Urechea internă. Structura melcului

După cum sa spus deja, până la capăt os o placă spirală care se extinde de la fus (modiolus), o placă membranoasă, membrana basilaris, este atașată, ajungând la suprafața interioară a peretelui exterior al cohleei. Plăcile osoase și membranoase împart canalul cohlear pe toată lungimea sa în scara tamburului (scala tympani), cu fața la baza cohleei, și scara vestibulului (scala vestibuli), cu fața în sus.

În vestibulul scala din spirala osoasă înregistrări, lângă atașarea unei plăci spiralate membranoase de aceasta, o altă placă membranoasă subțire, membrana Reissneri, pleacă la un unghi de 45 °. Ambele plăci membranoase, împreună cu peretele exterior al cohleei, căptușite din interior cu lig. spirale (ligamentul spiralat), formează scara mijlocie (scala media) sau pasajul cohlear (ductus cochlearis), care are o formă triunghiulară în secțiune transversală.

Peretele superior (vestibular). formează membrana lui Reissner, iar cea inferioară (timpanică) este membrana principală. În timp ce scala vestibul și timpanul sunt umplute cu perilimfă, ductul cohlear este umplut cu endolimfă. Ductus cohlearis, ca și cohleea osoasă, face 2,5 sau 23/4 spire, formând buclele principale (bazale), mijlocii și superioare (apicale) ale cohleei. Partea inițială a ductus cochlearis-coecum vestibuli (la baza cohleei) - și partea finală - coecum cupulae (în partea de sus) - se termină orbește.

Prin ductus reunien Henseni, deschizându-se anterior din coecum vestibuli, canalul cohlears comunică cu restul spațiului endolimfatic (vestibul și canalele semicirculare). Spațiul endolimfatic, așa cum sa indicat deja, este închis anatomic.

LA anul trecut dezvoltat o serie de tehnici pentru cel mai bun studiu al structurilor cohleei, care ne-au rafinat semnificativ cunoștințele în acest domeniu. Acestea includ examinarea intravitală printr-o fereastră realizată în cohleea animalelor, contrastul de fază, microscopia electronică, studiul în lumină polarizată, absorbția ultravioletă, care permite studierea diferitelor faze ale modificărilor nucleare și citochimice în cohlear. celule nervoase cu diverse tipuri de stimuli acustici, studii folosind diverse reacții colorate histochimice - pentru polizaharide, reacții metacromatice, reacții la grăsime neutră, la glicoproteină, la plasmalogen (grupă grăsime + aldehidă), la fosfatază alcalină etc. În cele ce urmează, folosim noi date primite.

Membrana bazilară(membrana principală), încolăcită în spirală, crește în lățime de la bază la vârf datorită faptului că placa osoasă spiralată scade în lățime de la bază la vârf. Organul lui Corti este situat pe membrana principală. Este împărțit în zona interioară - zona arcuata, - acoperită de o parte a organului lui Corti - arcuri, zona mijlocie - zona tecta - acoperită de restul organului lui Corti și continuând până la ultima celulă Hensen, iar cea exterioară zone - zona pectinate - trecand in lig. spirală.

Urechea interioară, sau labirintul, este situată în grosimea piramidei osul temporalși constă dintr-o capsulă osoasă și o formațiune membranoasă cuprinsă în aceasta, repetând structura labirintului osos în formă. Există trei diviziuni ale labirintului osos:

    mijloc - vestibul (vestibul);

    anterior - melc (cohlee);

    posterior - un sistem de trei canale semicirculare (canalis semicircularis).

Lateral, labirintul este peretele medial al cavității timpanice, în care se confruntă ferestrele vestibulului și cohleei, se învecinează medial cu fosa craniană posterioară, de care este conectată prin partea internă. canalul urechii(meatus acusticus internus), apeduct vestibul (aquaeductus vestibuli) și apeduct de melc (aquaeductus cochleae).

Melc (cohlee) este un canal spiralat osos, care la om are aproximativ două ture și jumătate în jurul tijei osoase (modiolus), de la care placa spirală osoasă (lamina spiralis ossea) se extinde în canal. Cohleea din secțiune are forma unui con aplatizat cu o lățime a bazei de 9 mm și o înălțime de 5 mm, lungimea canalului osos spiralat este de aproximativ 32 mm. Placa spirală osoasă, împreună cu placa bazilară membranoasă, care este continuarea acesteia, și membrana vestibulului (Reisner) (membrana vestibuli) formează un canal independent (ductus cochlearis) în interiorul cohleei, care împarte canalul cohleei în două spirale. coridoare - superior și inferior. Secțiunea superioară a canalului este scala vestibuli, cea inferioară este scala timpanului. Scările sunt izolate una de cealaltă pe tot parcursul, doar în zona vârfului cohleei ele comunică între ele printr-o gaură (helicotrema). Scala vestibulului comunică cu vestibulul, scala timpanului mărginește cavitatea timpanică prin fereastra cohleară și nu comunică cu vestibulul. La baza plăcii spiralate se află un canal în care se află ganglionul spiral al cohleei (gangl. spirale cochleae) - aici sunt celulele primului neuron bipolar al tractului auditiv. Labirintul osos este umplut cu perilimfă, iar labirintul membranos situat în el este umplut cu endolimfă.

vestibul (vestibul)- partea centrală a labirintului, filogenetic cea mai veche. Aceasta este o cavitate mică, în interiorul căreia există două buzunare: sferice (recessus sphericus) și eliptice (recessus ellipticus). În primul, mai aproape de cohlee, există un sac sferic (sacculus), în al doilea, adiacent canalelor semicirculare, uterul (utriculus). Partea anterioară a vestibulului comunică cu cohleea prin scala vestibulului, partea posterioară cu canalele semicirculare.

Canale semicirculare. Trei canale semicirculare sunt situate în trei planuri reciproc perpendiculare: lateral sau orizontal (canalis semicircularis lateralis) este la un unghi de 30 ° față de planul orizontal; canal vertical anterior sau frontal (canalis semicircularis anterior) - în plan frontal; canalul semicircular vertical posterior sau sagital (canalis semicircularis posterior) este situat în plan sagital. În fiecare canal se disting un ampular expandat și un genunchi neted, cu fața la buzunarul eliptic al vestibulului. Genunchii netezi ai canalelor verticale - frontal și sagital - sunt îmbinați într-un genunchi comun. Astfel, canalele semicirculare sunt legate de buzunarul eliptic al vestibulului prin cinci foramine. Ampula canalului semicircular lateral se apropie de aditus ad antrum, formând peretele său medial.

labirint membranos Este un sistem închis de cavități și canale, a cărui formă repetă practic labirintul osos. Spațiul dintre labirintul membranos și cel osos este umplut cu perilimfă. Acest spațiu este foarte mic în regiunea canalelor semicirculare și se extinde oarecum în vestibul și cohlee. Labirintul membranos este suspendat în interiorul spațiului perilimfatic cu ajutorul unor cordoane de țesut conjunctiv. Cavitățile labirintului membranos sunt umplute cu endolimfă. Perilimfa și endolimfa reprezintă sistemul umoral al labirintului urechii și sunt strâns legate funcțional. Perilimfa în compoziția sa ionică seamănă cu lichidul cefalorahidian și cu plasma sanguină, endolimfa - lichid intracelular. Diferența biochimică se referă în primul rând la conținutul de ioni de potasiu și sodiu: există mult potasiu în endolimfă și puțin sodiu, în perilimfă raportul este inversat. Spatiul perilimfatic comunica cu spatiul subarahnoidian prin apeductul cohlear, endolimfa este situata in sistem închis labirint membranos și nu are comunicare cu fluidele cerebrale.

Se crede că endolimfa este produsă de stria vasculară și reabsorbită în sacul endolimfatic. Producția excesivă de endolimfă de către stria vasculară și o încălcare a absorbției acesteia pot duce la o creștere a presiunii intralabirintice.

Din punct de vedere anatomic și funcțional, în urechea internă se disting două aparate receptor:

    auditiv, situat în cohleea membranoasă (ductus cochlearis);

    vestibular, în sacii vestibulari (sacculus și utriculus) și în trei ampule ale canalelor membranoase semicirculare.

melc cu palme, sau ductul cohlear (ductus cochlearis) este situat în cohlee între scala vestibulului și scala timpanului. Pe o secțiune transversală, canalul cohlear are formă triunghiulară: este format din pereții vestibulari, timpanici și exteriori. Peretele superior este orientat spre scara vestibulului și este format dintr-un strat subțire, format din două straturi de plat. celule epiteliale membrana vestibulară (Reissner) (membrana vestibularis).

Planșeul ductului cohlear este format dintr-o membrană bazilară care îl separă de scala timpanică. Marginea plăcii spiralate osoase prin membrana bazilară este conectată la peretele opus al cohleei osoase, unde în interiorul canalului cohlear este situat un ligament spiral (lig. spirale), a cărui parte superioară, bogată în vase de sânge, este numită banda vasculară vascularis). Membrana bazilară are o rețea extinsă de vase de sânge capilare și este o formațiune formată din fibre elastice transversale, a căror lungime și grosime crește în direcția de la bucla principală spre vârf. Pe membrana bazilară, situată spiralat de-a lungul întregului canal cohlear, se află un organ spiralat (Corti) - un receptor periferic pentru analizorul auditiv. Organul spiralat este format din celule de păr neuroepiteliale interioare și exterioare, celule de susținere și hrănire (Deiters, Hensen, Claudius), celule de stâlp exterior și interior care formează arcurile lui Corti.

12947 0

Urechea internă (auris interna) este împărțită în trei părți: vestibulul, cohleea și sistemul de canale semicirculare. Formarea filogenetic mai veche este organul echilibrului.

Urechea internă este reprezentată de departamentele osoase exterioare și membranoase interioare (mai devreme era numită piele) - labirinturi. Cohleea aparține canalelor auditive, vestibulului și semicirculare - analizoarelor vestibulare.

Labirint osos

Pereții săi sunt formați din substanța osoasă compactă a piramidei osului temporal.

Melc (cohlee)

Corespunde pe deplin numelui său și este un canal spiralat cu 2,5 ture, răsucindu-se în jurul unei tije osoase în formă de con (modiolus) sau fus. O placă osoasă se extinde de la acest fus în lumenul buclei sub formă de spirală, care, pe măsură ce se deplasează de la baza cohleei la cupola cohleei, are o lățime inegală: la bază este mult mai lată. și aproape atinge peretele interior al buclei, iar în vârf este foarte îngust și dispare.

În acest sens, la baza cohleei, distanța dintre marginea plăcii spiralate osoase și suprafața interioară a cohleei este foarte mică și vizibil mai largă în regiunea apexului. În centrul fusului există un canal pentru fibre nerv auditiv, din trunchiul căruia se extind numeroși tubuli la periferie spre marginea plăcii osoase. Prin acesti tubuli, fibrele nervului auditiv se apropie de organul spiralat (Corti).

vestibul (vestibul)

Vestibulul osos este o cavitate mică, aproape sferică. Peretele său exterior este ocupat aproape în întregime de deschiderea ferestrei vestibulului, pe peretele frontal există o gaură care duce la baza cohleei, pe peretele din spate sunt cinci orificii care duc la canalele semicirculare. Pe peretele interior sunt vizibile mici găuri, prin care fibrele nervului vestibulocohlear se apropie de secțiunile receptorului vestibulului în regiunea micilor depresiuni de pe acest perete de formă sferică și eliptică.


1 - pungă eliptică (uter); 2 - ampula canalului extern; 3 - sac endolimfatic; 4 - canalul cohlear; 5 - geanta sferica; 6 - ductul perilimfatic; 7 - fereastră de melc; 8 - fereastra vestibulului


Canalele semicirculare osoase (canales semicircularesossei) sunt trei tuburi subțiri curbate arcuit. Sunt situate în trei planuri reciproc perpendiculare: orizontal, frontal și sagital și se numesc lateral, anterior și posterior. Canalele semicirculare nu sunt situate strict în planurile indicate, ci se abat de la ele cu 300, i.e. cel lateral este deviat de la planul orizontal cu 300, cel anterior este rotit spre mijloc cu 300, cel posterior este deviat posterior cu 300. Acest lucru trebuie luat in considerare la examinarea functiei canalelor semicirculare.

Fiecare canal semicircular osos are două picioare osoase, dintre care unul este extins sub forma unei ampole (picior de os ampular).

labirint membranos

Este situat în interiorul osului și își repetă complet contururile: cohleea, vestibulul, canalele semicirculare. Toate departamentele labirintului membranos sunt conectate între ele.

canalul cohlear

De la marginea liberă a plăcii spiralate osoase, pe toată lungimea ei spre suprafața interioară a cohleei, se îndepărtează fibrele „șirului” plăcii bazilare (membrană) și astfel spirala cohleară este împărțită în două etaje.

Etajul superior - scara vestibulului (scala vestibuli) începe în vestibul, se ridică în spirală până la cupolă, unde prin deschiderea cohleei (helicotrema) trece într-un alt etaj inferior - scara timpanică (scala tympani), și de asemenea coboară în spirală până la baza cohleei. Aici podea se termină cu o fereastră cohleară acoperită de membrana timpanică secundară.

Pe o secțiune transversală, labirintul membranos al cohleei (canalul cohlear) are forma unui triunghi.

Din locul de atașare a plăcii bazilare (membrana basillaris) și spre suprafața interioară a buclei, dar o altă membrană pliabilă pleacă în unghi - peretele vestibular al canalului cohlear (membrană vestibulară, sau vestibulară; membrana lui Reissner).

Astfel, în scara superioară - scara vestibulului (scala vestibuli) se formează un canal independent, care se ridică spiralat de la bază până la cupola cohleei. Acesta este canalul cohlear. În afara acestui labirint membranos în scala timpanului și în scala vestibulară există un fluid - perilimfă. Este generată de un anumit sistem al urechii celei mai interne, reprezentat de vascularizația din spațiul perilimfatic. Prin apeductul cohleei, perilimfa comunică cu lichidul cerebral al spațiului subarahnoidian.

În interiorul labirintului membranos se află endolimfa. Diferă de perilimfă prin conținutul de ioni K + și Na +, precum și prin potențialul electric.

Endolimfa este produsă de o bandă vasculară care ocupă suprafața interioară a peretelui exterior al canalului cohlear.



a - secțiunea cohleei axei tijei; b - labirintul membranos al cohleei si organul spiralat.

1 - gaura cohleei; 2 - vestibul scarii; 3 - labirint membranos al cohleei (ductul cohlear); 4 - scari de tambur; 5 - placă spirală osoasă; 6 - tijă osoasă; 7 - peretele vestibular al ductului cohlear (membrana lui Reissner); 8 - banda vasculara; 9 - membrană spirală (principală); 10 - membrana de acoperire; 11 - organ spiralat
Organul spiralat sau Corti este situat pe suprafața membranei spiralate în lumenul ductului cohlear. Lățimea membranei spiralate nu este aceeași: la baza cohleei, fibrele acesteia sunt mai scurte, mai strânse, mai elastice decât în ​​zonele care se apropie de cupola cohleei. Există două grupuri de celule - senzoriale și de susținere - care asigură un mecanism de percepție a sunetelor. Există două rânduri (interne și externe) de celule de susținere sau pilon, precum și celule senzoriale (de păr) externe și interne și există de 3 ori mai multe celule de păr externe decât cele interne.

Celulele părului seamănă cu un degetar alungit, iar marginile lor inferioare se sprijină pe corpurile celulelor deuters. Fiecare celulă de păr are 20-25 de fire de păr la capătul superior. Membrana tegumentară (membrana tectoria) se extinde peste celulele capilare. Este format din fibre subțiri, lipite între ele. Celulele capilare sunt abordate de fibrele originare din ganglionul cohlear (ganglionul cohlear), situat la baza plăcii spiralate osoase. Celulele de păr interne efectuează localizarea și distincția „fină” a sunetelor individuale.

Celulele păroase exterioare „conectează” sunetele și contribuie la o experiență sonoră „complexă”. Sunetele slabe, linistite sunt percepute de celulele paroase exterioare, sunetele puternice sunt percepute de cele interioare. Celulele de păr exterioare sunt cele mai vulnerabile, sunt deteriorate mai repede și, prin urmare, atunci când analizatorul de sunet este deteriorat, percepția sunetelor slabe are mai întâi de suferit. Celulele părului sunt foarte sensibile la lipsa de oxigen din sânge, endolimfa.

vestibul membranos

Este reprezentată de două cavități care ocupă adâncituri sferice și eliptice pe peretele medial al vestibulului osos: un sac sferic (sacculus) și un sac eliptic, sau uter (utriculus). Aceste cavități conțin endolimfă. Sacul sferic comunica cu canalul cohlear, sacul eliptic cu canalele semicirculare. Între ele, ambele saci sunt conectate și printr-un canal îngust, care se transformă într-un duct endolimfatic - alimentarea cu apă a vestibulului (agueductus vestibuli) și se termină orbește sub forma unui sac endolimfatic (sacculus endolimfatic). Această pungă mică este situată pe peretele posterior al piramidei osului temporal, în fosa craniană posterioară și poate fi colector de endolimfă, întinde când este în exces.

Aparatul otolitic sub formă de pete (macule) este situat în sacii eliptici și sferici. A.Scarpa a fost primul care a atras atenția asupra acestor detalii în 1789. El a subliniat, de asemenea, prezența „pietricelelor” (otoliți) în vestibul și a descris, de asemenea, cursul și terminarea fibrelor nervoase auditive în „tuberculii albici”. a vestibulului. În fiecare sac al „aparatului otolitic” există terminații nervoase terminale ale nervului vestibulocohlear. Fibrele lungi ale celulelor de susținere formează o rețea densă în care se află otoliții. Sunt înconjurate de o masă asemănătoare gelatinei care formează o membrană otolitică. Uneori se compară cu pâslă umedă. Între această membrană și elevația, care este formată din celulele epiteliului sensibil al aparatului otolit, este definit un spațiu îngust. Membrana otolitică alunecă de-a lungul ei și deviază celulele sensibile ale părului.

Canalele semicirculare se află în canalele semicirculare cu același nume. Conductul lateral (orizontal sau extern) are o ampulă și un picior independent, cu care se deschide într-un sac eliptic.

Canalele frontale (anterior, superior) și sagital (posterior, inferior) au doar ampule membranoase independente, iar tulpina lor simplă este unită și, prin urmare, în vestibul se deschid doar 5 deschideri. Pe marginea ampulei și a tulpinii simple a fiecărui canal, există un pieptene ampular (crista ampularis), care este un receptor pentru fiecare canal. Spațiul dintre porțiunea expandată, ampulară, din regiunea scoicii este delimitat de lumenul semicanalului printr-o cupolă transparentă (cupula gelotinosa). Este o diafragmă delicată și se detectează doar cu colorarea specială a endolimfei. Domul este deasupra scoicii.



1 - endolimfa; 2 - dom transparent; 3 - scoici ampular


Impulsul apare atunci când cupola gelatinoasă mobilă se deplasează de-a lungul scoicii. Se presupune că aceste deplasări ale domului pot fi comparate cu mișcări în formă de evantai sau pendul, precum și cu oscilațiile pânzei atunci când direcția de mișcare a aerului se schimbă. Într-un fel sau altul, dar sub influența curentului endolimfatic, cupola transparentă, în mișcare, deviază firele de păr ale celulelor sensibile și provoacă excitarea acestora și apariția impulsurilor.

Frecvența impulsurilor în nervul ampular variază în funcție de direcția de abatere a fasciculului de păr, cupola transparentă: cu o abatere spre sacul eliptic, o creștere a impulsurilor, spre canal, o scădere. Domul transparent conține mucopolizaharide, care joacă rolul de elemente piezoelectrice.

Yu.M. Ovchinnikov, V.P. Gamow

Auzul și echilibrul

Înregistrarea a două modalități senzoriale - auzul și echilibrul - are loc în ureche (Fig. 11-1). Ambele organe (auzul și echilibrul) formează un vestibul în grosimea osului temporal ( vestibul) și melcul ( cohleea) - organ vestibulocohlear. Celulele receptorilor (părului) (Fig. 11–2) ale organului auditiv sunt situate în canalul membranos al cohleei (organul lui Corti), iar organul de echilibru (aparatul vestibular) în structurile vestibulului - canale semicirculare, uter ( utricul) și o geantă ( sacculus).

Orez . 11 - 1 . Organe ale auzului și echilibrului . Urechea externă, medie și internă, precum și ramurile auditive și vestibulare (vestibulare) ale nervului vestibulocohlear ( VIII pereche nervi cranieni).

Orez . 11-2. vestibulocohlear organe și zonele receptorilor (dreapta sus, umbrite) organele auzului și echilibrului. Mișcarea perilimfei de la fereastra ovală la fereastra rotundă este indicată de săgeți.

Auz

Organ auz(Fig. 11-1, 11-2) este format anatomic din urechea externă, medie și internă.
· În aer liber ureche reprezentată de auriculă şi canalul auditiv extern.

ureche chiuvetă- cartilaj elastic de formă complexă, acoperit cu piele, la baza căruia se află orificiul auditiv extern. Forma pavilionul urechii ajută la dirijarea sunetului în canalul auditiv extern. Unii oameni își pot mișca urechile cu mușchii slabi atașați de craniu. Exterior auditive trece- un tub oarbă de 2,5 cm lungime, care se termină la membrana timpanică. Treimea exterioară a pasajului este făcută din cartilaj și acoperită cu fire de păr fine de protecție. Părțile interne ale pasajului sunt situate în osul temporal și conțin glande sudoripare modificate - ceruminos glandele, care produc un secret ceros - ceara - pentru a proteja pielea pasajului și a fixa praful și bacteriile.

· In medie ureche. Cavitatea sa comunică cu rinofaringele cu ajutorul trompei lui Eustachio (auditiv) și este separată de canalul auditiv extern printr-o membrană timpanică cu diametrul de 9 mm, iar de vestibul și scala timpanului prin ferestre ovale, respectiv rotunde. Tobă membrană transmite vibrații sonore la trei mici interconectate auditive oase: malleusul este atasat de membrana timpanica, iar etrierul este atasat de fereastra ovala. Aceste oase vibrează la unison și amplifică sunetul de douăzeci de ori. Tubul auditiv menține presiunea aerului în cavitatea urechii medii la nivel atmosferic.

· Intern ureche. Cavitatea vestibulului, scala timpanică și vestibulară a cohleei (Fig. 11–3) sunt umplute cu perilimfă, iar canalele semicirculare, uterul, sacul și canalul cohlear (canalul membranos al cohleei) situate în perilimfă sunt umplute cu endolimfă. Între endolimfă și perilimfă există un potențial electric - aproximativ + 80 mV (potențial intracohlear sau endocohlear).

à Endolimfa- un lichid vâscos care umple canalul membranos al cohleei și se conectează printr-un canal special ( ductus reuniens) cu endolimfa aparatului vestibular. concentrația K + în endolimfă de 100 de ori mai mult decât în ​​lichidul cefalorahidian (lichior) și perilimfă; concentrația de Na + în endolimfă de 10 ori mai puţin decât în ​​perilimfă.

à Perilimfaîn compoziție chimică, este apropiată de plasma sanguină și lichidul cefalorahidian și ocupă o poziție intermediară între acestea în ceea ce privește conținutul de proteine.

à Endocohlear potenţial. Canalul membranos al cohleei este încărcat pozitiv (+60–+80 mV) față de celelalte două scări. Sursa acestui potențial (endocohlear) este stria vasculară. Celulele de păr sunt polarizate de potențialul endocohlear la un nivel critic, ceea ce le crește sensibilitatea la stres mecanic.

Orez . 11–3. Canalul membranos și organul spiral (Corti) [11]. Canalul cohlear este împărțit în scala timpanică și vestibulară și canalul membranos (scala mijlocie), în care se află organul lui Corti. Canalul membranos este separat de scala timpanică prin membrana bazilară. Conține procese periferice ale neuronilor ganglionului spiral, care formează contacte sinaptice cu celulele părului exterioare și interioare.

Melc si organ de Corti

Conducerea sunetului către cohlee

Lanțul de transmitere a presiunii acustice este următorul: membrană timpanică ® ciocan ® incus ® etrier ® membrană pentru fereastră ovală ® perilymph ® membrane bazilare și tectoriale ® membrană fereastră rotundă (vezi Fig. 11–2). Când etrierul este deplasat, perilimfa se deplasează de-a lungul scalei vestibulare și apoi prin helicotremă de-a lungul scalei timpanului până la fereastra rotundă. Lichidul deplasat prin deplasarea membranei ferestrei ovale creează o presiune excesivă în canalul vestibular. Sub acţiunea acestei presiuni, membrana bazilară este deplasată spre scala timpanică. O reacție oscilativă sub formă de undă se propagă de la membrana bazilară la helicotremă. Deplasarea membranei tectoriale în raport cu celulele de păr sub acțiunea sunetului provoacă excitarea acestora. Reacția electrică rezultată ( microfon Efect) repetă forma semnalului audio.

· Auditiv oase. Sunetul vibrează membrana timpanică și transmite energia vibrațională prin sistemul de osicule auditive către perilimfa scalei vestibulare. Dacă timpanul și osiculele nu ar exista, sunetul ar putea ajunge la urechea internă, dar o mare parte din energia sonoră ar fi reflectată înapoi din cauza diferenței de impedanță acustică ( impedanțe) aer și medii lichide. De aceea cel mai important rol timpanic membranelor și lanţuri auditive oase este în creare conformitate între impedanţele extern aer medii și lichid medii intern ureche. Amplitudinea mișcărilor tălpii etrierului în timpul fiecărei vibrații sonore este de numai trei sferturi din amplitudinea vibrațiilor mânerului ciocanului. În consecință, sistemul de pârghie oscilatoare al oscilelor nu mărește aria de mișcare a etrierului. În schimb, sistemul de pârghie reduce intervalul de oscilații, dar le mărește puterea de aproximativ 1,3 ori. La aceasta trebuie adăugat că aria membranei timpanice este de 55 mm 2 , în timp ce zona piciorului etrierului este de 3,2 mm 2 . O diferență de pârghie de 17 ori înseamnă că presiunea asupra fluidului din cohlee este de 22 de ori mai mare decât presiunea aerului pe timpan. Egalizarea impedanțelor dintre undele sonore și vibrațiile sonore ale unui lichid îmbunătățește claritatea percepției frecvențelor sonore în intervalul de la 300 la 3000 Hz.

· muşchii mijloc ureche. Rolul funcțional al mușchilor urechii medii este de a reduce impactul sunetelor puternice asupra sistemului auditiv. Atunci când sunetele puternice acționează asupra sistemului de transmitere și semnalele intră în sistemul nervos central, apare un reflex de reducere a sunetului după 40-80 ms, care provoacă contracția mușchilor atașați la stape și maleus. Mușchiul maruț trage mânerul mătuș înainte și în jos, iar mușchiul etrier trage etrierul în afară și în sus. Aceste două forțe opuse măresc rigiditatea sistemului pârghiei osiculare, reducând conducerea sunetelor de joasă frecvență, în special a sunetelor sub 1000 Hz.

· reducătoare de sunet reflex poate reduce transmisia sunetelor de joasă frecvență cu 30-40 dB, fără a afecta în același timp percepția vocilor puternice și a vorbirii în șoaptă. Semnificația acestui mecanism reflex este dublă: protecţie melci din acţiunea de vibraţie dăunătoare a sunetului scăzut şi deghizare scăzut suneteîn mediu inconjurator. În plus, mușchii osiculelor auditive reduc sensibilitatea auzului unei persoane la propria sa vorbire în momentul în care creierul activează mecanismul vocal.

· Os conductivitate. Cohleea, închisă în cavitatea osoasă a osului temporal, este capabilă să perceapă vibrațiile unui diapazon manual sau sunetul unui vibrator electronic aplicat pe proeminența maxilarului superior sau a procesului mastoid. Conducerea osoasă a sunetului în condiții normale nu este activată nici măcar de sunetul puternic din aer.

Mișcarea undelor sonore în cohlee

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

Activarea celulelor de păr

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

Detectarea caracteristicilor sunetului

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

căi și centri auditivi

Pe fig. 11-6A prezintă o diagramă simplificată a principalelor căi auditive. Fibrele nervoase aferente din cohlee intră în ganglionul spiral și din acesta intră în nucleii cohleari dorsal (posterior) și ventral (anterior) localizați în partea superioară. medular oblongata. Aici, fibrele nervoase ascendente formează sinapse cu neuronii de ordinul doi, axonii cărora trec parțial pe partea opusă nucleilor măslinei superioare și se termină parțial pe nucleii măslinei superioare de aceeași parte. Din nucleii măslinei superioare, căile auditive se ridică în sus prin calea lemniscală laterală; o parte a fibrelor se termină în nucleii lemniscali laterali, iar majoritatea axonilor ocolesc acești nuclei și urmează până la coliculul inferior, unde toate sau aproape toate fibrele auditive formează sinapse. De aici, calea auditivă trece la corpurile geniculate mediale, unde toate fibrele se termină în sinapse. Calea auditivă se termină în final în cortexul auditiv, situat în principal în girusul superior al lobului temporal (Fig. 11-6B). Membrana bazilară a cohleei la toate nivelurile căii auditive este prezentată sub forma unor hărți de proiecție de diferite frecvențe. Deja la nivelul mezencefalului apar neuroni care detectează mai multe semne de sunet pe principiile inhibiției laterale și recurente.

Orez . 11–6. DAR . Principalele căi auditive (vederea din spate a trunchiului cerebral, cerebelului și cortexului cerebral eliminate). B . cortexul auditiv.

cortexul auditiv

Zonele de proiecție ale cortexului auditiv (Fig. 11-6B) sunt situate nu numai în partea superioară a girusului temporal superior, ci se extind și în partea exterioară a lobului temporal, captând o parte a cortexului insular și a tegmentului parietal.

Primar auditive latra primește direct semnale de la corpul geniculat intern (medial), în timp ce auditive asociativ regiune secundar excitat de impulsuri din cortexul auditiv primar și regiunile talamice care mărginesc corpul geniculat medial.

· Tonotopic carduri. În fiecare dintre cele 6 hărți tonotopice, sunetele de înaltă frecvență excită neuronii din spatele hărții, în timp ce sunetele de joasă frecvență excită neuronii din fața acesteia. Se presupune că fiecare zonă separată își percepe propriile caracteristici specifice ale sunetului. De exemplu, o hartă mare din cortexul auditiv primar discriminează aproape în întregime sunetele care par înalte subiectului. O altă hartă este folosită pentru a determina direcția sunetului. Unele zone ale cortexului auditiv provoacă calități speciale ale semnalelor audio (de exemplu, apariția bruscă a sunetelor sau modulațiile sunetelor).

· Gamă sunet frecvente, la care neuronii cortexului auditiv răspund mai îngust decât neuronii ganglionului spiralat și trunchiul cerebral. Acest lucru se explică, pe de o parte, prin gradul ridicat de specializare a neuronilor corticali și, pe de altă parte, prin fenomenul de inhibiție laterală și recurentă, care sporește capacitatea de rezoluție a neuronilor de a percepe frecvența sonoră necesară.

· Mulți neuroni din cortexul auditiv, în special din cortexul de asociere auditivă, răspund la mai mult decât la frecvențe sonore specifice. Acești neuroni „asociază” frecvențele sonore cu alte tipuri de informații senzoriale. Într-adevăr, partea parietală a cortexului de asociere auditivă se suprapune pe zona somatosenzorială II, ceea ce face posibilă asocierea informațiilor auditive cu informațiile somatosenzoriale.

Determinarea direcției sunetului

· Direcţie sursă sunet. Cele două urechi care lucrează la unison pot detecta sursa unui sunet prin diferența de volum și timpul necesar pentru ca acesta să ajungă pe ambele părți ale capului. O persoană determină sunetul care vine la el în două moduri.

à cu timpul întârzieri între admitere sunet în unu ureche și în opus ureche. Sunetul ajunge mai întâi la urechea cea mai apropiată de sursa sonoră. Sunetele de joasă frecvență circulă în jurul capului datorită lungimii lor considerabile. Dacă sursa de sunet este situată pe linia mediană în față sau în spate, atunci chiar și o schimbare minimă de la linia mediană este percepută de către o persoană. O astfel de comparație subtilă a diferenței minime în timpul sosirii sunetului este efectuată de SNC în punctele în care are loc convergența semnalelor auditive. Aceste puncte de convergență sunt măslinele superioare, coliculul inferior și cortexul auditiv primar.

à diferență între intensitate sunete în Două urechile. La frecvențe de sunet înalte, dimensiunea capului depășește vizibil lungimea de undă a undei sonore, iar unda este reflectată de cap. Acest lucru are ca rezultat o diferență în intensitatea sunetelor care vin la urechea dreaptă și stângă.

senzații auditive

· Gamă frecvente, pe care o persoană îl percepe, include aproximativ 10 octave ale scalei muzicale (de la 16 Hz la 20 kHz). Acest interval scade treptat odată cu vârsta datorită scăderii percepției frecvențelor înalte. distincţie frecvente sunet caracterizată prin diferența minimă de frecvență a două sunete apropiate, care este încă captată de o persoană.

· Absolut prag auditive sensibilitate- intensitatea minimă a sunetului pe care o aude o persoană în 50% din cazurile de prezentare a acestuia. Pragul de auz depinde de frecvența undelor sonore. Maxim sensibilitate auz uman situat în zone din 5 00 inainte de 4000 Hz. În aceste limite se percepe un sunet care are o energie extrem de scăzută. În intervalul acestor frecvențe, se află zona de percepție a sunetului vorbirii umane.

· Sensibilitate la sunet frecvente de mai jos 500 Hz progresiv în declin. Acest lucru protejează o persoană de posibila senzație constantă a vibrațiilor de joasă frecvență și a zgomotelor produse de propriul său corp.

Spațial orientare

Orientarea spațială a corpului în repaus și mișcare este asigurată în mare măsură de activitatea reflexă care își are originea în aparatul vestibular al urechii interne.

aparatul vestibular

Aparatul vestibular (pre-uşă) sau organul echilibrului (Fig. 11-2) este situat în partea pietroasă a osului temporal și este format din os și labirinturi membranoase. Labirintul osos este un sistem de canale semicirculare ( canalele semicirculare) și o cavitate care comunică cu ele - vestibulul ( vestibul). Membranoase labirint- un sistem de tuburi și saci cu pereți subțiri situat în interiorul labirintului osos. În ampulele osoase, canalele membranoase se extind. Fiecare dilatație ampulară a canalului semicircular conține scoici (crista ampularis). În ajunul labirintului membranos, se formează două cavități interconectate: matochkaîn care se deschid canalele membranoase semicirculare şi pungă. Zonele sensibile ale acestor cavităţi sunt pete. Canalele membranoase semicirculare, uterul și sacul sunt umplute cu endolimfă și comunică cu cohleea, precum și cu sacul endolimfatic situat în cavitatea craniană. Scalopele și petele - zonele de percepție ale organului vestibular - conțin celule de păr receptor. În canalele semicirculare se înregistrează mișcări de rotație ( unghiular accelerare), în uter și pungă - liniar accelerare.

· sensibil pete și scoici(Fig. 11-7). În epiteliul petelor și scoicilor există păr sensibil și celule de susținere. Epiteliul petelor este acoperit cu o membrană otolitică gelatinoasă care conține otoliți - cristale de carbonat de calciu. Epiteliul scoici este înconjurat de un dom transparent asemănător jeleului (Fig. 11–7A și 11–7B), care este ușor deplasat de mișcările endolimfei.

Orez . 11–7. Zona receptoare a organului de echilibru . Secțiuni verticale prin scoici (A) și pete (B, C). OM - membrana otolitica, O - otoliti, PC - celula de sustinere, RC - celula receptora.

· păr celule(Fig. 11-7 și 11-7B) se găsesc în scoicile fiecărei ampole ale canalelor semicirculare și în petele sacilor vestibulari. Celulele receptorilor de păr din partea apicală conțin 40-110 fire de păr imobili ( stereocilii) și o genă mobilă ( kinocilia) situat la periferia fasciculului de stereocili. Cele mai lungi stereocili sunt situate lângă kinocilium, în timp ce lungimea restului scade odată cu distanța de la kinocilium. Celulele părului sunt sensibile la direcția stimulului ( direcțională sensibilitate, vezi fig. 11–8A). Când stimulul este direcționat de la stereocili la kinocilium, celula părului este excitată (are loc depolarizarea). Cu sensul opus stimulului, răspunsul este suprimat (hiperpolarizare).

à Există două tipuri de celule de păr. Celulele de tip I sunt de obicei situate în centrul scoicilor, în timp ce celulele de tip II sunt situate de-a lungul periferiei lor.

Ú Celulele tip eu au forma unei amfore cu fundul rotunjit și sunt plasate în cavitatea în formă de calice a terminației nervoase aferente. Fibrele eferente formează terminații sinaptice pe fibrele aferente asociate cu celulele de tip I.

Ú Celulele tip II au forma unor cilindri cu baza rotunjită. O trăsătură caracteristică a acestor celule este inervația lor: terminațiile nervoase de aici pot fi atât aferente (majoritatea) cât și eferente.

à În epiteliul petelor, kinociliile sunt distribuite într-un mod special. Aici celulele părului formează grupuri de câteva sute de unități. În cadrul fiecărui grup, kinocilia sunt orientate în același mod, dar orientarea kinocilia este diferită între diferitele grupuri.

Stimularea canalelor semicirculare

Receptorii canalelor semicirculare percep accelerarea rotației, adică. accelerația unghiulară (Fig. 11–8). În repaus, există un echilibru în frecvența impulsurilor nervoase de la ampulele de pe ambele părți ale capului. O accelerație unghiulară de ordinul a 0,5° pe secundă este suficientă pentru a deplasa cupola și a îndoi cilii. Accelerația unghiulară se înregistrează datorită inerției endolimfei. La întoarcerea capului, endolimfa rămâne în aceeași poziție, iar capătul liber al domului deviază în direcția opusă virii. Mișcarea domului îndoaie kinocilium și sterocilia încorporate în structura ca gelatină a domului. Înclinarea stereocililor spre kinociliu provoacă depolarizare și excitație; sensul opus de înclinare duce la hiperpolarizare și inhibiție. Când este excitat, în celulele părului se generează un potențial de receptor și are loc o emisie, care activează terminațiile aferente ale nervului vestibular.

Orez . 11–8. Fiziologia înregistrării accelerației unghiulare. DAR - reactie diferita a celulelor piloase in crestele ampulelor canalelor semicirculare orizontale stanga si dreapta la intoarcerea capului. B - Imagini mărite secvenţial ale structurilor receptive de scoici.

Canalele semicirculare detectează rotirea sau rotația capului. Când capul începe brusc să se rotească în orice direcție (aceasta se numește accelerație unghiulară), atunci endolimfa din canalele semicirculare, datorită inerției sale mari, rămâne pentru ceva timp în stare staționară. Canalele semicirculare în acest moment continuă să se miște, ceea ce determină fluxul endolimfei în direcția opusă rotației capului. Aceasta duce la activarea terminațiilor nervoase vestibulare, iar frecvența impulsurilor nervoase depășește frecvența impulsurilor spontane în repaus. Dacă rotația continuă, frecvența pulsului scade treptat și revine la nivelul inițial în câteva secunde.

Reacții organism, cauzat stimulare semicircular canale. Stimularea canalelor semicirculare provoacă senzații subiective sub formă de amețeli, greață și alte reacții asociate cu excitarea sistemului nervos autonom. La aceasta se adaugă manifestări obiective sub forma unei modificări a tonusului mușchilor oculari (nistagmus) și a tonusului mușchilor antigravitațional (reacție de cădere).

· Ameţeală este o senzație de rotație și poate provoca dezechilibru și cădere. Direcția senzației de rotație depinde de ce canal semicircular a fost stimulat. În fiecare caz, vertijul este orientat în direcția opusă deplasării endolimfei. În timpul rotației, senzația de amețeală este îndreptată spre sensul de rotație. Senzația experimentată după oprirea rotației este îndreptată în direcția opusă rotației efective. Ca urmare a amețelii, apar reacții vegetative - greaţă, vărsături, paloare, transpiraţie, și cu stimularea intensivă a canalelor semicirculare, este posibilă o scădere bruscă a tensiunii arteriale ( colaps).

· nistagmus și încălcări muscular ton. Stimularea canalelor semicirculare determină modificări ale tonusului muscular, manifestate prin nistagmus, tulburări ale testelor de coordonare și o reacție de cădere.

à nistagmus- zvâcniri ritmice ale ochiului, constând în mișcări lente și rapide. Încet miscarile sunt întotdeauna îndreptate spre mișcarea endolimfei și sunt o reacție reflexă. Reflexul are loc în crestele canalelor semicirculare, impulsurile ajung la nucleii vestibulari ai trunchiului cerebral și de acolo trec la mușchii ochiului. Rapid miscarile determinat de direcția nistagmusului; ele rezultă din activitatea SNC (ca parte a reflexului vestibular de la formațiunea reticulară la trunchiul cerebral). Rotația în plan orizontal provoacă nistagmus orizontal, rotația în plan sagital provoacă nistagmus vertical, iar rotația în plan frontal provoacă nistagmus rotațional.

à redresor reflex. Încălcarea testului de îndreptare și reacția de cădere sunt rezultatul modificărilor tonusului mușchilor antigravitațional. Tonul mușchilor extensori crește pe partea corpului unde este direcționată deplasarea endolimfei și scade pe partea opusă. Deci, dacă forțele gravitației sunt direcționate către piciorul drept, atunci capul și corpul unei persoane deviază spre dreapta, deplasând endolimfa spre stânga. Reflexul rezultat va provoca imediat extinderea piciorul drept iar brațele și flexia brațului și piciorului stâng, însoțite de o deviație a ochilor spre stânga. Aceste mișcări sunt un reflex de redresare protector.

Stimularea uterului și a sacului

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

căile de proiecție ale aparatului vestibular

Ramura vestibulară a nervului VIII cranian este formată din procesele a aproximativ 19 mii de neuroni bipolari care formează un ganglion senzorial. Procesele periferice ale acestor neuroni se apropie de celulele capilare ale fiecărui canal semicircular, uter și sac, iar procesele centrale merg la nucleii vestibulari ai medulei oblongate (Fig. 11-9A). Axonii celulelor nervoase de ordinul doi sunt conectați cu măduva spinării (tractul pre-uşă-spinal, tractul olivo-spinal) și se ridică ca parte a fasciculelor longitudinale mediale la nucleii motori ai nervilor cranieni care controlează mișcările oculare. Există, de asemenea, o cale care conduce impulsurile de la receptorii vestibulari prin talamus către cortexul cerebral.

à vestibulspinal cale (tractus vestibulospinalis). Tractul vestibulospinal lateral pleacă de la nucleul vestibular lateral (Deiters), trece în funiculul anterior și ajunge în coarnele anterioare. a - și g - neuroni motorii. Axonii neuronilor nucleului vestibular medial (Schwalbe) se unesc cu medial fascicul longitudinal (fascicul longitudinalis medialis) și coboară sub forma unui tract vestibulo-spinal medial spre toracic măduva spinării.

à Olivospinal cale (tractus olivospinalis). Fibrele nervoase ale fasciculului pleacă de la nucleul măslin, trec în funiculul anterior al măduvei cervicale și se termină în coarnele anterioare.

Orez . 11–9. Căile ascendente ale aparatului vestibular (vederea posterioară, cerebelul și cortexul cerebral îndepărtate). B . Multimodal sistem spațială orientarea corpului.

Vestibular aparat este parte multimodal sisteme(Fig. 11-9B), care include receptori vizuali și somatici care trimit semnale către nucleii vestibulari fie direct, fie prin nucleii vestibulari ai cerebelului sau formațiunea reticulară. Semnalele de intrare sunt integrate în nucleii vestibulari, iar comenzile de ieșire acționează asupra oculomotor și sistemele coloanei vertebrale controlul motorului. Pe fig. 11-9B arată rolul central și coordonator al nucleilor vestibulari legați prin conexiuni directe și de feedback cu receptorul principal și sistemele centrale de coordonare spațială.

Urechea internă (auris interna) este formată din labirinturi osoase și membranoase (Fig. 559). Aceste labirinturi formează vestibulul, cele trei canale semicirculare și cohleea.

Labirint osos (labyrinthus osseus)

Vestibulul (vestibulul) este o cavitate care comunica in spate cu 5 orificii cu canalele semicirculare si in fata cu orificiile canalului cohlear. Pe peretele labirint al cavității timpanice, adică pe peretele lateral al vestibulului, există o deschidere a vestibulului (fenestra vestibuli), unde este plasată baza etrierului. Pe același perete al vestibulului se află o altă deschidere a cohleei (fenestra cochleae), acoperită cu o membrană secundară. Cavitatea vestibulului urechii interne este împărțită de o scoici (criita vestibuli) în două adâncituri: o adâncitură eliptică (recessus ellipticus), - posterioară, comunică cu canalele semicirculare; reces sferic (recessus sphericus) - anterior, situat mai aproape de cohlee. Din adâncitura eliptică provine apeductul vestibulului (aqueductus vestibuli) cu un mic orificiu (apertura interna aqueductus vestibuli).

Apeductul vestibulului trece prin osul piramidei și se termină într-o gaură pe suprafața posterioară cu o gaură (apertura externa aqueductus verstibuli). Canalele semicirculare osoase (canales semicirculares ossei) sunt situate reciproc perpendicular în trei planuri. Cu toate acestea, ele nu sunt paralele cu axele principale ale capului, ci sunt la un unghi de 45° față de acestea. Când capul este înclinat înainte, fluidul canalului semicircular anterior (canalis semicircularis anterior), situat vertical în cavitatea sagitală, se deplasează. Când capul este înclinat spre dreapta sau spre stânga, în canalul semicircular posterior (canalis semicircularis posterior) au loc fluxuri de lichid. De asemenea, este verticală în plan frontal. Când capul se rotește, mișcarea fluidului are loc în canalul semicircular lateral (canalis semicircularis lateralis), care se află într-un plan orizontal. Cinci deschideri ale picioarelor canalului comunică cu vestibulul, deoarece un capăt al canalului anterior și unul al canalului posterior sunt conectate într-un picior comun. Un picior al fiecărui canal la joncțiunea cu vestibulul urechii interne se extinde sub forma unei ampule.

Cohleea (cohleea) constă dintr-un canal spiralat (canalis spiralis cochleae), limitat de substanța osoasă a piramidei. Are 2 ½ mișcări circulare (Fig. 558). În centrul cohleei se află o tijă osoasă completă (modiolus), situată în plan orizontal. O placă spirală osoasă (lamina spiralis ossea) iese în lumenul cohleei din partea laterală a tijei. În grosimea sa există găuri prin care vasele de sânge și fibrele nervului auditiv trec către organul spiralat. Placa spirală a cohleei, împreună cu formațiunile labirintului membranos, împarte cavitatea cohleară în două părți: scara vestibulului (scala vestibuli), care face legătura cu cavitatea vestibulului și scala timpanilor (scala tympani). Locul in care scara vestibulului trece in scara timpanica se numeste foramen clarificat al cohleei (helicotrema). Fenestra cochleae se deschide în scala timpanului. Din scala tympani isi are originea apeductul cohleei, trecand prin substanta osoasa a piramidei. Pe suprafața inferioară a marginii posterioare a piramidei osului temporal se află deschiderea externă a apeductului cohlear (apertura externa canaliculi cochleae).

labirint membranos

Labirintul membranos (labirynthus membranaceus) este situat în interiorul labirintului osos și aproape își repetă conturul (Fig. 559).

Partea vestibulară a labirintului membranos, sau vestibul, constă dintr-un sac sferic (sacculus), situat în recessus sphericus, și un sac eliptic (utriculus), situat în recessus ellipticus. Sacii comunică unul cu

la alții printr-un canal de legătură (ductus reuniens), care continuă în canalul endolimfatic, terminând într-un sac de țesut conjunctiv (sacculus). Punga este situată pe suprafața posterioară a piramidei osului temporal în apertura externa aqueductus vestibuli.

Canalele semicirculare se deschid, de asemenea, în sacul eliptic, iar canalul părții membranoase a cohleei se deschide în ventricul.

În pereții labirintului membranos al vestibulului din regiunea sacilor, există zone de celule sensibile - pete (macule). Suprafața acestor celule este acoperită cu o membrană gelatinoasă care conține cristale de carbonat de calciu - otoliți, care irită receptorii gravitaționali cu mișcarea fluidului atunci când poziția capului se schimbă. Punctul auditiv al uterului este locul unde se percepe iritațiile asociate cu o schimbare a poziției corpului în raport cu centrul de greutate, precum și vibrațiile vibraționale.

Canalele semicirculare ale labirintului membranos se conectează cu sacii eliptici ai vestibulului. La confluență există prelungiri ale labirintului membranos (ampulele). Acest labirint este suspendat de pereții labirintului osos cu ajutorul fibrelor de țesut conjunctiv. Are creste auditive (criitae ampullares) care formeaza pliuri in fiecare ampula. Direcția scoicii este întotdeauna perpendiculară pe canalul semicircular. Scoicile au fire de păr din celulele receptorilor. Când poziția capului se schimbă, când endolimfa se mișcă în canalele semicirculare, apare iritația celulelor receptore ale scoicilor auditive. Aceasta determină o contracție reflexă a mușchilor corespunzători, nivelând poziția corpului și coordonând mișcările mușchilor externi ai ochiului.

Vestibulul labirintului membranos și o parte a canalelor semicirculare conțin celule sensibile situate în petele auditive și crestele auditive, unde sunt percepute curenții endolimfatici. Din aceste formațiuni își are originea analizatorul statokinetic, care se termină în cortexul cerebral.

Partea membranoasă a cohleei

Partea cohleară a labirintului este reprezentată de ductul cohlear (ductus cochlearis). Conducta începe din vestibul în zona recessus cochlearis și se termină orbește în apropierea vârfului cohleei. Pe secțiunea transversală, canalul cohlear are o formă triunghiulară și cea mai mare parte este situată mai aproape de peretele exterior. Datorită pasajului cohlear, cavitatea pasajului osos al cohleei este împărțită în două părți: cea superioară este scala vestibuli și cea inferioară este scala timpanului. Ele comunică între ele în vârful cohleei cu o gaură iluminată (helicotrema) (Fig. 558).

Peretele exterior (banda vasculară) al canalului cohlear fuzionează cu peretele exterior al tractului osos cohlear. Pereții superiori (paries vestibularis) și inferiori (membrana spiralis) ai ductului cohlear sunt o continuare a plăcii spiralate osoase a cohleei. Ele provin de la marginea sa liberă și diverg către peretele exterior la un unghi de 40-45°. Pe membrana spiralis există un aparat de percepere a sunetului - un organ spiralat.

Organul spiralat (organul spira1e) este situat în tot canalul cohlear și este situat pe o membrană spirală, care constă din fibre subțiri de colagen. Celulele de păr senzoriale sunt situate pe această membrană. Perii acestor celule, ca de obicei, sunt scufundati intr-o masa gelatinoasa numita membrana tegumentara (membrana tectoria). Când o undă sonoră umflă membrana bazilară, celulele de păr care stau pe ea se leagănă dintr-o parte în alta, iar firele de păr, scufundate în membrana tegumentară, se îndoaie sau se întind până la diametrul celui mai mic atom. Aceste modificări de dimensiunea unui atom în poziția celulelor de păr produc un stimul care generează un potențial generator de celule de păr. Unul dintre motivele sensibilității ridicate a celulelor de păr este că endolimfa menține o sarcină pozitivă de aproximativ 80 mV în raport cu perilimfa. Diferența de potențial asigură mișcarea ionilor prin porii membranei și transmiterea stimulilor sonori.

Căile undelor sonore. unde sonore, intalnind rezistenta membranei elastice timpanice, impreuna cu aceasta vibreaza manerul maleului, care deplaseaza toate ostelele auditive. Baza etrierului apasă pe perilimfa vestibulului urechii interne. Deoarece lichidul practic nu se comprimă, perilimfa vestibulului deplasează coloana de lichid a scării vestibulului, care avansează prin deschiderea din partea superioară a cohleei (helicotrema) în scala timpanului. Lichidul său întinde membrana secundară care închide fereastra rotundă. Datorită devierii membranei secundare, cavitatea spațiului perilimfatic crește, ceea ce determină formarea de unde în perilimfă, ale căror vibrații sunt transmise endolimfei. Acest lucru duce la deplasarea membranei spiralate, care întinde sau îndoaie firele de păr ale celulelor sensibile. Celulele sensibile sunt în contact cu primul neuron sensibil.

Căile de conducere ale organului auzului, vezi secțiunea I. Căile extroceptive ale acestei publicații.

Dezvoltarea organului vestibulocohlear

Dezvoltarea urechii externe. Urechea externă se dezvoltă din țesutul mezenchimal din jurul șanțului branhial I. La mijlocul celei de-a doua luni de dezvoltare embrionară, din țesutul arcurilor branhiale I și II se formează trei tuberculi. Datorită creșterii lor, se formează auricula. Anomaliile dezvoltării sunt absența auriculului sau formarea incorectă a urechii externe din cauza creșterii neuniforme a tuberculilor individuali.

dezvoltarea urechii medii. Pentru a doua lună, cavitatea urechii medii se dezvoltă în embrion din partea distală a șanțului branhial I. Partea proximală a șanțului este transformată în tubul auditiv. În acest caz, ectodermul șanțului branhial și endodermul pungii faringiene sunt situate aproape unul de celălalt. Apoi capătul orb al fundului buzunarului faringian se îndepărtează de suprafața sa și este înconjurat de mezenchim. Din el se formează osiculele auditive; până în luna a 9-a a perioadei intrauterine, sunt înconjurate de țesut conjunctiv embrionar, iar cavitatea timpanică ca atare este absentă, deoarece este umplută cu acest țesut.

La a treia lună după naștere, țesutul conjunctiv embrionar al urechii medii este resorbit, eliberând osiculele auditive.

Dezvoltarea urechii interne. Inițial, este așezat labirintul membranos. La începutul săptămânii a 3-a de dezvoltare embrionară, la capătul capului, pe părțile laterale ale șanțului neural din embrion, placa auditivă este așezată în ectoderm, care la sfârșitul acestei săptămâni este scufundată în mezenchim și apoi se desprinde sub forma unei vezicule auditive (Fig. 560). În săptămâna a 4-a, în direcția ectodermului din partea dorsală a veziculei auditive, crește ductul endolimfatic, care menține legătura cu vestibulul urechii interne. Cohleea se dezvoltă din partea ventrală a veziculei auditive. Canalele semicirculare sunt așezate la sfârșitul săptămânii a 6-a a perioadei intrauterine. La începutul lunii a treia, uterul și sacul se separă în vestibul.

În momentul diferențierii labirintului membranos, mezenchimul se concentrează treptat în jurul acestuia, care se transformă în cartilaj și apoi în os. Între cartilaj și labirintul membranos rămâne un strat subțire umplut cu celule mezenchimale. Se transformă în fire de țesut conjunctiv care atârnă labirintul membranos.

Anomalii de dezvoltare. se intalneste absență completă auricul și canalul auditiv extern, mic sau mare. O anomalie frecventă este o buclă suplimentară și un tragus. Posibilă subdezvoltare a urechii interne cu atrofie a nervului auditiv.

Caracteristici de vârstă. La un nou-născut, auricula este relativ mai mică decât la un adult și nu are convoluții și tuberculi pronunțați. Abia la vârsta de 12 ani ajunge la forma și dimensiunea auriculei unui adult. După 50-60 de ani, cartilajul ei începe să se întărească. Conductul auditiv extern la un nou-născut este scurt și larg, iar partea osoasă este formată dintr-un inel osos. Dimensiunea timpanului la un nou-născut și la un adult este aproape aceeași. Membrana timpanică este situată la un unghi de 180 ° față de peretele superior, iar la un adult - la un unghi de 140 °. Cavitatea timpanică este umplută cu celule fluide și de țesut conjunctiv, lumenul său este mic datorită membranei mucoase groase. La copii până la 2-3 ani peretele superior cavitatea timpanica este subtire, prezinta o fisura larga pietroasa-scamoasa umpluta cu tesut conjunctiv fibros cu numeroase vase de sange. Odată cu inflamarea cavității timpanice, infecția poate pătrunde în cavitatea craniană prin vasele de sânge. Peretele posterior al cavității timpanice este conectat printr-o deschidere largă cu celulele procesului mastoid. Osiculele auditive, deși conțin puncte cartilaginoase, corespund mărimii unui adult. Tubul auditiv este scurt și lat (până la 2 mm). Partea cartilaginoasă se întinde ușor, prin urmare, cu inflamarea nazofaringelui la copii, infecția pătrunde ușor în cavitatea timpanică. Forma și dimensiunea urechii interne nu se schimbă de-a lungul vieții.

Filogeneza. Aparatul statocinetic la animalele inferioare se prezintă sub formă de gropi ectodermice (statochisturi), care sunt căptușite cu mecanoreceptori. Rolul statoliților este îndeplinit de un grăunte de nisip (otolit), care pătrunde în fosa ectodermică din exterior. Otoliții irită receptorii pe care se află și apar impulsuri care fac posibilă orientarea în poziția corpului. Când un grăunte de nisip este deplasat, vor apărea impulsuri care informează corpul pe ce parte are nevoie de sprijin pentru a evita căderea sau răsturnarea. Se presupune că aceste organe sunt, de asemenea, aparate auditive.

La insecte, aparatul auditiv este reprezentat de o membrană cuticulară subțire, sub care se află vezica traheală; între ele se află receptorii celulelor senzoriale.

Aparatul auditiv al vertebrelor provine din nervii liniei laterale. In apropierea capului apare o fosa care se desprinde treptat de ectoderm si se transforma in canalele semicirculare, vestibul si cohlee.