Embriogeneza creierului. Vezicula cerebrală posterioară, rombencefal

Filogeneza NS. 1 tip de reglare - umoral (nivel celular) + endocrin. 2. Reglarea nervoasă:

1. La celenterate - NS difuz.

2. La viermi și alte artropode - NS nodale.

3. În cordate inferioare la vertebrate superioare - tip tubular de NS.

Embriogeneza NS.În dezvoltarea embrionară sistem nervos stadiile se disting de ectoderm: placă neurală, șanț neural și tub neural, al cărui capăt anterior extins este împărțit în trei vezicule cerebrale primare.

1. Creierul romboid

2. Mezencefalul.

3. Creierul anterior.

Transformările ulterioare duc la formarea a cinci bule cerebrale, ale căror nume corespund părților creierului care se formează din ele.

1. Romboid - suplimentar (alungit) și posterior: punte și cerebel.

2. Mediu

3. Față - intermediar și final.

31. Planul general al structurii creierului. Trunchiul cerebral: structura medulei oblongate, puțului, mesenencefalului, diencefalului.

Creier sunt împărțite în secțiuni corespunzătoare originii lor din veziculele cerebrale: 1) creierul romboid, care este împărțit în suplimentar (alungit), posterior și istm al creierului romboid; 2) mezencefalși 3) creierul anterior, inclusiv cel intermediar și final.

medulla oblongata (accesoriu) creier(mielencefal) este o continuare a măduvei spinării, păstrând parțial caracteristicile structurii sale; numit bulbul creierului. La suprafață există șanțuri și fisuri asemănătoare cu formațiunile măduvei spinării. Pe suprafața anterioară, fisura mediană anterioară separă îngroșări tip role - piramide formate din căi motorii (eferente); trecerea unei părți a potecilor spre partea opusă formează o răscruce de piramide. Lateral piramidei se află o înălțime ovală - o măsline, în adâncul căreia se află sâmburi de măsline. Şanţul median posterior se continuă pe suprafaţa posterioară a medulului oblongata, pe ale cărei laturi se află cordoanele posterioare. În direcția ascendentă, cordoanele posterioare diverg în lateral și merg la cerebel ca parte a picioarelor sale inferioare. Fiecare funiculus posterior este împărțit de șanțul intermediar posterior în mănunchiuri subțiri și în formă de pană, compuse din căi aferente (sensibile). Substanța cenușie din interiorul medulului oblongata este reprezentată de nucleii de comutare (nuclei subțiri și sfenoidal), formațiunea reticulară și nucleii nervilor cranieni (perechile IX-XII). Nucleii medulei oblongate efectuează reglarea autonomă a activității a sistemului cardio-vascular, respirație; reflexe de protecție: tuse, strănut; reflexe alimentare: supt, deglutitie, secretia glandelor digestive.

Pod(pons) - o secțiune îngroșată a trunchiului cerebral. Lateral se continuă în pedunculii cerebelosi medii. Suprafața dorsală face parte din fundul fosei romboide. Între fibre se află nucleii corpului trapez. În partea dorsală a podului trec căile aferente, inclusiv ansa medială, iar nucleii se află, de asemenea, cuplurile V-VIII nervii cranieni, formațiune reticulară. În partea ventrală trec căi eferente, inclusiv fibre piramidale și transversale.

Cavitatea creierului romboid este ventriculul IV. De sus în jos, cavitatea ventriculului IV comunică cu canalul central al măduvei spinării; de sus, apeductul cerebral se deschide în el.

mezencefal(mezencefal) - o secțiune scurtă a trunchiului cerebral, formând pe suprafața ventrală a picioarelor creierului, pe suprafața dorsală - cvadrigemina cu mânere care se extind din dealurile superioare și inferioare. Pe secțiune transversală: acoperișul și picioarele, acestea din urmă sunt împărțite într-o anvelopă și o bază. Între acoperiș și picioare se află apeductul creierului, înconjurat de o centrală materie cenusie, în care se află nucleii perechilor III-IV de nervi cranieni. În acoperișul mezencefalului se află nucleii superioare (sub centrii corticali ale analizorului vizual și prin brațele cu același nume sunt conectate cu nucleii corpilor geniculați laterali și dealurile inferioare (centrii subcorticali ai analizorului auditiv și sunt conectate prin brațele cu același nume cu corpurile geniculate mediale) - ei participă la formarea reacțiilor motorii de orientare la lumină și sunet. În acoperirea picioarelor creierului sunt căi aferente (bucla medială), medială mănunchi longitudinal, oferind mișcări sincrone globii oculari, formațiunea reticulară și nucleul roșu - centrul de coordonare al sistemului extrapiramidal. Baza picioarelor creierului este compusă din căi eferente.

diencefal(diencefalul) este format din două secțiuni: creierul talamic și regiunea hipotalamică (hipotalamus).

creierul talamic(talamencefalul) este împărțit în trei părți principale: tuberculul vizual (thalamus opticus), regiunea epitalamică (epitalamus) și regiunea străină (metatalamus).

Talamus vizual are formă ovoidă cu capătul posterior (pernă) îngroșat. Conține numeroși nuclei - centri subcorticali de toate tipurile de sensibilitate (cu excepția olfactivă).

regiune supra-delinară reprezentată de epifiză (apendice cerebral superior, corp pineal), care este un organ neuroendocrin, și lese. Lesele sunt legate printr-o comisură, pe care este fixată epifiza. LA străin zonele includ corpurile geniculate mediale și laterale, care conțin nuclei - centrii subcorticali ai analizatoarelor auditive și vizuale.

Hipotalamus- zona situată ventral față de zona talamică din partea inferioară a ventriculului trei. Separat de talamus prin șanțul subtalamic. Este împărțit în două secțiuni: 1) hipotalamusul anterior, care include chiasma optică cu căile vizuale, tuberculul cenușiu, pâlnia și lobul posterior al glandei pituitare; 2) hipotalamus posterior - corpi mastoizi și regiunea hipotalamică posterioară. Hipotalamusul contine nuclei neurosecretori. Cavitatea diencefalului este ventriculul III - o cavitate asemănătoare unei fante situată între tuberculii vizuali. Ventriculul III este conectat la apeductul IV al creierului și cu deschiderile laterale - interventriculare.

Din moment ce acest grup celule ia naștere din primordii pereche și în curând se împarte din nou în componente drepte și stângi, poate fi considerată o structură pereche, deși datorită poziției sale mediane temporare dorsale de tubul neural, a fost numită placă ganglionară.

Placa ganglionara crește în sens anteroposterior. În cursul dezvoltării ulterioare, celulele sale migrează ventro-lateral pe ambele părți ale măduvei spinării și în același timp încep să se formeze segmente. Grupuri de celule localizate metameric care au apărut din placa ganglionară dau naștere ganglionilor rădăcinilor posterioare ale nervilor spinali, iar în regiunea capului formează ganglioni ai nervilor cranieni cu componente sensibile.

Vezicule cerebrale primare

S-a notat mai sus evidentă expansiunea părții anterioare a plăcii neurale. Când tubul neural este format din placa neural, partea anterioară a acestuia din regiunea viitorului creier are un diametru mai mare. Măduva spinării este formată din partea mai subțire a tubului neural, situată caudal din regiunea capului extins.

Deja cu ai lui apariția creierul prezintă unele semne de diferențiere în secțiuni. La embrionii umani de patru săptămâni, se pot distinge trei zone ale creierului. Acestea sunt așa-numitele creierului anterior, creierului mediu și creierului posterior. Creierul anterior (prosencefalul) este cel mai larg datorită prezenței veziculelor oculare care apar sub formă de excrescențe din pereții săi laterali.

Chiar în față părți ale creierului anteriorînchiderea completă a pliurilor nervoase este oarecum încetinită. De ceva timp rămâne o deschidere cunoscută sub numele de neuroporul anterior.

mezencefal(mezencefalul) este separat de anterior și ceva mai puțin clar de posterior prin îngustarea ușoară a pereților tubului neural. La embrionii timpurii, mezencefalul prezintă o specializare locală mică înainte de formarea unor structuri specifice.

Acoperișul său crește în grosimeși se diferențiază în corpurile quadrigemina (centri asociați cu vederea și auzul), iar de-a lungul inferioarei sale se formează tracturi mari fibroase crurae cerebri, care leagă costumele mai localizate ale creierului cu măduva spinării.

Capătul caudal creierul posterior, sau rombencefal, trece treptat în partea mai subțire a tubului neural, care mai târziu se transformă în măduva spinării. Cel mai caracteristică interesantă ultimul pe primele etape sunt semnele clare ale extensiilor neuromerice pe care le descoperă, ceea ce indică faptul că creierul are, de asemenea, o organizare metamerică la bază.

Omologie exactă mărirea caracteristică a creierului cu neuromeri specifici formelor precanceroase nu a fost încă stabilit. Controversa se învârte în jurul problemei fuziunii neuromerilor în partea anterioară a creierului. În creierul embrionului se pot observa cel puțin 11 prelungiri, dar numai cele mai posterioare dintre ele au un aspect caracteristic. Unele dintre extensiile anterioare reprezintă, fără îndoială, mai mulți neuromeri. Este foarte posibil ca cel puțin 15 neuromeri să fie prezenți în creierul vertebratelor.

Perioadă, timp în care creierul este format din trei bule, nu durează mult. Până la sfârșitul celei de-a patra săptămâni, există deja semne de diviziune iminentă a creierului anterior și, la scurt timp după aceea, diferențierea creierului posterior devine vizibilă. În a șasea săptămână de dezvoltare, putem distinge cinci regiuni ale creierului. Creierul anterior s-a împărțit în telencefalul telencefal și diencefalul diencefal, mezencefalul a rămas neschimbat, iar creierul posterior s-a diferențiat în anlage metencephalon al cerebelului și anlage al mielencefalului medular oblongata.

telencefal, telencefalul, este partea cea mai anterioară a creierului, iar cele două excrescențe laterale ale sale sunt numite vezici telencefalice laterale. Marginea sa posterioară este ușor de determinat prin trasarea unei linii de la pliul din acoperișul creierului, numit velum transversum, până la fosa optică - o depresiune în fundul creierului la nivelul tulpinilor optice. Deoarece această fosă se află imediat anterior chiasmei optice, este adesea denumită fosă preoptică.

diencefal, diencefal, este partea mai posterioară a fostului creier anterior. Marginea sa posterioară este definită în mod convențional prin trasarea unei linii de la un tubercul în fundul tubului neural, numit tuberculum posterium, până la o depresiune în acoperișul tubului neural, care apare deja în acest stadiu de dezvoltare. Când luăm în considerare întregul embrion, acesta este uneori clar vizibil și alteori imperceptibil.

cele mai distincte caracteristica diencefalului este prezența excrescentelor laterale care formează bule oculare, precum și a unui diverticul situat în mijlocul peretelui ventral și formând un infundibul. O excrescere din mijlocul peretelui dorsal al diencefalului este cunoscută sub numele de epifiză, care, devenind vizibilă la embrionul de pui în a 3-4-a zi, apare relativ târziu la porc și la om.
De obicei, la embrionii umani cu lungimea de 9-11 mm, nu există încă semne de proeminență epifizară, care este observată pentru prima dată la embrionii de 12 mm.

mezencefal mesencefal la smbrionii timpurii aproape că nu se schimbă. Este separat de mezencefal printr-o constricție clar vizibilă a tubului neural.
În această etapă observat subdiviziunea creierului posterior al rombencefalului în anlage a cerebelului metencefalului și anlage a medulei oblongate a mielencefalului. Peretele dorsal al tubului neural imediat caudal față de constricția mezo-rombencefalică este foarte gros, în contrast cu acoperișul subțire al creierului posterior caudal. Partea tubului neural în care se află această îngroșare este metencefalul, iar capătul creierului posterior cu un acoperiș subțire este mielencefalul.

Deși totul semne externe individual neuromeri până în acest moment dispar, suprafața interioară a peretelui mielincefalului dezvăluie urme clare de metamerism.

nervi cranieni

conexiuni ale nervilor cranieni cu diverse structuri ale capului și mai ales cu creierul sunt foarte stabile la toate mamiferele. La pești observăm 10 perechi de nervi cranieni. Mamiferele au aceiași 10 nervi cranieni cu relații și funcții similare.

In afara de asta, creier mamiferele, în proces de specializare progresivă, au inclus o parte a tubului neural, care la peștii primitivi este măduva spinării nealterată. Acest lucru este dovedit de prezența la mamifere a 12 perechi de nervi cranieni, dintre care primele 10 sunt omologi ai celor 10 nervi cranieni ai peștilor, iar ultimele două perechi reprezintă o modificare a nervilor spinali anteriori ai peștilor.

Douăsprezece perechi de nervi cranieni identificate prin număr și nume. Pornind de la cel mai anterior, aceștia sunt următorii nervi: (i) olfactiv (olfactorius); (II) vizual (optic); (III) oculomotor (oculomotorius); (IV) blocat (trohlear); (V) trigemen (trigeminus); (VI) abducens; (VII) facial (facialis); (VIII) auditiv (acusticus); (IX) glosofaringian (glossopharyngeus); (X) rătăcire (vag); (XI) suplimentar (accessorius); (XII) sublingual (hipoglos). La embrionii de șase săptămâni, toți nervii cranieni sunt clar vizibili, cu excepția nervilor olfactiv și optici.

Nervi care transportă senzoriali (aferenti) fibre, în apropierea locului conexiunii lor cu creierul au ganglioni. Cu excepția celui auditiv (VIII), toți nervii care poartă ganglionii conțin și o anumită cantitate de fibre eferente (motorii), adică sunt nervi mixți. Acei nervi cranieni care sunt construiti aproape exclusiv din fibre eferente nu au ganglioni externi (nervii III, IV, VI, XII).

1. Numiți părțile creierului în stadiul de trei bule ale creierului.

2. În ce săptămână de dezvoltare intrauterină trece creierul prin stadiul de cinci bule cerebrale?

3. Ce părți ale creierului se formează din fiecare veziculă cerebrală?

4. În ce plăci ale tubului neural are loc depunerea nucleelor ​​nervilor cranieni „tipici”?

5. Ce parte a creierului fetal crește cel mai intens?

6. Cum se formează straturile citoarhitectonice ale cortexului cerebral?

7. Care este relieful emisferelor? Cum și când se formează?

4.2. trunchiul cerebral

1. Ce părți ale creierului se află în trunchiul cerebral?

2. Numiți funcțiile trunchiului cerebral.

3. Ce nervi cranieni părăsesc trunchiul cerebral?

4. Ce formează acoperișul, anvelopa și baza trunchiului cerebral?

5. Nucleii cărora nervii cranieni sunt localizați în medula oblongata?

6. Din ce este formată bucla medială și care este semnificația ei funcțională?

7. Ce căi trec prin tegmentul medulei oblongate?

8. Ce căi circulă la baza medulei oblongate?

9. Ce centre de importanță generală sunt localizați în medula oblongata?

10. Ce nuclei de nervi cranieni sunt localizați în puț?

11. Care este funcția fibrelor care alcătuiesc corpul trapez și benzile cerebrale ale punții.

12. Care sunt căile ascendente în capacul podului?

13. Ce este o buclă laterală și cum se formează?

14. Unde este localizată calea auditivă?

15.Unde sunt localizate nucleele de pod native? Determinați funcția lor.

16. Ce centri sunt localizați în coliculul superior al cvadrigeminei?

17. Ce centre sunt situate în dealurile inferioare?

18. Ce nuclei ai nervilor cranieni sunt localizați în tegmentul mezencefal?

19. Care sunt căile ascendente în tegmentul mezencefal?

20. Ce căi descendente își au originea în acoperișul mezencefalului?

21. Unde se află miezul roșu și de la ce cale pornește?

22. Ce căi circulă la baza mezencefalului?

23. În ce părți ale trunchiului cerebral este localizată formațiunea reticulară?

24. Determinați funcțiile formației reticulare a creierului.

25. Din care căi de coborâre provin nuclei reticulari? Unde se termină?

Nervi cranieni și zonele lor de inervație

1. Numiți 12 perechi de nervi cranieni. Din ce părți ale creierului provin ele?

2. Ce nervi cranieni sunt pur senzoriali?

3. De ce perechile I și II nu sunt clasificate drept nervi cranieni tipici?

4. Numiți nervii cranieni somatomotori. Ce nuclee au? Care este compoziția fibrelor lor? Ce inervează?

5. Numiți nervii cranieni branchiogene.

6. Enumerați nucleele nervul trigemen. În ce ramuri principale se împarte și în ce inervează aceste ramuri?

7. Enumerați nucleele nervul facial. În ce ramuri principale se împarte și ce inervează?

8. Enumeraţi nucleii nervului glosofaringian. În ce ramuri principale se împarte și ce inervează?

9. Enumerați nucleele nerv vag. În ce ramuri principale se împarte și în ce inervează aceste ramuri?

Cerebel

1. Numiți funcțiile cerebelului.

2. Ce părți se disting în cerebel?

3. Cu ce ​​structuri anatomice ale creierului este asociat lobul floculent-nodular al cerebelului?

4. Ce structuri anatomice ale creierului sunt asociate cu lobul anterior al cerebelului?

5. Ce structuri anatomice ale creierului sunt asociate cu lobul posterior al cerebelului?

6. Descrieți structura cortexului cerebelos.

7. Ce fibre ale măduvei spinării leagă nucleii trunchiului cerebral cu cortexul cerebelos? În ce pedunculi cerebelosi trec?

8. Enumeraţi nucleii cerebelului. Unde se duc fibrele din nucleii cerebelosi? În ce pedunculi cerebelosi trec?

diencefal

1. Ce structuri anatomice formează diencefalul?

2. Ce este cavitatea diencefalului?

3. Numiți principalele grupe de nuclei talamici, dați caracteristicile funcționale ale acestora.

4. În ce nuclee ale talamusului comută căile ascendente ale sensibilității superficiale și profunde?

5. În ce nuclei ai talamusului are loc comutarea fibrelor care merg către cortexul cerebral ca parte a căilor vizuale?

6. Ce nuclee ai talamusului sunt asociate cu sistemul limbic al creierului?

7. Ce rol joacă glanda pineală în organism?

8. Ce centri sunt localizați în corpurile geniculate mediale?

9. Ce centri sunt localizați în corpurile geniculate laterale?

10. Numiți structurile anatomice care alcătuiesc hipotalamusul.

11. Numiți nucleii hipotalamusului înrudit cu grupa mijlocie. Ce procese din organism controlează ei?

12. Cu ce ​​structuri ale creierului este asociat hipotalamusul?

13. Ce este glanda pituitară și care este semnificația ei funcțională?

14. Ce este sistemul hipotalamo-hipofizar?

telencefal

1. Numiți structurile anatomice care alcătuiesc telencefalul.

2. Numiți lobii emisferelor cerebrale. Ce brazde le despart?

3. Numiți circumvoluțiile principale și brazdele care le separă în fiecare lob al emisferelor cerebrale.

4. Indicați unde se află centrii corticali ai analizatoarelor motorii, musculo-scheletice, auditive, vizuale, gustative și olfactive.

5. Unde sunt situate centrele de vorbire? Stereognoză? Praxia?

6. Unde este situat hipocampul și care sunt funcțiile acestuia?

7. Care este citoarhitectura cortexului cerebral? În ce straturi citoarhitectonice este împărțit cortexul cerebral?

8. Care este semnificația funcțională a ansamblurilor neuronale corticale?

9. Numiți nucleii bazali ai telencefalului.

10. Determinați rolul funcțional al ganglionilor bazali.

11. Cum se numesc straturile de substanță albă care separă nucleii bazali unul de celălalt? Ce fibre trec prin aceste straturi?

Informații similare.

La următoarea etapă a dezvoltării creierului în embriogeneză în anterioară (rostral) la capătul tubului, apar trei umflături specializate: vezicule cerebrale primare - proencefal, mezencefal, retroencefal (Fig. 27).

Orez. 27.

Din fiecare bulă se dezvoltă una dintre cele trei zone principale ale creierului - creierul anterior, creierul mediu și creierul posterior. Cavitățile fiecărei vezici urinare se dezvoltă în ventriculii creierului.

Caudal o parte a tubului neural devine măduva spinării. Cavitatea caudală a tubului neural formează canalul rahidian.

Diferențierea veziculelor cerebrale

Următoarea etapă este diferențierea veziculelor cerebrale primare.

Vezica cerebrală anterioară este subdivizată în trei vezici secundare: 1) vezica terminală stângă și dreaptă; 2) veziculă optică stângă și dreaptă; 3) o vezică intermediară nepereche (Fig. 28).

Orez. 28.

Bula terminală suferă cele mai complexe modificări în timpul dezvoltării creierului. Se dezvoltă în patru direcții.

Bulele din stânga și din dreapta încep să crească înapoi și lateral (închizând complet bula intermediară). Secțiunea ventral-medială a vezicii terminale se contopește cu suprafața laterală (laterală) a vezicii urinare intermediare.

Din sectiunea anterioara bulbii olfactiv și nervul olfactiv se formează în vezica stângă și dreaptă.

Celulele pereților vezicii terminale se împart și se diferențiază în structuri corticale (cortexul emisferelor cerebrale) și structuri subcorticale (ganglionii bazali).

Neuronii vezicii terminale formează axoni, cu ajutorul cărora stabilesc conexiuni cu alte părți ale sistemului nervos. Acești axoni se adună în mănunchiuri care formează trei sisteme majore de substanță albă: substanța albă a cortexului cerebral, corpul calos (corp calos), capsulă externă.

Substanța albă a cortexului cerebral conține axoni care conectează neuronii din cortexul cerebral al unei emisfere. corp calos conține axoni care conectează neuronii corticali aflați în emisfere diferite. Capsulă externă conține axoni care conectează cortexul cerebral cu trunchiul cerebral, în special cu talamusul.

Spațiul interior al vezicii terminale formează ventriculii laterali ai creierului.

Astfel, emisferele cerebrale (telencefalul) se dezvoltă din vezica terminală, care includ cortexul cerebral, nucleii subcorticali, creierul olfactiv, substanța albă și ventriculii laterali ai creierului.

Din bulă intermediară dezvolta talamusȘi hipotalamus. Spațiul interior al vezicii urinare intermediare formează al treilea ventricul al creierului.

Din bule vizuale dezvolta nervul optic si retina. Astfel, retina și nervul optic fac parte din creier, nu din sistemul nervos periferic.

Bulă medie suferă modificări minore față de vezica anterioară. Partea dorsală a vezicii medii se dezvoltă într-un hectum sau cvadrigemina. Partea ventrală a vezicii medii se dezvoltă în tegmentum (Fig. 29). Spațiul intern îngust umplut cu lichid cefalorahidian se transformă în apeduct cerebral, care leagă al treilea și al patrulea ventricul cerebral.

Orez. 29.

bula din spate se dezvoltă în trei structuri: 1) cerebel; 2) Podul Varoliev; 3) medular oblongata (Fig. 30). Cerebelul și pontul Varolii se formează din vezica posterioară rostrală. Din buzele în formă de diamant, care sunt situate pe partea dorsală a vezicii posterioare, se formează cerebelul. Buzele cresc dorsal și medial, apoi se unesc într-un singur întreg. Peretele ventral al vezicii posterioare formează pons Varolii. Medulul oblongata este format din partea caudală a vezicii posterioare. Făturile ventrale și laterale ale vezicii urinare se extind, iar partea dorsală se transformă într-un acoperiș subțire format din celule ependimale. Substanța albă se formează pe partea ventrală a medulului oblongata (piramidele medulei oblongata).

Orez. 30. Difracția vezicii posterioare: A - dezvoltarea vezicii posterioare rostrale; b- dezvoltarea vezicii caudale posterioare

Pe fig. 30 prezintă dezvoltarea vezicii posterioare. Spațiul interior al vezicii posterioare, umplut cu lichid cefalorahidian, se transformă în al patrulea ventricul cerebral (Fig. 31).

Orez. 31.

Pe fig. 31 prezintă dezvoltarea măduvei spinării.

Dezvoltarea emisferelor cerebrale

Suprafața cortexului cerebral în timpul ontogenezei crește puternic, formând numeroase pliuri (brazde și circumvoluții). Principalele etape ale dezvoltării cortexului cerebral sunt prezentate în fig. 32-33.

Orez. 32.

Orez. 33.

dezvoltare

Cortexul cerebral se diferențiază în patru lobi mari: 1) frontal; 2) parietal; 3) temporală; 4) occipital (vezi Fig. 33).