cu două straturi datorită formării în el a stratului celular interior (citotrofoblast) și a stratului exterior simplastic (simplastotrofoblast), care este un derivat al stratului celular. Mezenchimul extraembrionar care apare de-a lungul periferiei embrioblastului (la om în săptămâna 2-3 de dezvoltare) crește până la trofoblast și formează vilozități epiteliomezenchimale secundare cu acesta. Din acest moment, trofoblastul se transformă într-un corion sau membrană viloasă (vezi Fig. 21.16).

La începutul săptămânii a 3-a, capilarele sanguine cresc în vilozitățile corionului și se formează vilozități terțiare. Aceasta coincide cu începutul nutriției hematotrofice a embrionului. Dezvoltarea ulterioară a corionului este asociată cu două procese - distrugerea mucoasei uterine datorită activității proteolitice a stratului exterior (simplastic) și dezvoltarea placentei.

21.4.6. Placenta

Dezvoltarea placentei începe în a 3-a săptămână, când vasele încep să crească în forma vilozităților secundare și terțiare și se termină la sfârșitul lunii a 3-a de sarcină. În săptămâna 6-8 în jurul vaselor

Orez. 21.17. Placenta hemocoriala. Dinamica dezvoltării vilozităților coriale: A- structura placentei (săgețile indică circulația sângelui în vase și într-unul din golurile de unde a fost îndepărtată vilozitatea): 1 - epiteliu amnios; 2 - placa coriala; 3 - vilozități; 4 - fibrinoid; 5 - veziculă de gălbenuș; 6 - cordonul ombilical; 7 - septul placentar; 8 - lacună; 9 - artera spirală; 10 - stratul bazal al endometrului; 11 - miometru; b- structura vilozităților trofoblastice primare (săptămâna I); în- structura vilozităților epitelial-mezenchimatoase secundare a corionului (săptămâna a 2-a); G- structura vilozităților coriale terțiare - epitelial-mezenchimatoase cu vase de sânge (săptămâna a 3-a); d- structura vilozităților coriale (luna a 3-a); e- structura vilozităților coriale (luna a 9-a): 1 - spațiu intervilos; 2 - microvilozități; 3 - simplastotrofoblast; 4 - nuclei simplastotrofoblasti; 5 - citotrofoblast; 6 - nucleul citotrofoblastului; 7 - membrana bazala; 8 - spațiu intercelular; 9 - fibroblast; 10 - macrofage (celule Kashchenko-Hofbauer); 11 - endoteliocit; 12 - lumenul unui vas de sânge; 13 - eritrocit; 14 - membrana bazală a capilarului (după E. M. Schwirst)

elementele de țesut conjunctiv sunt diferențiate. Vitaminele A și C joacă un rol important în diferențierea fibroblastelor și sinteza colagenului de către acestea, fără un aport suficient al căruia puterea legăturii dintre embrion și corpul mamei este întreruptă și se creează amenințarea avortului spontan.

germinal, sau fetal, parte placenta până la sfârșitul lunii a 3-a este reprezentată de o placă corionica ramificată, formată din țesut conjunctiv fibros (colagen), acoperită cu cito- și simplastotrofoblast (o structură multinucleară care acoperă citotrofoblastul reducător). Vilozitățile ramificate ale corionului (tulpină, ancoră) sunt bine dezvoltate doar pe partea orientată spre miometru. Aici trec prin toată grosimea placentei și cu vârfurile lor plonjează în partea bazală a endometrului distrus.

Simplastotrofoblastul conține un număr mare de diferite enzime proteolitice și oxidative (ATPaze, alcaline și acide).

Orez. 21.18. Secțiunea vilozităților coriale a unui embrion uman de 17 zile („Crimeea”). Micrografie:

1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - mezenchimul corion (după N. P. Barsukov)

- total aproximativ 60), care este asociat cu rolul său în procesele metabolice dintre mamă și făt. Vezicule pinocitare, lizozomi și alte organite sunt detectate în citotrofoblast și în simplast. Începând din luna a 2-a, epiteliul corionic se subțiază și este înlocuit treptat de simplastotrofoblast. În această perioadă, simplastotrofoblastul depășește citotrofoblastul în grosime. În săptămâna a 9-a-10, simplastul devine mai subțire, iar numărul de nuclee din el crește. Pe suprafața simplastului îndreptată spre lacune apar numeroase microvilozități sub forma unei margini de pensulă (vezi Fig. 21.17; Fig. 21.18, 21.19).

Odată cu creșterea vârstei gestaționale, numărul de macrofage și fibroblaste diferențiate producătoare de colagen scade, apărând

Orez. 21.19. Bariera placentară la a 28-a săptămână de sarcină. Micrografie electronică, mărire 45.000 (conform lui U. Yu. Yatsozhinskaya):

1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - membrana bazală a trofoblastului; 4 - membrana bazală a endoteliului; 5 - endoteliocit; 6 - eritrocit în capilar

fibrocite. Numărul de fibre de colagen, deși în creștere, rămâne nesemnificativ în majoritatea vilozităților până la sfârșitul sarcinii. Majoritatea celulelor stromale (miofibroblaste) se caracterizează printr-un conținut crescut de proteine contractile citoscheletice (vimentină, desmină, actină și miozină).

Unitatea structurală și funcțională a placentei formate este cotiledonul, format din vilozitatea tulpină („ancoră”) și

ramuri secundare și terțiare (finale). Numărul total de cotiledoane din placentă ajunge la 200.

Părțile adânci nedistruse ale membranei care se desprind, împreună cu trofoblastul, formează placa bazală.

Funcțiile placentei. Principalele funcții ale placentei: 1) respirator; 2) transportul nutrienților; apă; electroliți și imunoglobuline; 3) excretor; 4) endocrin; 5) participarea la reglarea contracției miometrului.

Suflare fătul este furnizat de oxigenul atașat de hemoglobina maternă, care difuzează prin placentă în sângele fetal, unde se combină cu hemoglobina fetală.

(HbF). CO 2 asociat cu hemoglobina fetală din sângele fătului difuzează și prin placentă, intră în sângele mamei, unde se combină cu hemoglobina maternă.

Transport dintre toți nutrienții necesari dezvoltării fătului (glucoză, aminoacizi, acizi grași, nucleotide, vitamine, minerale) provine din sângele mamei prin placentă în sângele fetal și, dimpotrivă, produsele metabolice excretate din sângele mamei. pătrunde în sângele mamei din corpul său (funcția excretorie). Electroliții și apa trec prin placentă prin difuzie și prin pinocitoză.

În corion, precum și în decidua, se sintetizează progesteronul și pregnandiolul.

Progesteronul (produs mai întâi de corpul galben în ovar, iar din săptămâna 5-6 în placentă) inhibă contracțiile uterine, stimulează creșterea acestuia, are efect imunosupresor, suprimând reacția de respingere fetală. Aproximativ 3/4 din progesteronul din corpul mamei este metabolizat și transformat în estrogen, iar o parte este excretat în urină.

Estrogenii (estradiol, estronă, estriol) sunt produși în simmplasto-trofoblastul vilozităților placentare (coriale) la mijlocul sarcinii și până la sfârșitul sarcinii.

Sarcina activitatea lor crește de 10 ori. Ele provoacă hiperplazie și hipertrofie a uterului.

În plus, în placentă se sintetizează hormoni melanocitari și adrenocorticotropi, somatostatina etc.

Cu activitate de muncă slabă, există o creștere a activității aminooxidazelor, de exemplu, histaminaza (de 5 ori).

21.5. SISTEM MAMA-FET

Sistemul mamă-făt apare în timpul sarcinii și include două subsisteme - corpul mamei și corpul fătului, precum și placenta, care este legătura dintre ele.

Mecanismele receptorilor din corpul mamei sunt localizate în uter sub formă de terminații nervoase sensibile, care sunt primele care percep informații despre starea fătului în curs de dezvoltare. În endometru există chimio-, mecano- și termoreceptori, iar în vasele de sânge - baroreceptori. Terminațiile nervoase receptoare de tip liber sunt în special numeroase în pereții venei uterine și în decidua în zona de atașare a placentei. Iritarea receptorilor uterini determină modificări ale intensității respirației, tensiunii arteriale în corpul mamei, ceea ce asigură condiții normale pentru fătul în curs de dezvoltare.

Mecanismele de reglare neuroumorale ale corpului fetal se formează în procesul de dezvoltare. Primele reacții motorii la făt apar în luna a 2-3-a de dezvoltare, ceea ce indică maturizarea centrilor nervoși. Mecanismele de reglare a homeostaziei gazelor se formează la sfârșitul celui de-al doilea trimestru de embriogeneză. Începutul funcționării glandei endocrine centrale - glanda pituitară - se notează în luna a 3-a de dezvoltare. Sinteza corticosteroizilor în glandele suprarenale ale fătului începe în a doua jumătate a sarcinii și crește odată cu creșterea acesteia. Fătul are sinteza crescută de insulină, ceea ce este necesar pentru a-i asigura creșterea asociată cu metabolismul carbohidraților și energetic.

Acțiunea sistemelor de reglare neuroumorală ale fătului este îndreptată către mecanismele executive - organele fătului, care asigură o modificare a intensității respirației, a activității cardiovasculare, a activității musculare etc., și asupra mecanismelor care determină modificarea. la nivelul schimbului de gaze, metabolism, termoreglare și alte funcții.

În asigurarea conexiunilor în sistemul mamă-făt, un rol deosebit de important îl joacă placenta, care este capabil nu numai să acumuleze, ci și să sintetizeze substanțele necesare dezvoltării fătului. Placenta indeplineste functii endocrine, producand o serie de hormoni: progesteron, estrogen, gonadotropina corionica umana (CG), lactogen placentar etc. Prin placenta se realizeaza conexiuni umorale si neuronale intre mama si fat.

Există, de asemenea, conexiuni umorale extraplacentare prin membranele fetale și lichidul amniotic.

Canalul de comunicare umoral este cel mai extins și mai informativ. Prin aceasta, fluxul de oxigen și dioxid de carbon, proteine, carbohidrați, vitamine, electroliți, hormoni, anticorpi etc. (Fig. 21.20). In mod normal, substantele straine nu patrund in corpul mamei prin placenta. Ele pot începe să pătrundă numai în condiții de patologie, atunci când funcția de barieră placenta. O componentă importantă a conexiunilor umorale sunt conexiunile imunologice care asigură menținerea homeostaziei imune în sistemul mamă-făt.

În ciuda faptului că organismele mamei și ale fătului sunt străine genetic în compoziția proteinelor, conflictul imunologic nu apare de obicei. Acest lucru este asigurat de o serie de mecanisme, printre care sunt esențiale următoarele: 1) proteine sintetizate de simplastotrofoblast, care inhibă răspunsul imun al organismului mamei; 2) gonadotropina corionica si lactogenul placentar, care sunt in concentratie mare pe suprafata simplastotrofoblastului; 3) efectul imunomasking al glicoproteinelor fibrinoidului pericelular al placentei, încărcate la fel ca limfocitele din sângele de spălat, este negativ; 4) proprietățile proteolitice ale trofoblastului contribuie și ele la inactivarea proteinelor străine.

Apele amniotice, care conțin anticorpi care blochează antigenele A și B, caracteristice sângelui unei femei însărcinate, participă și ele la apărarea imunitară și nu le permit să intre în sângele fătului.

Organismele materne și fetale sunt un sistem dinamic de organe omoloage. Înfrângerea oricărui organ al mamei duce la o încălcare a dezvoltării organului cu același nume al fătului. Deci, dacă o femeie însărcinată suferă de diabet, în care producția de insulină este redusă, atunci fătul are o creștere a greutății corporale și o creștere a producției de insulină în insulele pancreatice.

Într-un experiment pe animale, s-a stabilit că serul de sânge al unui animal din care a fost îndepărtată o parte a unui organ stimulează proliferarea în organul cu același nume. Cu toate acestea, mecanismele acestui fenomen nu sunt bine înțelese.

Conexiunile nervoase includ canalele placentare și extraplacentare: placentare - iritația baro- și chemoreceptorilor în vasele placentei și cordonului ombilical și extraplacentare - intrarea în sistemul nervos central al mamei a iritațiilor asociate creșterii fetale etc.

Prezența conexiunilor neuronale în sistemul mamă-făt este confirmată de datele privind inervația placentei, un conținut ridicat de acetilcolină în ea,

Orez. 21.20. Transportul substanțelor prin bariera placentară

dezvoltarea fetală în cornul uterin denervat al animalelor de experiment etc.

În procesul de formare a sistemului mamă-făt, există o serie de perioade critice, cele mai importante pentru stabilirea interacțiunii între cele două sisteme, menite să creeze condiții optime pentru dezvoltarea fătului.

21.6. PERIOADE CRITICE DE DEZVOLTARE

În timpul ontogenezei, în special embriogenezei, există perioade de sensibilitate mai mare a celulelor germinale în curs de dezvoltare (în timpul progenezei) și a embrionului (în timpul embriogenezei). Acest lucru a fost observat pentru prima dată de medicul australian Norman Gregg (1944). Embriologul rus P. G. Svetlov (1960) a formulat teoria perioadelor critice de dezvoltare și a testat-o experimental. Esența acestei teorii

constă în afirmarea poziției generale că fiecare etapă de dezvoltare a embrionului în ansamblu și a organelor sale individuale începe cu o perioadă relativ scurtă de o nouă restructurare calitativ, însoțită de determinarea, proliferarea și diferențierea celulelor. În acest moment, embrionul este cel mai susceptibil la efecte dăunătoare de diferite naturi (expunerea la raze X, medicamente si etc.). Astfel de perioade în progeneză sunt spermiogeneza și ovogeneza (meioza), iar în embriogeneză - fertilizarea, implantarea (în timpul căreia are loc gastrulația), diferențierea straturilor germinale și depunerea organelor, perioada de placentare (maturarea finală și formarea placentei), formarea multor sisteme funcționale, nașterea.

Printre organele și sistemele umane în curs de dezvoltare, un loc special aparține creierului, care în stadiile incipiente acționează ca organizator principal al diferențierii țesutului înconjurător și primordiilor de organe (în special organele senzoriale), iar mai târziu este caracterizat de celule intensive. reproducere (aproximativ 20.000 pe minut), care necesită condiții trofice optime.

În perioadele critice, factorii exogeni dăunători pot fi substanțe chimice, inclusiv multe medicamente, radiații ionizante (de exemplu, raze X în doze de diagnosticare), hipoxie, înfometare, medicamente, nicotină, viruși etc.

chimicale si medicamentele, care pătrund în bariera placentară, sunt deosebit de periculoase pentru făt în primele 3 luni de sarcină, deoarece nu sunt metabolizate și se acumulează în concentrații mari în țesuturile și organele acestuia. Drogurile interferează cu dezvoltarea creierului. Inaniția, virusurile provoacă malformații și chiar moarte intrauterină (Tabelul 21.2).

Deci, în ontogeneza umană, se disting mai multe perioade critice de dezvoltare: în progeneză, embriogeneză și viața postnatală. Acestea includ: 1) dezvoltarea celulelor germinale - ovogeneza si spermatogeneza; 2) fertilizare; 3) implantare (7-8 zile de embriogeneză); 4) dezvoltarea rudimentelor axiale ale organelor și formarea placentei (3–8 săptămâni de dezvoltare); 5) stadiul creșterii creierului îmbunătățit (15-20 săptămâni); 6) formarea principalelor sisteme funcționale ale corpului și diferențierea aparatului reproducător (20-24 săptămâni); 7) naștere; 8) perioada neonatală (până la 1 an); 9) pubertate (11-16 ani).

Metode și măsuri de diagnosticare pentru prevenirea anomaliilor dezvoltării umane.În scopul identificării anomaliilor în dezvoltarea umană Medicină modernă are o serie de metode (non-invazive și invazive). Deci, toate femeile însărcinate de două ori (la 16-24 și 32-36 săptămâni) sunt procedura cu ultrasunete, care permite depistarea unui număr de anomalii în dezvoltarea fătului și a organelor acestuia. În săptămâna 16-18 de sarcină folosind metoda de determinare a conținutului alfa-fetoproteinaîn serul sanguin al mamei pot fi detectate malformații ale sistemului nervos central (în cazul creșterii nivelului său de mai mult de 2 ori) sau anomalii cromozomiale, de exemplu, sindromul Down - trisomia cromozomului 21 sau

Tabelul 21.2. Momentul apariției unor anomalii în dezvoltarea embrionilor și a fetușilor umani

altă trisomie (aceasta este evidențiată printr-o scădere a nivelului substanței de testat de mai mult de 2 ori).

Amniocenteza- o metodă invazivă de cercetare, în care prin perete abdominal mamele iau lichid amniotic (de obicei în a 16-a săptămână de sarcină). În viitor, se efectuează o analiză cromozomială a celulelor lichidului amniotic și alte studii.

Monitorizarea vizuală a dezvoltării fetale este, de asemenea, utilizată folosind laparoscop, introdus prin peretele abdominal al mamei în cavitatea uterină (fetoscopie).

Există și alte modalități de a diagnostica anomaliile fetale. Cu toate acestea, sarcina principală a embriologiei medicale este de a preveni dezvoltarea lor. În acest scop, se dezvoltă metode de consiliere genetică și selecție a cuplurilor căsătorite.

Metode de inseminare artificiala celule germinale din evident donatori sanatosi permit evitarea moştenirii unui număr de trăsături nefavorabile. Dezvoltarea ingineriei genetice face posibilă corectarea leziunilor locale ale aparatului genetic al celulei. Deci, există o metodă, a cărei esență este obținerea unei biopsii testiculare din

bărbații cu o boală determinată genetic. Introducerea ADN-ului normal în spermatogonie și apoi transplantul spermatogoniei în testiculul iradiat anterior (pentru a distruge celulele germinale defecte genetic), reproducerea ulterioară a spermatogoniei transplantate duce la faptul că spermatozoizii nou formați sunt eliberați de defect determinat genetic. Prin urmare, astfel de celule pot produce descendenți normali atunci când o celulă reproductivă feminină este fertilizată.

Metoda de crioconservare a spermei vă permite să mențineți capacitatea de fertilizare a spermatozoizilor pentru o perioadă lungă de timp. Acesta este folosit pentru a păstra celulele germinale ale bărbaților asociate cu pericolul de expunere, rănire etc.

Metoda de inseminare artificială și transfer de embrioni(fertilizarea in vitro) este utilizată pentru a trata atât infertilitatea masculină, cât și feminină. Laparoscopia este folosită pentru a obține celule germinale feminine. Un ac special este folosit pentru a perfora membrana ovarului în zona foliculului vezicular, pentru a aspira ovocitul, care este ulterior fertilizat de spermatozoizi. Cultivarea ulterioară, de regulă, până la stadiul de 2-4-8 blastomere și transferul embrionului în uter sau trompe uterine asigură dezvoltarea acestuia în condițiile organismului matern. În acest caz, este posibil să se transplanteze embrionul în uterul unei mame „surogat”.

Îmbunătățirea metodelor de tratament al infertilității și prevenirea anomaliilor de dezvoltare umană sunt strâns legate de cele morale, etice, legale, probleme sociale, a cărui soluție depinde în mare măsură de tradițiile stabilite ale unui anumit popor. Acesta este subiectul unui studiu și discuții speciale în literatură. În același timp, progresele în embriologia clinică și reproducerea nu pot afecta semnificativ creșterea populației din cauza costului ridicat al tratamentului și a dificultăților metodologice în lucrul cu celulele germinale. De aceea, la baza activităților care vizează îmbunătățirea sănătății și creșterea numerică a populației stă munca preventivă a unui medic, bazată pe cunoașterea proceselor de embriogeneză. Pentru nașterea de urmași sănătoși, este important să conduci stil de viata sanatos viata si renunta obiceiuri proaste, precum și să desfășoare un ansamblu al acelor activități care sunt de competența instituțiilor medicale, publice și de învățământ.

Astfel, în urma studierii embriogenezei umane și a altor vertebrate, s-au stabilit principalele mecanisme de formare a celulelor germinale și fuziunea acestora cu apariția unui stadiu unicelular de dezvoltare, zigotul. Dezvoltarea ulterioară a embrionului, implantarea, formarea straturilor germinale și rudimentele embrionare ale țesuturilor, organelor extraembrionare arată o relație evolutivă strânsă și continuitate în dezvoltarea reprezentanților diferitelor clase ale lumii animale. Este important de știut că există perioade critice în dezvoltarea embrionului, când riscul de deces intrauterin sau de dezvoltare în funcție de condițiile patologice crește brusc.

cale. Cunoașterea proceselor obișnuite de bază ale embriogenezei face posibilă rezolvarea unui număr de probleme în embriologia medicală (prevenirea anomaliilor dezvoltării fetale, tratamentul infertilității), pentru a implementa un set de măsuri care previn moartea fetușilor și a nou-născuților.

întrebări de testare

1. Compoziția tisulară a copilului și a părților materne ale placentei.

2. Perioade critice ale dezvoltării umane.

3. Asemănări și diferențe în embriogeneza vertebratelor și a oamenilor.

4. Surse de dezvoltare tisulară a organelor provizorii.

Histologie, embriologie, citologie: manual / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky și alții - ed. a 6-a, revizuită. si suplimentare - 2012. - 800 p. : bolnav.

Dezvoltarea embrionului uman este un proces complex. Și un rol important în formarea corectă a tuturor organelor și viabilitatea viitoarei persoane revine organelor extraembrionare, care sunt numite și provizorii. Care sunt aceste organe? Când se formează și ce rol joacă? Care este evoluția organelor extraembrionare umane?

Specificul articolului

În a doua sau a treia săptămână de existență a embrionului uman începe formarea organelor extraembrionare, cu alte cuvinte, membranele embrionului.

Embrionul are cinci saci vitelin, amnios, corion, alantois și placentă. Toate acestea sunt formațiuni temporare, pe care nici un copil născut, nici un adult nu le va avea. În plus, organele extraembrionare nu fac parte din corpul embrionului în sine. Dar funcțiile lor sunt variate. Cele mai importante dintre ele - organele umane extraembrionare joacă un rol semnificativ în furnizarea de nutriție și reglarea proceselor de interacțiune dintre embrion și mamă.

Digresiune evolutivă

Organele extraembrionare au apărut în stadiul de evoluție ca o adaptare a vertebratelor pentru a trăi pe uscat. Cea mai veche coajă - sacul vitelin a apărut în pește. Inițial, principala sa funcție a fost aceea de a stoca și stoca nutrienți pentru dezvoltarea embrionului (gălbenuș). Ulterior, rolul autorităților provizorii s-a extins.

În continuare, la păsări și mamifere, se formează o coajă suplimentară - amnionul. Organele extraembrionare, corionul și placenta, sunt privilegiul mamiferelor. Ele asigură o legătură între organismul mamei și embrion, prin care acesta din urmă este asigurat cu nutrienți.

Organe umane provizorii

Organele extraembrionare includ:

Sacul vitelin.
Amnion.
Chorion.
Allantois.
Placenta.

În general, funcțiile organelor extraembrionare se reduc la crearea unui mediu apos în jurul embrionului - cel mai favorabil dezvoltării acestuia. Dar îndeplinesc și funcții de protecție, respiratorii și trofice.

Cea mai veche membrană fetală

Sacul vitelin apare la om la 2 săptămâni și este un organ vestigial. Se formează din epiteliul extraembrionar (endoderm și mezoderm) - de fapt, face parte din intestinul primar al embrionului, care este scos din organism. Datorită acestei membrane este posibil transportul nutrienților și oxigenului din cavitatea uterină. Existența sa durează aproximativ o săptămână, deoarece din a 3-a săptămână embrionul este introdus în pereții uterului și trece la alimentația hematotrofică. Dar, în perioada existenței sale, această membrană fetală este cea care dă naștere proceselor embrionare de hematopoieză (insule de sânge) și celule germinale primare (gonoblaste), care mai târziu migrează în corpul embrionului. Ulterior, această membrană va fi strânsă de membranele fetale formate mai târziu, transformându-se într-o tulpină vitelină, care va dispărea complet până în luna a 3-a de dezvoltare a embrionului.

Shell de apă - amnios

Membrana apoasă apare în stadiile incipiente ale gastrulației și este un sac plin cu lichid. Este format din țesut conjunctiv - rămășițele sale sunt numite „cămașă” la un nou-născut. Acest înveliș este umplut cu lichid și, prin urmare, funcția sa este de a proteja embrionul de comoții cerebrale și de a preveni lipirea părților în creștere ale corpului său. Lichidul amniotic este 99% apă și 1% materie organică și anorganică.

Allantois

Această membrană fetală este formată în cea de-a 16-a zi de dezvoltare a embrionului din excrescența asemănătoare cârnaților a peretelui posterior al sacului vitelin. În multe privințe, este și un organ rudimentar care îndeplinește funcțiile de nutriție și respirație ale embrionului. Pe parcursul a 3-5 săptămâni de dezvoltare, în alantois se formează vasele de sânge ale cordonului ombilical. În săptămâna 8, degenerează și se transformă într-un fir de legătură vezica urinarași inelul ombilical. După aceea, alantoida se combină cu straturile seroase și formează corionul - o coroidă cu multe vilozități.

Chorion

Corionul este o teacă cu multe vilozități străpunse de vase de sânge. Se formează în trei etape:

Viloase anterioare - membrana distruge endometrul mucos al uterului cu formarea de goluri umplute cu sânge matern.
Formarea vilozităților de ordin primar, secundar și terțiar. Vilozitățile terțiare cu vase de sânge marchează perioada de placentație.
Stadiul cotiledoanelor - unități structurale ale placentei, care sunt vilozități tulpinilor cu ramuri. Până în a 140-a zi de sarcină, se formează aproximativ 12 cotiledoane mari, până la 50 mici și 150 rudimentare.

Activitatea corionului se menține până la sfârșitul sarcinii. În această membrană fetală are loc sinteza gonadotropinei, prolactinei, prostaglandinei și a altor hormoni.

Locul copiilor

Un organ temporar important pentru dezvoltarea fătului este placenta (din latinescul placenta - „tort”) - locul în care se împletesc vasele de sânge ale corionului și endometrului uterului (dar nu se contopesc). În locurile acestor plexuri au loc schimbul de gaze și pătrunderea nutrienților din corpul mamei la făt. Locația placentei adesea nu afectează cursul sarcinii și dezvoltarea fătului. Formarea sa se termină până la sfârșitul primului trimestru, iar până la naștere are un diametru de până la 20 de centimetri și o grosime de până la 4 centimetri.

Este dificil de supraestimat importanța placentei - oferă schimb de gaze și nutriție, efectuează reglarea hormonală a cursului sarcinii, îndeplinește o funcție de protecție, transmite anticorpi din sângele matern și formează sistem imunitar făt.

Placenta are două părți:

fetal (din partea embrionului),
uterin (din partea laterală a uterului).

Astfel, se formează un sistem stabil de interacțiune mamă-făt.

legate de aceeași placentă

Corpul mamei și al copilului, împreună cu placenta, formează sistemul mamă-făt, reglat prin mecanisme neuroumorale: receptor, reglator și executiv.

Receptorii sunt localizați în uter, care sunt primii care primesc informații despre dezvoltarea fătului. Sunt reprezentați de toate tipurile: chimio-, mecano-, termo- și baroreceptori. La mamă, când sunt iritați, se modifică intensitatea respirației, presiunea arterialăși alți indicatori.

Funcțiile de reglare sunt asigurate de fătarea sistemului nervos central - hipotalamusul, formațiunea reticulară, sistemul hipotalamo-endocrin. Aceste mecanisme asigură siguranța sarcinii și funcționarea tuturor organelor și sistemelor, în funcție de nevoile fătului.

Receptorii organelor temporare ale fătului răspund la modificările stării mamei, iar mecanismele de reglare se maturizează în procesul de dezvoltare. Dezvoltarea centrilor nervoși ai fătului este evidențiată de reacții motorii care apar la 2-3 luni.

Veragă cea mai slabă

În sistemul descris, placenta devine o astfel de legătură. Patologiile dezvoltării sale sunt cele care duc cel mai adesea la avort. Pot exista următoarele probleme cu dezvoltarea placentei:

Patologii ale dezvoltării membranelor fetale

Pe langa placenta, amniosul si corionul isi joaca si rolul lor in asigurarea cursului normal al sarcinii. Patologii deosebit de periculoase ale corionului în primul trimestru (formarea de hematoame - 50% din patologii, structură eterogenă - 28% și hipoplazie - 22%), cresc probabilitatea avortului spontan de la 30 la 90%, în funcție de patologie.

In cele din urma

Organismele mamei și ale fătului în timpul sarcinii sunt un sistem de conexiune dinamică. Și încălcările în oricare dintre legăturile sale duc la consecințe ireparabile. Încălcările în activitatea corpului mamei se corelează în mod clar cu tulburări similare în funcționarea sistemelor fetale. De exemplu, creșterea producției de insulină la o femeie însărcinată cu diabet duce la diferite patologii în formarea pancreasului la făt. De aceea este foarte important ca toate femeile însărcinate să-și monitorizeze starea de sănătate și să nu neglijeze examinări preventive, deoarece orice abatere de la norma poate semnala o dezvoltare nefavorabila a fatului.