Geçici organlar: tanımı, omurgalıların gelişiminde önemi. Yolk kesesi, amniyon, allantois: yapı ve fonksiyonlar

Ekstra embriyonik (geçici, geçici) organlar, embriyonik gelişim sırasında embriyonun gövdesi dışında oluşan, ancak embriyonun büyüme ve gelişme süreçlerinde aktif rol alan ve doğumda işlevini yitiren organlardır. Unutulmamalıdır ki, bu organların farklılaşması çok erken gerçekleşir, zaten embriyonun kendisinin hala zayıf şekilde farklılaşmış embriyonik ilkelerle temsil edildiği bir zamanda belirli işlevleri yerine getirirler.

YOLK SAC.

Bu geçici organın duvarı, ekstra embriyonik endoderm ve ekstra embriyonik mezenşimden oluşur. İnsan yumurta sarısı kesesi yumurta sarısı içermez, ancak proteinler ve tuzlar içeren bir sıvı ile doldurulur. Aynı zamanda, yolk kesesi, ilk hematopoietik organın rolünü korur: ilk kan hücreleri ve kan damarları, yolk kesesi duvarının mezenşiminde bulunur; yanı sıra ilk seks hücreleri. Ayrıca, yolk kesesinin duvarındaki 3-4 haftalık gelişimde, filogenezin bir yansıması olarak, kısa sürede boş olan kan dolaşımının sarısı çemberi oluşur. Yolk kesesini bağırsakla bağlayan bağırsak sapı da aşırı büyür. Yolk kesesi, göbek kordonunun bir parçası olan buruşuk uzun vezikül haline gelir.

ALLANTOYS.

Allantois, amniyotik sapın ekstra embriyonik endodermi ve ekstra embriyonik mezodermi ile temsil edilir. İnsan gelişiminde, allantois önemli bir rol oynamaz ve az gelişmiş kalır. Rolü, amniyotik sap boyunca embriyodan koryona giden damarların iletilmesine indirgenmiştir.

Amnion gelişimin 13-14. gününde ortaya çıkar. Duvarı ekstra embriyonik ektoderm ve ekstra embriyonik mezodermden oluşur. İlk başta, amniyon düz bir germinal kalkanın üzerindeki bir kubbedir. Embriyo yolk kesesinin üzerine çıktığında ve bağırsak tüpü kapandığında, embriyonun gövdesi her taraftan amniyotik zar ile çevrilidir. Bu durumda, amniyonun epiteli, olduğu gibi, yumurta sarısı sapının karın açıklığından bağırsağa girdiği yerde embriyonun yüzeyine geçer. Embriyo büyür, amniyon boşluğu artar, karın açıklığı daralır, kenarları göbek halkasını oluşturur ve amniyon göbek halkasından giderek uzaklaşır ve yumurta sarısı sapını çevreler. Allantois kalıntıları, amniyotik sap boyunca uzanan damarlar ve yumurta sarısı sapı, amniyonla kaplı göbek kordonunu oluşturur.

Amniyon boşluğu, eski blastosistin tüm alanını doldurana kadar genişler. Bu durumda amniyon duvarının mezodermi koryonun mezodermine sıkıca yapışır ve onunla kaynaşır. Koryonik plak (genel bağ dokusu) oluşur.

Amniyonun düz koryonla birlikte büyüyen kısmı amniyotik sıvı salgılama işlevini yerine getirir ve villöz koryona bitişik olan ve plasentayı örten kısım bu sıvıyı emer. Böylece, amniyon, insan embriyosunun atalarının sudaki yaşam tarzını tekrarladığı, sürekli değişen bir sıvıya sahip bir akvaryuma benzer. Amniyotik sıvı mekanik hasarlara karşı koruma görevi görür, büyüyen embriyonun hassas kısımları birbirine zarar vermez, kurumaz ve birlikte büyümez. Su ortamı daha termostabildir, içinde çeşitli metabolik süreçler daha iyi çalışır, ağız, burun boşlukları, akciğerler vb. Gelişmesi için gerekli basınç oluşturulur. Amniyotik zar tarafından salgılanan maddeler, fonksiyonların oluşumu için gereklidir. karın organlarından.

GEM'İN BESLENMESİ. KORYON. PLASENTA.

Gelişimin erken aşamalarında (zigot, morula), embriyonun beslenmesi - yumurtanın içerdiği maddeler nedeniyle ve daha sonra - blastosist boşluğunu dolduran trofoblastın sıvı salgılanması nedeniyle ototrofiktir.

Blastomer sayısı kritik bir kütleye ulaştığında ve döllenme zarı yok edildiğinde (yaklaşık 5-6 günlük gelişim), embriyo çevre dokularla beslenme fırsatı bulur - histiotropik beslenme tipine geçer. Maddeler, implantasyon sırasında annenin vücudunun sıvılarından, uterus bezlerinin salgılanmasından trofoblast yoluyla yayılır - bunlar tahrip edilmiş endometriyal hücrelerdir.

Sinsityotrofoblast uterus damarlarının duvarlarını tahrip ettiğinde, besinleri doğrudan anne kanından alma fırsatını elde eder - histiotropik beslenme türü, embriyonun intrauterin yaşam boyunca kullanması gereken hematotrofik beslenme ile değiştirilir.

Trofoblast, kandan emilen maddelerin miktarını arttırmaya çalışır, bu nedenle, trofoblastın annenin kanıyla temas alanını artıran birincil villuslar oluşturur. Kan, tahrip olmuş damarlardan akar ve küçük göller oluşturur - birbirinden bölümlerle ayrılan lakunalar - endometriyumun bozulmamış alanları. Villi boşluklarda bulunur. Trofoblast, kanın pıhtılaşmasını önleyen ve gerekli besinleri ve oksijeni alan bir madde salgılar.

Ekstraembriyonik mezodermin hücreleri germinal kalkandan atıldığında, sitotrofoblast altında blastoderm vezikülünün içinde yer alırlar ve daha sonra bir bağ dokusu oluştururlar. Trofoblast (epitel) ve alttaki ekstra embriyonik mezodermden (bağ dokusu) oluşan villusa ikincil veya koryonik villus denir. Böylece koryon üçüncü haftanın başında oluşur.

Yakında, amniyotik sap boyunca, embriyonun kan damarları, villusun bağ dokusunu takip eden ve orada dallanan koryona dönüşür. Üçüncü haftanın sonunda, trofoblast epiteli, bağ dokusu ve kan damarlarından oluşan üçüncül veya gerçek koryonik villuslar oluşur. Hamileliğin sonunda, koryonik villusun toplam yüzeyi, değişim yüzeyi ve vücut ağırlığı oranı açısından, bir yetişkinin akciğerlerinin solunum bölümünün değişim yüzeyini daha fazla aşan 14.5 m2'ye ulaşır. 3 kattan fazla. Villus damarları, allantoik arterler ve damarlar (daha sonra göbek kordonunun bir parçası olacak) yoluyla embriyonun damarlarına bağlanır. Embriyonun kalbi için kalan tek şey, üçüncü gelişimin sonunda - dördüncü gelişim haftasının başında gerçekleşen kan dolaşımına başlamaktır. Göbek arterleri yoluyla fetal metabolitler villusun damarlarına girer, villus kılcal duvarından, villusun bağ dokusundan ve trofoblasttan oluşan bariyeri aşar ve annenin kanına girer; oradan aynı bariyeri geçerek, ancak ters yönde, besinler ve oksijen villusun kılcal damarlarına girer; göbek damarı yoluyla embriyonun vücuduna aktarılırlar.

Embriyonun etkisi altında endometriumda önemli değişiklikler meydana gelir. Hepsinden önemlisi, implantasyon bölgesinde fark edilirler, ancak bir şekilde tüm uterus mukozası implantasyona tepki verir. Bu nedenle doğum sırasında endometriumun fonksiyonel tabakası reddedilir, bu nedenle hamilelik sırasında desidua denir.Tabii endometriumun farklı bölümleri embriyonun beslenmesinde farklı bir rol oynar, bu nedenle tüm uterus mukozası bölünür. 3 bölüme. Embriyo rahmin duvarına yerleştirildiğinde, her taraftan beslenme alır. Embriyonun büyümesiyle, endometriumun üzerinde uzanan kısmı rahim boşluğuna doğru çıkıntı yapmaya, büyümeye ve gerilmeye başlar. Mukozanın bu kısmına desidua capsularis denir ve komşu koryon, yetersiz beslenme nedeniyle yavaş yavaş villusları kaybeder ve düz bir koryona dönüşür. Kabarcık altında bulunan endometriumun bölümü, embriyonun beslenmesindeki ana yükü alır ve desidua bazalis olarak adlandırılır. Burada, birkaç büyük çapa, güçlü bir şekilde dallanan villuslardan oluşan bir villöz koryon oluşur. Embriyonun tutunma yeri dışında uterus boşluğunun geri kalanını kaplayan endometriuma desidua parietalis denir. Villöz koryon ve bazal desidua plasentayı oluşturur.

Plasenta maternal ve fetal kısımlara ayrılmıştır. Fetal kısım villöz koryon, koryon plakası ve plasentayı kaplayan amniyondan oluşur. Hamilelik sırasında, villus epiteli (trofoblast) değişikliklere uğrar: 7. günden itibaren sinsityotrofoblast baskındır, 10. günden itibaren - sitotrofoblast, hamileliğin ikinci yarısında sitotrofoblast neredeyse tamamen kaybolur. Bazı yerlerde sinsityotrofoblast kısmen yok edilir ve yerinde bir fibrionoid belirir. Villinin bağ dokusu kısmı, fibroblastlar, makrofajlar ve tuhaf büyük granüler Kashchenko-Hofbauer hücrelerinin yanı sıra retiküler ve az miktarda kollajen lifleri ve ana maddede - metabolik kolaylaştırmak için düşük viskoziteye sahip olan glikozaminoglikanlar ile temsil edilir. süreçler.

Plasentanın anne kısmı, bazal desidua tarafından oluşturulur. Desidua bazalis'in dış katmanları, lakunaların oluştuğu, anne kanı ile dolu olan koryon villusları tarafından yok edilir. Derin tabakalar bozulmadan kalır, bağ dokusu septasının koryona uzandığı bir bazal plaka oluşturur ve kanla dolu boşlukları bir grup villus (kotiledon) içeren ayrı odalara böler. Bağ dokusunun kendisine desidual denir ve geniş bir lümenli kan damarlarının, büyük miktarda glikojen ve lipid içeren hücrelerin (desidual hücreler), daha düşük lif içeriği, yani. rahmin fonksiyonel tabakası kalınlaşır ve gevşer Desidua bazalis'in marjinal kısmı villuslar tarafından tahrip edilmez ve villöz ve düz koryon arasındaki sınırda koryona yapışır, böylece kanın lakunalardan dışarı akmasını önler. Plasenta embriyo gelişiminin 12. haftasının sonunda oluşumunu tamamlar.

Plasenta birçok işlevi yerine getirir. Öncelikle fetal kanın oksijen ile doymasını ve aradaki farktan dolayı karbondioksitin anne kanına geçmesini sağlar. kısmi basıncı anne ve fetüsün kanındaki bu gazlar (solunum fonksiyonu). Plasenta fetüsün trofizmini sağlar: sinsityotrofoblast aracılığıyla, annenin kanındaki besinler difüzyonla gelir ve geri - fetüsün metabolik ürünleri (trofik ve boşaltım fonksiyonları). Gazlar ve besinler, trofoblast, alttaki bağ dokusu ve villus kılcal duvarından oluşan plasenta bariyerinden geçer. Aynı bariyer koruyucu bir işlevi yerine getirir: belirli mikroorganizmaların, bir dizi toksik maddenin, fetal antijenlerin vb. fetüsün kanına girmesini önler.Ayrıca, insan plasentası hormonlar üretir (endokrin fonksiyon): koryonik gonadotropin, koryonik somatomamotropin, progesteron ve östrojenler. Koryonik gonadotropin zaten gebeliğin 7. gününde trofoblast tarafından salgılanır ve gebeliğin erken tanısında ve bazı komplikasyonlarında büyük önem taşır. Östrojenler hariç tüm hormonlar sinsityotrofoblast tarafından sentezlenir. Östrojenlerin öncüleri fetüsün kendisi tarafından sentezlenir ve plasenta onları aktif bir duruma çevirir. Plasenta tarafından üretilen relansan, doğumdan önce kasık simfizinin gevşemesine neden olur. Histamin ve asetilkolin, kılcal damarların genişlediği ve düz kasların daraldığı plasentada üretilir - uterusu doğum için hazırlar. Plasental hormonlar, bir kadının vücudunda hamilelik ve doğum sırasında meydana gelen tüm reaksiyonların gelişmesini sağlar: rahim ve meme bezlerinin büyümesi, uterusun kasılma aktivitesinin düzenlenmesi, metabolizmada spesifik değişiklikler ve ayrıca büyüme ve gelişmeye katkıda bulunur. fetüs.

İnsan embriyogenezi sırasında aşağıdaki ekstra embriyonik organlar oluşur: amniyon, yumurta sarısı, allantois, koryon ve plasenta. Her üç germ tabakasının yanı sıra annenin vücudunun dokuları (plasentanın anne kısmı) oluşumlarına katılır.

trofoblast. Zigotun ilk parçalanmasının bir sonucu olarak, eşit olmayan blastomerler oluşur. Özellikle, küçük hafif blastomerler aktif olarak çoğalır ve nispeten hızlı bir şekilde blastosist trofektodermi adı verilen koyu renkli blastomerler için bir dış kaplama oluşturur (V.D. Novikov, 1998).

İkincisi, gelişmenin kaynağıdır. trofoblast, embriyonun uterusun mukoza ile etkileşimi sürecinde ortaya çıkar. Bir hücre katmanından trofektoderm bir trofoblasta dönüşür. Dış kısmı bir semplasta (semplastotrofoblast) dönüştürülür - bu kısımda hücreler arası sınırlar kaybolur ve hücre çekirdekleri kendilerini ortak bir semplastik plazmada bulur.

İç kısım trofoblast kaydeder hücresel yapı, bununla bağlantılı olarak sitotrofoblast (veya Langgans tabakası) olarak adlandırılır. Sito- ve semplastotrofoblast yapısal ve metabolik olarak birbirine bağlıdır ve mezenkim ile birlikte koryonik villus oluşturur ve onlar için harici bir hücre-semplastik kaplama oluşturur.
trofoblast embriyonun implantasyonunu ve en önemli ekstra embriyonik (geçici) organ olan plasentanın oluşumunu sağlar.

embriyo implantasyonu embriyoblastta proliferatif ve göç süreçlerini aktive eder. Bu, diğer ekstra embriyonik organların gelişmesine yol açar - amniyon, yumurta sarısı, allantois ve koryon (embriyogenezin 7. ila 14. günü arasındaki dönemde).

Amniyon.

amniyon(su, amniyotik membran), embriyonun bulunduğu ve geliştiği sıvı (amniyotik sıvı) ile dolu içi boş bir organdır (kese). Amniyonun ana işlevi, embriyonun gelişimi için en uygun ortamı sağlayan ve onu kurumaya ve mekanik strese karşı koruyan amniyotik sıvının üretilmesidir. Amniyon, kalınlığında bir boşluk oluşmasıyla epiblastın malzemesinden ortaya çıkar - amniyotik vezikül.

Süreç içerisinde amniyon epitel gelişimi(ilk tek katlı düz) embriyogenezin 3. ayında prizmatik hale dönüşür. Epitel, altında daha yoğun bir bağ dokusu tabakasının bulunduğu bazal membran üzerinde bulunur. Daha sonra, pürüzsüz ve villöz bir koryonun stroması ile uzaysal olarak ilişkili, süngerimsi bir gevşek fibröz bağ dokusu tabakası bulunur.

Amniyon epitel hücreleri salgı (plasental kısımda) ve emme (plasenta dışı kısımda) aktiviteye sahiptir. Amniyotik sıvı sürekli değiştirilir, karmaşık bir yapıya sahiptir. kimyasal bileşim Fetal gelişim sırasında değişir. Yukarıdaki işlevlere ek olarak, amniyotik sıvı, süreçleri şekillendirmek için önemlidir - ağız ve burun boşluklarının, solunum organlarının ve sindirimin gelişimi.

Hamilelik sırasında su miktarı artar ve doğum ile fetüsün uzunluğu ve ağırlığı ve gebelik yaşı ile ilişkili olarak 0,5-1,5 l'ye ulaşır. Amniyotik sıvıda, epidermis hücreleri, ağız boşluğu epiteli ve fetüsün vajinal epiteli, göbek kordonu ve amniyon epiteli, yağ bezlerinin salgı ürünleri ve vellus kılları belirlenebilir.

yolk kesesi

yolk kesesi insanlarda (göbek veya göbek vezikül) - besinler için bir haznenin işlevini kaybetmiş ilkel bir oluşum. Embriyogenezin 7-8. haftasına kadar ana işlevi hematopoetiktir. Ek olarak, birincil çizgiden içine göç eden yolk kesesi - gonoblastların duvarında birincil germ hücreleri ortaya çıkar.

Geliştirme kaynakları Yolk kesesinin dokuları ekstraembriyonik endoderm ve ekstraembriyonik mezenkimdir. Yolk kesesinin duvarı, bağırsak tipi epitelin özel bir alt tipi olan yumurta sarısı epiteli ile kaplıdır. Epitel, hafif sitoplazmalı ve yuvarlak, yoğun boyanmış çekirdekli, endodermal kökenli tek bir küboidal veya skuamöz hücre tabakasından oluşur. Gövde kıvrımının oluşumundan sonra, yolk kesesi, yumurta sarısı sapı aracılığıyla orta bağırsak boşluğu ile iletişim kurar. Daha sonra göbek kordonunda dar bir tüp şeklinde yolk kesesi bulunur.

İyi çalışmalarınızı bilgi tabanına gönderin basittir. Aşağıdaki formu kullanın

Bilgi tabanını çalışmalarında ve çalışmalarında kullanan öğrenciler, yüksek lisans öğrencileri, genç bilim adamları size çok minnettar olacaktır.

Yayınlanan http://allbest.ru

SBEE HPE "Volgograd Devlet Tıp Üniversitesi"

Sağlık Bakanlığı ve sosyal Gelişim Rusya

Histoloji, Embriyoloji, Sitoloji Anabilim Dalı

Ekstra embriyonik organlar ve fonksiyonel önemi

Tamamlayan: 5. grubun 1. sınıfının öğrencisi

diş Hekimliği Fakültesi

Dadykina A.V.

Kontrol eden: Ph.D., kıdemli öğretim görevlisi

TS Smirnova

Volgograd-2014

giriiş

1. Ekstra embriyonik organların gelişimi

2. Yolk kesesi

4. Allantois

6. Plasenta

7. Anne-fetüs sistemi

bibliyografya

giriiş

Omurgalı embriyosunun gelişiminde önemli bir rol, ekstraembriyonik zarlara veya geçici organlara aittir. Bunlar geçici organlardır ve yetişkin bir organizmada bulunmazlar. Geçici organlar, gelişmekte olan embriyonun en önemli işlevlerini sağlar, ancak vücudunun bir parçası değildir, dolayısıyla ekstra embriyonik organlardır. Bunlara yolk kesesi, amniyon, koryon, allantois ve plasenta dahildir. Balıkların embriyonik katmanlarının ekstraembriyonik bölgesi sadece yumurta sarısını oluşturur. Amfibilerde, zigotun tam bölünmesi nedeniyle gelişmez. Balık ve amfibilerin (anamnia) aksine, sürüngenlerde, kuşlarda ve memelilerde (amniyotlar), yumurta sarısına ek olarak, amniyon, koryon (seroza, seröz zar) ve allantois gelişir.

Embriyo, ekstra embriyonik organlar ve rahim zarları arasındaki ilişkinin dinamikleri: a- insan embriyosu 9.5 haftalık gelişim (mikrograf): 1 - amniyon; 2 - koryon; 3 - plasenta oluşturmak; 4 - göbek kordonu

İnsan embriyosunda ekstra embriyonik organların gelişimi (şema):

1 - amniyotik vezikül;

1a - amniyon boşluğu;

2 - embriyonun gövdesi;

3 - yumurta sarısı kesesi;

4 - ekstraembriyonik sölom;

koryonun 5-birincil villusları;

6 - koryonun ikincil villusu;

7 - allantois sapı;

8 - koryonun üçüncül villusu;

9 - allan-tois;

10 - göbek kordonu;

11 - pürüzsüz koryon;

12 - kotiledonlar

1. Ekstra embriyonik organların gelişimi

Geçici organların kaynakları, hipoblast ve trofoblast dahil olmak üzere blastosist yapılarıdır.

Hipoblast. Blastosist, bir iç hücre kütlesinden (embriyoblast) ve bir trofoblasttan oluşur. 8-9. günde, iç hücre kütlesi epiblast (birincil ektoderm) ve hipoblast (birincil endoderm) olarak tabakalanır. Hipoblast hücreleri, fetal yapıların oluşumunda yer almaz, onların soyundan gelenler yalnızca geçici organlarda bulunur. Ekstraembriyonik endoderm, yolk kesesi ve allantoisin iç tabakasını oluşturur.

Ekstraembriyonik ektoderm, amniyonun iç tabakasının oluşumunda rol oynar. Ekstraembriyonik mezoderm, iç ve dış katmanlara ayrılır. İç yaprak, trofoblast ile birlikte koryonu oluştururken, ekstraembriyonik mezodermin hücreleri trofoblastı aşarak endosölomik boşluğu veya koryon boşluğunu oluşturur. Ekstraembriyonik mezodermin dış tabakası, amniyon, yumurta sarısı ve allantoisin dış tabakalarının oluşumunda rol oynar.

trofoblast(Şekil 3-22). Trofoblastta, iç hücre kütlesini kaplayan bir kutup bölgesi ve blastocoel'i oluşturan parietal (duvar) bir kısım ayırt edilir. Mural trofoblast hücreleri, uterus endometriyumunun implantasyon kriptinde maternal doku ile temas kurar. Trofoblastta iki katman gelişir: iç (sitotrofoblast) ve dış (sinsitiyotrofoblast).

¦ Sitotrofoblast(Langhans tabakası) yoğun çoğalan hücrelerden oluşur. Çekirdekleri iyi tanımlanmış nükleoller içerir ve hücreleri çok sayıda mitokondri, iyi gelişmiş granüler bir endoplazmik retikulum ve Golgi kompleksi içerir. Sitoplazma, bir dizi serbest ribozom ve glikojen granülü içerir.

¦ Sinsitiyotrofoblast- sitotrofoblast hücrelerinden oluşan ve plasental somatomamotropin (plasental laktojen), koryonik gonadotropin (CGT) ve östrojen kaynağı olarak hizmet eden yüksek düzeyde ploid çok çekirdekli bir yapı.

2. yolk kesesi

Yolk kesesi, embriyonun gelişimi için gerekli besinleri (yumurta sarısı) biriktiren bir organ olarak ortaya çıkan, evrimdeki en eski embriyonik organdır. İnsanlarda bu ilkel bir oluşumdur (sarısı vezikül). Ekstra embriyonik endoderm ve ekstra embriyonik mezoderm (mezenkim) tarafından oluşturulur. Yolk kesesi, birincil bağırsağın embriyonun ötesine uzanan kısmıdır.

İnsanlarda gelişimin 2. haftasında ortaya çıkan yumurta sarısı vezikül, embriyonun beslenmesinde çok kısa bir süre yer alır, çünkü gelişimin 3. haftasından itibaren fetüs ile annenin vücudu arasında bir bağlantı kurulur, yani hematotrofik beslenme . Yolk kesesinin en büyük gelişme döneminde, kan damarları uterus duvarından ince bir doku tabakası ile ayrılır ve bu da uterustan besinleri ve oksijeni emmeyi mümkün kılar. Ekstra embriyonik mezoderm, embriyonik hematopoez (hematopoez) bölgesi olarak hizmet eder.

Burası kan adalarının oluştuğu yerdir. Yolk kesesinin ekstraembriyonik endoderminde, ilkel seks hücreleri geçicidir (gonadların temellerine göç etme yolunda). Gövde kıvrımının oluşumundan sonra, yolk kesesi bağırsakla bağlantılıdır. sarısı sapı.

Yolk kesesinin kendisi, koryon mezenşimi ile amniyotik membran arasındaki boşluğa yer değiştirir.

Daha sonra amniyon kıvrımları yolk kesesini sıkıştırır; onu birincil bağırsağın boşluğuna bağlayan dar bir köprü oluşur, - sarısı sapı. Bu yapı uzar ve allantoisi içeren vücut sapı ile temas eder. Sarısı sapı ve allantoisin distal kısmı, damarları ile birlikte, göbek bağı, göbek halkası bölgesindeki embriyodan uzanan. Sarısı sapı, genellikle fetal gelişimin 3. ayının sonunda tamamen büyümüştür.

İşlevsel değer:

Balıkların, sürüngenlerin ve kuşların embriyolarında beslenme ve solunum işlevlerini yerine getirir, yüksek omurgalılarda hematopoez ve daha sonra embriyoya göç eden ve oluşumuna katkıda bulunan birincil germ hücrelerinin (gonoblastlar) oluşumunu gerçekleştirir. belirli bir cinsiyetten bir embriyonun

Memelilerde, sadece birkaç gün işlev gören yolk kesesi, ikincisinin yanı sıra, uterus bezlerinin salgısının emilmesine katkıda bulunan trofik bir işlev de gerçekleştirir.Omurgalıların yolk kesesi ilk organdır. kan adalarının geliştiği duvarda, ilk kan hücrelerini ve fetüse oksijen ve besin taşınmasını sağlayan ilk kan damarlarını oluşturur.

Hematopoetik bir organ olarak 7-8. haftaya kadar işlev görür ve daha sonra ters gelişim gösterir. 19. yüzyılın sonlarında, büyük Fransız fizyolog Claude Bernard, biyokimyasal aktivitesinde yolk kesesinin birçok yönden karaciğeri andırdığını belirtti.

Yolk kesesinin duvarında hematopoez.İnsanlarda, embriyonik gelişimin 3. haftasının 2. - başında başlar. Yolk kesesi duvarının mezenşiminde, vasküler kanın temelleri izole edilir veya kan adaları.

İçlerinde mezenkimal hücreler süreçlerini kaybeder, yuvarlanır ve dönüşür. kan kök hücreleri. Kan adalarını sınırlayan hücreler düzleşir, birbirleriyle bağlantı kurar ve gelecekteki damarın endotel astarını oluşturur. Bazı HSC'ler, birincil kan hücrelerine (blastlar), bazofilik sitoplazmalı büyük hücrelere ve büyük nükleollerin açıkça görülebildiği bir çekirdeğe farklılaşır. En birincil kan hücreleri mitotik olarak bölün ve olun birincil eritroblastlar, büyük bir boyut (megaloblastlar) ile karakterize edilir.

Bu dönüşüm, patlamaların sitoplazmasında embriyonik hemoglobin birikimi ile bağlantılı olarak gerçekleşir; polikromatofilik eritroblastlar, ve daha sonra asidofilik eritroblastlar yüksek hemoglobin içeriği ile. Bazı birincil eritroblastlarda çekirdekler karyoreksis geçirir ve hücrelerden çıkarılır; diğer hücrelerde çekirdekler korunur. Sonuç olarak, nükleersiz ve çekirdekli birincil eritrositler, asidofilik eritroblastlardan büyük bir boyut ile karakterize edilir ve bu nedenle megalo-sitler. Bu tip hematopoez denir megaloblastik. Embriyonik dönemin özelliğidir, ancak doğum sonrası dönemde bazı hastalıklarda (malign anemi) ortaya çıkabilir.

Megaloblastik ile birlikte, yolk kesesinin duvarında, patlamalardan ikincil eritroblastların oluştuğu normoblastik hematopoez başlar; ilk önce sitoplazmalarında hemoglobin biriktirirken polikromatofilik eritroblastlara, ardından ikincil eritrositlerin (normositler) oluştuğu normoblastlara dönüşürler; ikincisinin boyutları bir yetişkinin eritrositlerine (normositler) karşılık gelir . Yolk kesesinin duvarındaki kırmızı kan hücrelerinin gelişimi, birincil kan damarlarının içinde gerçekleşir, yani. damar içi.

Eşzamanlı olarak, ekstravasküler olarak, damarların etrafında bulunan patlamalardan, hayır çok sayıda granülositler - nötrofiller ve eozinofiller. HSC'nin bir kısmı farklılaşmamış halde kalır ve kan akışıyla embriyonun çeşitli organlarına taşınır ve burada daha sonra kan hücrelerine veya bağ dokusuna farklılaşırlar. Yolk kesesinin redüksiyonundan sonra, ana hematopoietik organ geçici olarak karaciğer olur.

Hamileliğin 6. haftasına kadar, bir çocuk için yolk kesesi birincil karaciğer rolünü oynar ve hayati proteinler üretir: transferrinler, alfa-fetoprotein, alfa2-mikroglobulin. Yolk kesesi, fetüsün canlılığını belirleyen çeşitli işlevlere sahiptir. 1. trimesterin sonunda, fetüste dalak, karaciğer ve retiküloendotelyal sistemin oluşumuna kadar birincil besin olarak rolünü tam olarak yerine getirir (daha sonra makrofajların gelişiminden sorumlu sistem - bağışıklık sisteminin bir parçası).

12-13 haftalık hamilelikten sonra yolk kesesi işlevlerini durdurur, embriyonun boşluğuna çekilir, büzülür ve kistik bir oluşum şeklinde kalır - göbek kordonunun tabanına yakın yumurta sarısı sapı. Yolk kesesinin erken azalması, fetal organlar (karaciğer, dalak, retiküloendotelyal sistem) henüz yeterince oluşmadığında meydana gelirse, hamileliğin sonucu olumsuz olacaktır (spontan düşük, gelişmeyen hamilelik).

Yolk kesesinin anomalileri:

Yolk kesesinin anomalileri çeşitlidir: aplazi, iki katına çıkma, erken küçülme, artış, boyutta azalma vb. ve kural olarak, fetüsün gelişiminde ve hamilelik seyrinde çeşitli anormalliklere eşlik eder.

Bu nedenle, fetüste malformasyonlar ve kromozomal sendromlar ile vakaların% 20-80'inde boyut değişiklikleri, yolk kesesinin iki katına çıkması gözlenir. Gelişmeyen gebelikte vakaların %60-70'inde aplazi, hiperekoik içerik, erken azalma görülür ve bazen ilk trimesterde fetal ölümden 1-2 hafta önce teşhis konur.

Yürütülen çalışmalar, gebeliğin daha uzak komplikasyonlarını öngörme olasılığını kanıtlamıştır. Koryonik boşluğun hacmindeki bir azalma ile birlikte yolk kesesi patolojisinin (boyutta azalma, erken küçülme), fetüsün (II-III trimesterlerde) intrauterin büyüme geriliğinin gelişimini önerdiği tespit edildi. %74 ihtimal. Yolk kesesinin patolojik gelişimi ile hamilelik gelişmeyebilir veya düşük meydana gelebilir.

3. amniyon

amniyon - amniyotik kese- amniyotik sıvı (amniyotik sıvı) ile dolu hacimli bir kese. Omurgalıların sudan karaya salınmasıyla bağlantılı olarak evrimde ortaya çıktı. İnsan embriyogenezinde, gastrulasyonun ikinci aşamasında, ilk önce epiblastın bir parçası olarak küçük bir vezikül olarak ortaya çıkar.İç hücre kütlesinin epiblast ve hipoblast olarak tabakalaşması ile eş zamanlı olarak, epiblast ve ekstra ile sınırlanan bir amniyotik boşluk oluşur. -embriyonik (amniyotik) ektoderm. Gastrulasyon sırasında, ekstra-embriyonik mezodermin hücreleri amniyotik ektodermi aşarak amniyonun dış tabakasını oluşturur.

Göbek halkası bölgesinde, amniyon göbek kordonuna ve ayrıca plasentanın fetal kısmına geçerek epitel örtülerini oluşturur. İnsan gelişiminin embriyonik (embriyonik) ve fetal dönemleri, fetal mesane içinde meydana gelir.

Amniyotik kesecik duvarı, ekstra embriyonik ektoderm ve ekstra embriyonik mezenşimin bir hücre tabakasından oluşur, bağ dokusunu oluşturur. Amniyonun erken evrelerinde epiteli, aralarında birçok mitotik bölünme bulunan birbirine yakın büyük poligonal hücreler tarafından oluşturulan tek katmanlı düzdür. Embriyogenezin 3. ayında epitel prizmatik hale dönüşür. Epitel yüzeyinde mikrovilli vardır.

Sitoplazma her zaman küçük lipid damlacıkları ve glikojen granülleri içerir. Hücrelerin apikal kısımlarında muhtelif boyutlarda vakuoller bulunur ve bunların içeriği amniyon boşluğuna salınır. Amniyonun plasental disk alanındaki epiteli, tek katmanlı prizmatiktir, bazen çok sıralıdır, ağırlıklı olarak salgılama işlevi görürken, ekstra plasental amnionun epiteli esas olarak amniyotik sıvıyı emer.

Amniyotik zarın bağ dokusu stromasında, bir bazal zar, bir yoğun fibröz bağ dokusu tabakası ve amniyonu koryona bağlayan süngerimsi bir gevşek fibröz bağ dokusu tabakası vardır. Yoğun bağ dokusu tabakasında, bazal membranın altında yatan hücresiz kısım ve hücresel kısım ayırt edilebilir. İkincisi, aralarında yoğun bir ince kollajen demetleri ağı ve birbirine sıkıca bitişik olan ve bir kafes oluşturan retiküler liflerin bulunduğu birkaç fibroblast katmanından oluşur. düzensiz şekil kabuk yüzeyine paralel olarak yönlendirilir.

Süngerimsi tabaka, amniyonu koryona bağlayan yoğun bir bağ dokusu tabakasında yatanların devamı olan seyrek kolajen lif demetlerine sahip gevşek bir mukoza bağ dokusu tarafından oluşturulur. Bu bağlantı çok kırılgandır ve bu nedenle her iki kabuğun da birbirinden ayrılması kolaydır. Bağ dokusunun ana maddesi birçok glikozaminoglikan içerir.

* Amniyotik kıvrımlar. Kafatasının ucunda, amniyon başın amniyotik kıvrımını oluşturur. Embriyonun boyutundaki artışla birlikte başı, amniyotik kıvrıma doğru büyür. Baş kıvrımının kenarlarından dolayı embriyonun her iki tarafında lateral amniyotik kıvrımlar oluşur. Kaudal amniyotik kat, embriyonun kaudal ucunda oluşur ve kraniyal yönde büyür.

Baş, lateral ve kaudal amniyotik kıvrımlar embriyo üzerinde birleşir ve amniyotik boşluğu kapatır. Amniyotik kıvrımların birleşimi amniyotik sütürdür; burada daha sonra kaybolan bir doku dizisi oluşur.

* amniyotik sıvı. Oluşan amniyotik kese, beyin sarsıntısı sırasında embriyoyu koruyan, fetüsün hareket etmesini sağlayan ve vücudun büyüyen kısımlarının birbirine ve çevre dokulara yapışmasını önleyen bir sıvı ile doldurulur. Amniyotik sıvının %99'u su, %1'i proteinler, yağlar, karbonhidratlar, enzimler, hormonlar, inorganik tuzlar ve ayrıca amniyon, cilt, bağırsaklar, solunum ve idrar yollarının epitel hücrelerinden oluşur. Hamileliğin sonunda sıvı hacmi 700-1000 ml'dir.

Amniyon hızla artar ve 7. haftanın sonunda bağ dokusu koryonun bağ dokusu ile temas eder. Aynı zamanda, amniyon epiteli daha sonra göbek kordonuna dönüşen amniyotik sapa geçer ve göbek halkası bölgesinde embriyonun derisinin epitel kapağı ile birleşir.

Amniyotik zar, fetüsü içeren amniyotik sıvı ile dolu bir rezervuarın duvarını oluşturur. Amniyotik zarın ana işlevi, gelişmekte olan organizma için bir ortam sağlayan ve onu mekanik hasarlardan koruyan amniyotik sıvının üretilmesidir. Amniyonun boşluğuna bakan epiteli, sadece amniyotik sıvıyı serbest bırakmakla kalmaz, aynı zamanda yeniden emilimlerinde de yer alır. Gerekli bileşim ve tuz konsantrasyonu, hamileliğin sonuna kadar amniyotik sıvıda korunur. Amnion ayrıca zararlı ajanların fetüse girmesini önleyen koruyucu bir işlev de gerçekleştirir.

Amniyon çok hızlı bir şekilde büyür ve 7. haftanın sonunda bağ dokusu koryonun bağ dokusu ile temas eder. Aynı zamanda, amniyon epiteli daha sonra göbek kordonuna dönüşen amniyotik sapa geçer ve göbek halkası bölgesinde embriyonun derisinin ektodermal örtüsü ile birleşir.

İşlevsel değer:

Amniyotik zar, fetüsün bulunduğu rezervuarın duvarını oluşturur. Ana işlevi, gelişmekte olan organizma için bir ortam sağlayan ve onu mekanik hasarlardan koruyan amniyotik sıvının üretimidir. Amniyonun boşluğuna bakan epiteli, amniyotik sıvıyı salgılar ve ayrıca yeniden emilimlerinde yer alır.

Plasenta diskini kaplayan amniyon epitelinde muhtemelen baskın olarak sekresyon meydana gelir ve ekstraplasental amniyon epitelinde ağırlıklı olarak amniyotik sıvının emilmesi meydana gelir. Amniyotik sıvı, hamileliğin sonuna kadar amniyotik sıvıda gerekli kompozisyon ve tuz konsantrasyonunu koruyarak embriyonun gelişimi için gerekli su ortamını yaratır. . Amniyotik sıvı miktarı, bebeğe hareket özgürlüğü vermek ve onu hamile bir kadının düşmesi gibi dış etkilerden korumak için de değişir. Bazen amniyonun işlevleri çeşitli sebepler ihlal edilir ve bu bozukluklar oligohidramnios veya polihidramniosun nedenidir. Amnion ayrıca zararlı ajanların fetüse girmesini önleyen koruyucu bir işlev de gerçekleştirir.

Fetüsün gelişimi için kararlı koşullar sağlar. Amniyon duvarı, amniyotik sıvıyı salgılayan amniyotik zarı oluşturur. Kompozisyonlarının sabitliğini korur. Amniyotik sıvının içindeki suyun ısı kapasitesi yüksektir, bu nedenle sıcaklığı değişmez. Annenin vücut ısısı gün içinde değişebilir ama amniyotik sıvının ısısı değişmez. Esasen amniyon, amniyon ve fetüsün gelişimini sağlayan bir termostattır.

koruyucu işlev. Amniyon, fetüsü mikropların vajinadan girmesinden ve daha az ölçüde mekanik hasardan korur. Ancak, minimumdur. Bu nedenle, amniyonun ana işlevi, fetüsün gelişimi için kararlı koşullar sağlamaktır.

Amniyon, pürüzsüz koryon ile birlikte, amniyotik sıvı değişiminde ve ayrıca paraplasental değişimde aktif rol alır. Kendi başlarına fiziksel özellikler fetal membranlar birbirinden farklıdır. Amniyotik membran çok yoğun olduğundan ve düz koryondan birkaç kat daha fazla basınca dayandığından, doğum sırasında düz koryonun yırtılması amniyondan daha erken gerçekleşir.

4. Allantois

Gelişimin 16. gününde yolk kesesinin arka duvarı küçük bir büyüme oluşturur - allantois (gr. takma ad, sosis şeklinde), ekstra embriyonik endoderm ve mezoderm tarafından oluşturulur. . İnsanlarda, allantois önemli bir gelişme göstermez, ancak göbek kordonunda bulunan damarlar koryona doğru büyüdüğü için embriyonun beslenmesini ve solunumunu sağlamadaki rolü hala büyüktür. Allantoisin proksimal kısmı, yumurta sarısı sapı boyunca bulunur ve büyüyen distal kısım, amniyon ve koryon arasındaki boşluğa doğru büyür. İnsanlarda allantois ilkeldir, nihai metabolik ürünler için bir solunum organı veya rezervuar işlevi görmez, ancak embriyonik hematopoez ve anjiyogenezde önemlidir.

Gelişimin 3-5. haftasında, allantois duvarında hematopoez oluşur ve göbek kordonunun kan damarları (iki göbek arteri ve bir göbek damarı) oluşur. Embriyogenezin 7. haftasında ürorektal septum kloakayı rektuma ve allantoise bağlı ürogenital sinüse ayırır. Bu nedenle proksimal allantois mesane oluşumu ile ilgilidir. Embriyogenezin 2. ayında allantois dejenere olur ve onun yerine belirir. urakus- mesanenin tepesinden göbek halkasına uzanan yoğun lifli kordon. Doğum sonrası dönemde, urakus medyan göbek bağı olarak düzenlenir.

Kuşlarda, sürüngenlerde ve alt memelilerin çoğunda, allantoik divertikülün distal kısmı, ekstraembriyonik sölom içine doğru çıkıntı yapan bir keseye genişler. İnsan allantoisi, ventral sap bölgesini çevreleyen yalnızca ilkel bir tübüler lümene sahiptir, ancak mezodermi ve kan damarları, sakküler bir allantoise sahip daha ilkel türlerdeki allantoid damarların benzer ilişkisine benzer şekilde, lümeninin çok ötesinde büyür.

Lümenin şekil ve büyüklüğündeki farklılıklardan bağımsız olarak, artan allantois sonunda seröz zarın iç yüzeyi ile temas eder ve kaynaşır. Koryon terimi, ikincil olarak allantoisin seröz membran ile birleşmesiyle oluşan germinal membrana uygulanır. Kese benzeri bir allantoise sahip türlerde (örneğin domuz), koryon esas olarak allantoid splanchnopleura'nın bir tabakasıdır, bir seröz somatopleura tabakası ile kaynaşmış bir mezodermal yüzey. Allantois lümeninin ilkel olduğu primat embriyolarında, koryonun oluşumu, endodermin buna katılmaması bakımından farklılık gösterir. Bununla birlikte, allantoid mezoderm ve damarlar, allantoisin körelmiş lümeninin distalinde devam eder ve daha az organize hayvanlarda olduğu gibi, serozanın iç yüzeyi boyunca uzanır.

Allantois lümeninin boyutu ikincil bir rol oynar, çünkü allantois ve seröz membran arasındaki bu füzyonun ana fonksiyonel önemi, bu durumda oluşturulan damarlar arasındaki ilişkilerde yatmaktadır. Bu ilişkilerin kökenini anlamak için dikkatimizi çevirmemiz gereken alt memelilerde seroza, vücudun karın duvarındaki başlangıç ​​yerinden nispeten uzağa uzanan ince bir zardır. Kan damarlarında çok zayıf.

Seröz zarın ortaya çıktığı aynı kıvrımların iç kanatlarından amniyon oluşturma yöntemi, çok yetersiz bir kan kaynağının yaratılmasına yol açar; amniyon ayrı bir kese şeklinde izole edildiğinde, seröz zarın embriyo ile ilk bağlantısı keskin bir şekilde azalır ve bu, küçük başlangıç ​​damar bağlantılarının bile sürdürülmesi için mekanik zorluklar yaratır. Allantoisin varlığı bu çıkmazdan bir çıkış yolu yaratır. Arka bağırsaktan oluşan allantois duvarlarında, yoğun bir damar ağı hızla gelişir. Bu pleksus, büyük arterler ve damarlar yoluyla doğrudan embriyonun ana kan damarlarına bağlanır.

Bu nedenle allantoisin seröz membranın iç yüzeyi ile füzyonu, bu zayıf vaskülarize tabakaya bol kan temini sağlar. Farklı hayvan grupları, koryonu oluşturan parçaların ilişkisinde farklılık gösterir ve koryonun kendisi tamamen farklı çevresel koşulları karşılar. Bununla birlikte, embriyonun en dış zarlarının tarif edilen damarlanma mekanizması temelde her yerde aynıdır. Buna bağlı olarak bir kuş embriyosu olacak mı? dolaşım sistemi gözenekli bir zar yoluyla dışarıdaki hava ile gaz değişimi sırasında veya rahim ile metabolizma için buna bağlı olan bir memeli embriyosu mu - tüm bunlar maddenin özünü değiştirmez.

Embriyonu çevreleyen en dış kabuk, çevre ile değişim için en uygun katmandır. Bu değiş tokuşun yararına, embriyonun, değiş tokuşun gerçekleştiği yerle iletişim kuran bol bir damar sistemine sahip olması gerekir. Koryon düşünüldüğünde, bu karakteristik hayati vasküler ilişkiler ve bu ilişkilerin kurulma şekli akılda tutulursa, insan koryonu ile daha ilkel tipteki allantoid koryon arasındaki analoji oldukça açık hale gelir. Bununla birlikte, yalnızca allantois lümeninin boyutundaki fark gibi rastgele fenomenler fark edilirse, bu ilişkilerin netliği kaçınılmaz olarak ortadan kalkmalıdır.

Allantoisin fonksiyonel rolü:

1) kuşlarda, allantois boşluğu önemli bir gelişmeye ulaşır ve içinde üre birikir, bu nedenle idrar kesesi olarak adlandırılır;

2) bir kişinin üre biriktirmesine gerek yoktur, bu nedenle allantois boşluğu çok küçüktür ve 2. ayın sonunda tamamen büyümüştür.

Bununla birlikte, kan damarları, embriyonun vücudunun damarlarına proksimal uçlarında bağlanan allantoisin mezenşiminde gelişir (bu damarlar, embriyonun gövdesinin mezenşiminde allantoisten daha sonra görünür). Distal uçları ile allantois damarları, koryonun villöz kısmının ikincil villusuna dönüşür ve onları üçüncül olanlara dönüştürür. Rahim içi gelişimin 3. haftasından 8. haftasına kadar, bu süreçlerden dolayı plasenta kan dolaşımı çemberi oluşur. Amniyotik bacak damarlarla birlikte dışarı çekilerek göbek bağına dönüşür ve damarlara (iki arter ve bir damar) göbek damarları denir.

Göbek kordonunun mezenşimi, mukus bağ dokusuna dönüştürülür. Göbek kordonu ayrıca allantois kalıntılarını ve yumurta sarısı sapı içerir. Allantoisin işlevi, plasentanın işlevlerinin yerine getirilmesine katkıda bulunmaktır.

Gelişmekte olan anne-plasenta-fetüs sistemindeki kan akışının Doppler çalışmasına büyük önem verilmektedir.

Son yıllarda, fonksiyonel durumun, gebeliğin birçok komplikasyonunun temelinde en önemli patogenetik rolü oynadığı inandırıcı bir şekilde gösterilmiştir. damar duvarıözellikle endotel. Uteroplasental dolaşımın gelişmesinde ve dolayısıyla plasentanın morfogenezinde öncü rol spiral arterlere verilir.

Plasentanın önemli bir yapısal birimi olan intervillöz boşluk, kademeli olarak fonksiyonel değişikliklerin meydana geldiği spiral arterlerden gelen kanla doldurulur. terminal

13-14 haftalık gebelik haftasına kadar bu arterlerin bölümleri, endotel hipertrofisi, kas tabakasının dejenerasyonu ile karakterize edilir, bunun sonucunda damar duvarı düz kas elemanlarından yoksun kalır ve büzülme ve genişleme yeteneğini kaybeder.

Fizyolojik koşullar altında, trofoblast invazyon süreci tamamlandıktan sonra (gebeliğin 14. haftasından sonra) intervillöz boşluktaki kan akımı sabit hale gelir.Gebeliğin erken döneminden başlayarak, çalışmayı içeren prospektif bir popülasyon çalışması (1035 hasta) yaptık. Doppler ile uteroplasental dolaşım.

140 gebe kadında sistol-diyastolik oranında bir artış, nabız indeksi ve direnç indeksi şeklinde uterus ve spiral arterlerde (10 haftada) kan akışının patolojik göstergeleri kaydedildi. Bu hastaların çoğu (%124 - %88,5) daha sonra (II-III trimesterlerde) preeklampsinin klinik belirtilerini (bir dizi organ ve vücut sistemi bozukluğu ile karakterize normal bir gebeliğin komplikasyonları) geliştiren hamile kadınlardı. temel patogenezin genelleştirilmiş vazospazm ve bozulmuş mikrosirkülasyon, hipoperfüzyon, hipovolemi ile ilişkili müteakip değişiklikler olduğuna inanılmaktadır).

5. koryon

koryon, veya villöz kılıf, memelilerde ilk kez ortaya çıkar, trofoblast ve ekstraembriyonik mezodermden gelişir.

Koryonun oluşumunda üç dönem ayırt edilir: previllous, villus oluşumu dönemi ve kotiledonlar dönemi. Gastrula aşamasında üç haftalık bir embriyo.

Amniyon boşluğu ve yumurta sarısı kesesi oluşur. Plasentayı oluşturan trofoblast hücreleri rahmin kan damarlarıyla temas eder. Embriyo, vücut bacağının ekstraembriyonik mezoderminden kaynaklanan trofoblast ile ilişkilidir. Allantois vücudun sapına doğru büyür, anjiyogenez burada ilerler ve daha sonra göbek kordonu, içinden geçen göbek (allantoik) damarlarla oluşur: iki göbek arteri ve bir göbek damarı.

* Önceki dönem.İmplantasyon sırasında, trofoblast hücreleri çoğalır ve sitotrofoblast oluşturur. Endometriyum ile etkileşime girdiğinde, trofoblast endometriyal dokuları sitolitik olarak yok etmeye başlar ve bu da annenin kanıyla dolu boşluklara (lakuna) neden olur. Lakünalar, trofoblast hücrelerinin bölümleriyle ayrılır, bunlar birincil villuslardır. Lacuna'nın ortaya çıkmasından sonra, blastosiste fetal mesane denilebilir.

* Villus dönemi. Bu periyot sırasında ardışık olarak birincil, ikincil ve üçüncül villuslar oluşur.

¦ Birincil villus- Sinsitiyotrofoblastla çevrili sitotrofoblast hücre kümeleri.

¦ İkincil villus. 12-13. günde, ekstraembriyonik mezoderm, birincil villusa doğru büyür ve bu, fetal yumurtanın tüm yüzeyine eşit olarak dağılmış ikincil villus oluşumuna yol açar. İkincil villusun epiteli, büyük çekirdekli hafif yuvarlak hücrelerle temsil edilir. Epitelin üzerinde sınırları belirsiz, koyu granüler sitoplazmalı, fırça kenarlı ve polimorfik çekirdekli bir sinsityum bulunur.

¦ Üçüncül villus. Gelişimin 3. haftasından itibaren kan damarları içeren üçüncül villuslar ortaya çıkar. Bu döneme plasentasyon denir. Desiduanın bazal kısmına bakan villus, sadece koryonik mezodermden kaynaklanan damarlardan değil, aynı zamanda allantois damarlarından da kan ile beslenir.

Göbek damarlarının dallarının yerel dolaşım ağı ile bağlantı süresi, kalp kasılmalarının başlangıcına (gelişmenin 21. günü) denk gelir ve üçüncül villusta embriyonik kan dolaşımı başlar. Koryonik villusun vaskülarizasyonu gebeliğin 10. haftasında sona erer. Bu zamana kadar plasenta bariyeri oluşur. Tüm koryonik villuslar eşit derecede iyi gelişmemiştir. Düşen zarın kapsüler kısmına bakan villuslar az gelişmiştir ve yavaş yavaş kaybolur. Bu nedenle, bu kısımdaki koryona pürüzsüz denir.

* Kotiledon dönemi. Oluşan plasentanın yapısal ve işlevsel bir birimi olan kotiledon, kök villus ve fetal damarları içeren dalları tarafından oluşturulur. Gebeliğin 140. gününde plasentada 10-12 büyük, 40-50 küçük ve 150'ye kadar ilkel kotiledon oluşmuştur. Hamileliğin 4. ayında plasentanın ana yapılarının oluşumu sona erer. Tam olarak oluşturulmuş bir plasentanın boşlukları, dakikada 3-4 kez tamamen değiştirilen yaklaşık 150 ml anne kanı içerir. Villusun toplam yüzeyi 14 m2'ye ulaşır, bu da hamile kadın ve fetüs arasında yüksek düzeyde bir değişim sağlar.

Pürüzsüz koryon, sulu ve yaprak döken zarlar arasında bulunur ve dört katmandan oluşur: hücresel, retiküler, psödobazal membran ve trofoblast.

Hücre tabakası, amniyonun süngerimsi tabakasına bitişiktir. Gebeliğin erken evrelerinde iyi diferansiyedir ve matür membranlarda hemen hemen belirlenmez. Koryonun retiküler (veya lifli) tabakası en dayanıklı olanıdır.

Trofoblast, bitişik desiduadan belirsiz bir şekilde ayrılmıştır. Hücreleri, bazı yazarların bağlantılı olduğu koryonik ve desidual membranlar arasında yakın bir bağlantı sağlayarak derinlere nüfuz eder [Govorka E. 1970; Wulf KN, 1981] bu katmanları tek bir koriodesidual kompleks olarak kabul eder. Trofoblast, birkaç sıra yuvarlak veya çokgen hücreden, bir veya daha fazla çekirdekten oluşur. Koryotrofoblastlar arasında, amniyon tübülleri gibi mikrovilluslarla sınırlanmış ve doku sıvısı içeren tübüller vardır.

Trofoblast hücrelerinin sitoplazmasında mikrofibriller, desmozomlar, büyük mitokondriler, endoplazmik retikulum ve diğer ultra yapılar iyi gelişmiştir. Pinositoz dahil olmak üzere yüksek fonksiyonel aktivite, vakuollerin varlığı ile gösterilir. Burada yüksek oranda RNA, glikojen, protein, amino asitler, mukoproteinler ve mukopolisakkaritlerin yanı sıra fosfor bileşikleri ve termostabil alkalin fosfataz dahil birçok enzim bulundu. Trofoblastta, villus kalıntılarının görülebildiği, epitelden yoksun ve sadece damarsız bir fibröz fibröz stromayı tutan bir fibrinoid birikir.

Düz koryonun fonksiyonel aktivitesi hamileliğin sonuna kadar korunur. Koryonik gonadotropin, AK.TG, prolaktin ve prostaglandinlerin sentezinin göstergeleri vardır, bunların öncüsü - araşidonik asit - fosfolipidlerin bir parçası olarak koryonda yüksek konsantrasyonda bulunur. Koryonik membranda fetal grup antijenleri yoktur.

Fetal membranların fiziksel özellikleri birbirinden farklıdır. Amniyotik membran yüksek bir yoğunluğa sahiptir ve koryondan 5 kat daha fazla basınca dayanabilir. Doğum sırasında düz koryonun yırtılması, amniyondan daha erken gerçekleşir. Deney, yırtılmalarından sonra zarların yenilenme olasılığını göstermektedir.

Koryon patolojileri:

Hamileliğin ilk üç ayında koryonun boyutunu ve yapısını dikkatlice incelemek de önemlidir.Normalde, 8-9 haftadan itibaren koryon dairesel olmayı bırakır, bir kısmı kalınlaşır ve fetüsün oluşum yeri olur. plasentanın bir parçası. Koryonun kalınlığı gebeliğin seyri ile artar, 7. haftada 7.5 mm ve 13. haftada 13,3 mm'ye ulaşır. İlk trimesterde ekografi ile tespit edilen koryonun patolojisi, retrokorial hematomlar (%50), yapısal heterojenite (%28) ve hipoplazi (%22) ile temsil edilir.

Birçok araştırmacıya göre retrokorial hematom varlığında spontan abortus olasılığı %30'u geçmektedir; vakaların %85-90'ında koryonun hipoplazisi fetüsün ölümünden önce gelir (gelişimsiz gebelik); koryon yapısının heterojenliği, intrauterin enfeksiyonla (% 75'e kadar) açıkça ilişkilidir.

17 günlük bir insan embriyosunun ("Kırım") koryon villusunun kesiti. Mikrograf: 1 - semplastotrofoblast; 2 - sitotrofoblast; 3 - koryon mezenşimi (N.P. Barsukov'a göre)

6. Plasenta

Plasenta (çocuk yeri) insan, diskoidal hemokorial villöz plasenta tipine aittir (bkz. Şekil 21.16; Şekil 21.17). Bu, fetüs ile annenin vücudu arasında bağlantı sağlayan çeşitli işlevlere sahip önemli bir geçici organdır. Aynı zamanda plasenta, annenin kanı ile fetüs arasında bir bariyer oluşturur.

Plasenta iki bölümden oluşur: germinal veya fetal (pars fetalis) ve anne (pars anne). Fetal kısım, dallı bir koryon ve koryona içeriden yapışan bir amniyotik zar ile temsil edilir ve anne kısmı, doğum sırasında reddedilen modifiye bir uterus mukozasıdır. (desidua bazalis).

Plasentanın gelişimi, damarların sekonder villus ve üçüncül villus formuna dönüşmeye başladığı 3. haftada başlar ve hamileliğin 3. ayının sonunda sona erer.

6-8. haftalarda damarların çevresinde bağ dokusu elemanları farklılaşır. A ve C vitaminleri, fibroblastların farklılaşmasında ve onlar tarafından kollajen sentezinde önemli bir rol oynar, yeterli alım yapılmadığında, embriyo ile annenin vücudu arasındaki bağın gücü bozulur ve spontan düşük tehdidi oluşur. embriyo embriyo omurgalı

Koryonun bağ dokusunun ana maddesi, plasenta geçirgenliğinin düzenlenmesi ile ilişkili önemli miktarda hyaluronik ve kondroitinsülfürik asit içerir.

Plasentanın gelişmesiyle birlikte, koryonun proteolitik aktivitesi ve histiotropik beslenmenin hematotrofik olarak değişmesi nedeniyle uterus mukozasının tahribatı meydana gelir. Bu, koryon villusunun, endometriumun tahrip olmuş damarlarından lakunaya dökülen annenin kanıyla yıkandığı anlamına gelir. Ancak normal şartlarda anne ve fetüsün kanı asla karışmaz.

hematokoryonik bariyer, Her iki kan akışını ayıran, fetal damarların endotelinden, damarları çevreleyen bağ dokusundan, koryonik villusun epitelinden (sitotropoblast ve semplastotrofoblast) ve ayrıca bazen villusu dışarıdan kaplayan fibrinoidden oluşur.

tohum, veya cenin, parça 3. ayın sonunda plasenta, sito ve semplastotrofoblast (indirgeyici sitotrofoblastı kaplayan çok çekirdekli bir yapı) ile kaplı fibröz (kollajen) bağ dokusundan oluşan dallanan bir koryonik plaka ile temsil edilir.

Koryonun dallanma villusları (gövde, çapa) sadece myometriuma bakan tarafta iyi gelişmiştir. Burada plasentanın tüm kalınlığından geçerler ve üstleri tahrip olmuş endometriyumun bazal kısmına dalarlar.

Gelişimin erken aşamalarında koryonik epitel veya sitotrofoblast, oval çekirdekli tek katmanlı bir epitel ile temsil edilir. Bu hücreler mitoz bölünme ile çoğalırlar. Semplastotrophoblast geliştirirler.

Semplastotrophoblast, çok sayıda çeşitli proteolitik ve oksidatif enzim (ATPazlar, alkalin ve asidik) içerir.

Semplastotrophoblast ve hücresel trofoblast arasında, trofoblastın bazal membranına kadar yer yer ulaşan, trofik maddelerin, hormonların vb. iki taraflı penetrasyonu için koşullar yaratan yarık benzeri submikroskopik boşluklar vardır.

Gebeliğin ikinci yarısında ve özellikle sonunda, trofoblast çok incelir ve villus, plazma pıhtılaşmasının ve trofoblastın parçalanmasının bir ürünü olan fibrin benzeri oksifilik bir kütle ile kaplanır (“Langhans”). fibrinoid”).

Gebelik yaşının artmasıyla makrofajların ve kolajen üreten farklılaşmış fibroblastların sayısı azalır ve fibrositler ortaya çıkar. Kollajen liflerinin sayısı, artmasına rağmen, çoğu villusta hamileliğin sonuna kadar önemsiz kalır. Çoğu stromal hücre (miyofibroblastlar), sitoskeletal kontraktil proteinlerin (vimentin, desmin, aktin ve miyozin) artan içeriği ile karakterize edilir.

Oluşan plasentanın yapısal ve işlevsel birimi, gövde ("çapa") villusu ve ikincil ve üçüncül (son) dalları tarafından oluşturulan kotiledondur. Plasentadaki toplam kotiledon sayısı 200'e ulaşır.

Gebeliğin 28. haftasında plasenta bariyeri. Elektron mikrografı, büyütme 45.000 (U. Yu. Yatsozhinskaya'ya göre): 1 - semplastotrophoblast; 2 - sitotrofoblast; 3 - trofoblastın bazal zarı; 4 - endotelin bazal zarı; 5 - endoteliyosit; 6 - kılcal damarda eritrosit

Hemokoryonik plasenta. Koryonik villus gelişiminin dinamikleri: a- plasentanın yapısı (oklar damarlarda ve villusun çıkarıldığı boşluklardan birinde kan dolaşımını gösterir): 1 - amniyon epiteli; 2 - koryonik plaka; 3 - villus; 4 - fibrinoid; 5 - yumurta sarısı vezikül; 6 - göbek kordonu; 7 - plasental septum; 8 - boşluk; 9 - spiral arter; 10 - endometriyumun bazal tabakası; 11 - miyometriyum; b- birincil trofoblast villusun yapısı (1. hafta); içinde- koryonun ikincil epitelyal-mezenkimal villusunun yapısı (2. hafta); G- üçüncül koryonik villusun yapısı - kan damarlı epitelyal-mezenkimal (3. hafta); d- koryonik villusun yapısı (3. ay); e- koryonik villus yapısı (9. ay): 1 - intervillöz boşluk; 2 - mikrovillus; 3 - semplastotrofoblast; 4 - semplastotrofoblast çekirdekleri; 5 - sitotrofoblast; 6 - sitotrofoblastın çekirdeği; 7 - bazal membran; 8 - hücreler arası boşluk; 9 - fibroblast;

10 - makrofajlar (Kashchenko-Hofbauer hücreleri); 11 - endoteliyosit; 12 - bir kan damarı lümeni; 13 - eritrosit; 14 - kılcal damarın bazal zarı (E. M. Schwirst'e göre)

anne parçası plasenta, kotiledonları birbirinden ayıran bir bazal plaka ve bağ dokusu septasının yanı sıra anne kanıyla dolu boşluklarla temsil edilir. Trofoblast hücreleri (periferik trofoblast) ayrıca kök villus ile kılıf arasındaki temas noktalarında bulunur.

Gebeliğin erken evrelerinde, koryonik villus, fetüse en yakın olan uterus zarından düşen ana katmanları yok eder ve onların yerine, koryonik villusun serbestçe asıldığı anne kanı ile dolu boşluklar oluşur.

Trofoblast ile birlikte düşen zarın derin bozulmamış kısımları bazal plakayı oluşturur.

Endometriumun bazal tabakası (lamina bazalis)- Rahim astarının bağ dokusu desidual hücreler. Bu büyük, glikojen açısından zengin bağ dokusu hücreleri, uterus mukozasının derin katmanlarında bulunur. Net sınırları, yuvarlak çekirdekleri ve oksifilik sitoplazmaları vardır. Gebeliğin 2. ayında, yaprak döken hücreler önemli ölçüde genişler. Sitoplazmalarında glikojene ek olarak lipitler, glikoz, C vitamini, demir, spesifik olmayan esterazlar, süksinik ve laktik asitlerin dehidrojenazları tespit edilir. Bazal plakada, daha sık olarak villusun plasentanın maternal kısmına bağlanma yerinde, periferik sitotrofoblast hücre kümeleri bulunur. Desidual hücrelere benzerler, ancak sitoplazmanın daha yoğun bir bazofilisinde farklılık gösterirler. Bazal plakanın koryonik villusa bakan yüzeyinde amorf bir madde (Rohr's fibrinoid) bulunur. Fibrinoid, anne-fetüs sisteminde immünolojik homeostazın sağlanmasında önemli bir rol oynar.

Dallanmış ve pürüzsüz koryonun sınırında, yani plasenta diskinin kenarı boyunca bulunan ana düşen kabuğun bir kısmı, plasentanın gelişimi sırasında yok edilmez. Koryona sıkıca büyüyen, oluşturur uç plakası, plasentanın boşluklarından kan çıkışını önleme.

Lakünadaki kan sürekli dolaşır. Uterusun kas zarından buraya giren uterus arterlerinden gelir. Bu arterler plasental septa boyunca ilerler ve lakunaya açılır. Anne kanı plasentadan büyük deliklerle lakunalardan kaynaklanan damarlar yoluyla akar.

Plasenta oluşumu hamileliğin 3. ayının sonunda sona erer. Plasenta beslenme, doku solunumu, büyüme, bu zamana kadar oluşan fetal organların temellerinin düzenlenmesi ve korunmasını sağlar.

Plasentanın işlevleri . Plasentanın ana işlevleri: 1) solunum; 2) besinlerin taşınması; su; elektrolitler ve immünoglobulinler; 3) boşaltım; 4) endokrin; 5) myometrium kasılmasının düzenlenmesine katılım.

Nefes Fetüs, plasenta yoluyla fetal kana yayılan ve burada fetal hemoglobin ile birleştiği maternal hemoglobine bağlı oksijen tarafından sağlanır.

(HbF). Fetüsün kanındaki fetal hemoglobin ile ilişkili CO2 de plasentadan geçer, annenin kanına girer ve burada anne hemoglobini ile birleşir.

Ulaşım fetüsün gelişimi için gerekli tüm besinler (glikoz, amino asitler, yağ asidi, nükleotidler, vitaminler, mineraller), annenin kanından plasenta yoluyla fetüsün kanına gelir ve bunun tersine, vücuttan atılan metabolik ürünler (boşaltım işlevi) fetüsün kanından annenin kanına girer. Elektrolitler ve su plasentadan difüzyon ve pinositoz yoluyla geçer.

Semplastotrophoblastın pinositik vezikülleri, immünoglobulinlerin taşınmasında rol oynar. Fetüsün kanına giren immünoglobulin, onu maternal hastalıklar sırasında girebilecek bakteriyel antijenlerin olası etkisinden pasif olarak bağışıklaştırır. Doğumdan sonra, maternal immünoglobulin, üzerindeki bakteriyel antijenlerin etkisi altında çocuğun vücudunda yeni sentezlenen tarafından yok edilir ve değiştirilir. Plasenta yoluyla, IgG, IgA, amniyotik sıvıya nüfuz eder.

endokrin fonksiyon en önemlilerinden biridir, çünkü plasenta, hamilelik boyunca embriyo ile annenin vücudunun etkileşimini sağlayan bir dizi hormonu sentezleme ve salgılama yeteneğine sahiptir. Plasental hormon üretiminin yeri sitotrofoblast ve özellikle semplastotrofoblast ve desidual hücrelerdir.

Plasenta ilk sentezleyenlerden biridir. koryonik gonadotropin, konsantrasyonu gebeliğin 2-3. haftasında hızla artar, 8-10. haftada maksimuma ulaşır ve fetal kanda anne kanından 10-20 kat daha yüksektir. Hormon, hipofiz bezi tarafından adrenokortikotropik hormon (ACTH) üretimini uyarır, kortikosteroidlerin salgılanmasını arttırır.

Gebeliğin gelişiminde önemli bir rol oynar plasental laktojen, prolaktin ve hipofiz luteotropik hormon aktivitesine sahiptir. Hamileliğin ilk 3 ayında yumurtalığın korpus luteumunda steroidogenezi destekler, ayrıca karbonhidrat ve protein metabolizmasında görev alır. Anne kanındaki konsantrasyonu, hamileliğin 3-4. ayında kademeli olarak artar ve daha sonra artmaya devam ederek 9. ayda maksimuma ulaşır. Bu hormon, maternal ve fetal hipofiz prolaktin ile birlikte, pulmoner sürfaktan üretiminde ve fetoplasental osmoregülasyonda rol oynar. Yüksek konsantrasyonu amniyotik sıvıda bulunur (anne kanından 10-100 kat daha fazla).

Koryonda ve desiduada progesteron ve pregnandiol sentezlenir.

Progesteron (ilk üretilen korpus luteum yumurtalıkta ve plasentada 5-6. haftadan itibaren) uterus kasılmalarını inhibe eder, büyümesini uyarır, immünosupresif bir etkiye sahiptir, fetal red reaksiyonunu baskılar. Anne vücudundaki progesteronun yaklaşık 3/4'ü metabolize edilerek östrojene dönüştürülür ve bir kısmı idrarla atılır.

Östrojenler (östradiol, östron, östriol) hamileliğin ortasında ve sonunda plasental (koryon) villusun semplasto-trofoblastında üretilir.

Hamilelik aktiviteleri 10 kat artar. Uterusun hiperplazisine ve hipertrofisine neden olurlar.

Ayrıca plasentada melanosit uyarıcı ve adrenokortikotropik hormonlar, somatostatin vb. sentezlenir.

Plasenta, myometriumun düz kas hücrelerinde RNA sentezinin arttırılmasını etkileyen poliaminler (spermin, spermidin) ve ayrıca onları yok eden oksidazlar içerir. Biyojenik aminleri yok eden amin oksidazlar (histaminaz, monoamin oksidaz) önemli bir rol oynar - histamin, serotonin, tiramin. Hamilelik sırasında, aktiviteleri artar, bu da biyojenik aminlerin yok edilmesine ve plasenta, miyometriyum ve anne kanındaki ikincisinin konsantrasyonunda bir azalmaya katkıda bulunur.

Doğum sırasında, katekolaminler (norepinefrin, adrenalin) ile birlikte histamin ve serotonin, uterusun düz kas hücrelerinin (SMC) kasılma aktivitesinin uyarıcılarıdır ve hamileliğin sonunda keskin bir düşüş nedeniyle konsantrasyonları önemli ölçüde artar ( 2 kez) amino oksidazların aktivitesinde (histaminaz, vb.).

Zayıf emek aktivitesi ile, örneğin histaminaz gibi aminooksidazların aktivitesinde bir artış vardır (5 kez).

Normal plasenta, proteinler için mutlak bir engel değildir. Özellikle gebeliğin 3. ayının sonunda fetoprotein az miktarda (yaklaşık %10) fetüsten anne kanına geçer, ancak gebelik sırasında maternal lenfositlerin sitotoksisitesi azaldığı için anne organizması bu antijeni reddetmez. gebelik.

Plasenta, bir dizi maternal hücrenin ve sitotoksik antikorların fetüse geçişini engeller. Buradaki ana rol, kısmen hasar gördüğünde trofoblastı kaplayan fibrinoid tarafından oynanır. Bu, plasental ve fetal antijenlerin intervillöz boşluğa girmesini engeller ve ayrıca annenin fetüse karşı hümoral ve hücresel “saldırısını” zayıflatır.

Sonuç olarak, insan embriyosunun gelişiminin erken evrelerinin ana özelliklerini not ediyoruz: 1) asenkron tam kırma tipi ve "açık" ve "karanlık" blastomerlerin oluşumu; 2) ekstra embriyonik organların erken izolasyonu ve oluşumu; 3) amniyotik vezikülün erken oluşumu ve amniyotik kıvrımların yokluğu; 4) gastrulasyon aşamasında iki mekanizmanın varlığı - geçici organların gelişiminin de gerçekleştiği delaminasyon ve göç; 5) interstisyel implantasyon tipi; 6) amniyon, koryon, plasentanın güçlü gelişimi ve yumurta sarısı ve allantoisin zayıf gelişimi.

7. Anne-fetüs sistemi

Anne-fetüs sistemi hamilelik sırasında ortaya çıkar ve iki alt sistem içerir - annenin vücudu ve fetüsün vücudu ve ayrıca bunlar arasındaki bağlantı olan plasenta.

Annenin vücudu ile fetüsün vücudu arasındaki etkileşim öncelikle nörohumoral mekanizmalarla sağlanır. Aynı zamanda, her iki alt sistemde de aşağıdaki mekanizmalar ayırt edilir: alıcı, bilgiyi algılama, düzenleyici, işleme ve yürütme.

Anne vücudunun reseptör mekanizmaları, gelişmekte olan fetüsün durumu hakkında ilk bilgiyi algılayan hassas sinir uçları şeklinde uterusta bulunur. Endometriumda kemo-, mekanik ve termoreseptörler ve kan damarlarında - baroreseptörler vardır. Serbest tipteki reseptör sinir uçları, özellikle uterus damarının duvarlarında ve plasentanın bağlanma alanındaki desiduada çok sayıdadır. Rahim reseptörlerinin tahrişi, solunum yoğunluğunda değişikliklere neden olur, tansiyon gelişmekte olan fetüs için normal koşullar sağlayan annenin vücudunda.

Annenin vücudunun düzenleyici mekanizmaları, merkezi sinir sisteminin kısımlarını (beynin temporal lobu, hipotalamus, mezensefalik retiküler oluşum) ve ayrıca hipotalamik-endokrin sistemi içerir. Hormonlar tarafından önemli bir düzenleyici işlev gerçekleştirilir: seks hormonları, tiroksin, kortikosteroidler, insülin vb. Bu nedenle, hamilelik sırasında annenin adrenal korteksinin aktivitesinde bir artış ve dahil olan kortikosteroid üretiminde bir artış vardır. Fetal metabolizmanın düzenlenmesi. Plasenta, adrenal korteksin aktivitesini aktive eden ve kortikosteroidlerin salgılanmasını artıran hipofiz ACTH oluşumunu uyaran koryonik gonadotropin üretir.

Annenin düzenleyici nöroendokrin aparatı, hamileliğin korunmasını, kalbin, kan damarlarının, hematopoietik organların, karaciğerin ve fetüsün ihtiyaçlarına bağlı olarak optimal metabolizma, gazların gerekli düzeyde çalışmasını sağlar.

Fetal vücudun reseptör mekanizmaları, annenin vücudundaki veya kendi homeostazındaki değişikliklerle ilgili sinyalleri algılar. Umbilikal arter ve venlerin duvarlarında, hepatik venlerin ağızlarında, fetüsün deri ve bağırsaklarında bulunurlar. Bu reseptörlerin tahrişi, fetüsün kalp atış hızında, damarlarındaki kan akış hızında, kandaki şeker içeriğini vb.

Fetal vücudun düzenleyici nörohumoral mekanizmaları, gelişim sürecinde oluşur. Fetustaki ilk motor reaksiyonlar, olgunlaşmayı gösteren gelişimin 2-3. ayında ortaya çıkar. sinir merkezleri. Embriyogenezin ikinci trimesterinin sonunda gaz homeostazını düzenleyen mekanizmalar oluşur. Merkezi endokrin bezinin - hipofiz bezinin - işleyişinin başlangıcı, gelişimin 3. ayında not edilir. Fetusun adrenal bezlerinde kortikosteroidlerin sentezi gebeliğin ikinci yarısında başlar ve büyümesiyle artar. Fetus, karbonhidrat ve enerji metabolizması ile ilişkili büyümesini sağlamak için gerekli olan insülin sentezini artırmıştır.

Benzer Belgeler

Daha fazla gelişme ile kaybolan hayvanların embriyolarında ve larvalarında geçici organlar. Denetim makamlarının atanması. Amniyonun embriyonun korunmasındaki rolü. Düşük suyun sonuçları, Chorion patolojilerinin bir özelliği. Allantoisin işlevleri, yolk kesesinin kaderi.

sunum, eklendi 05/30/2016


İnsan embriyolojisinin genel tanımı. Ekstra embriyonik zarların oluşumu. Embriyonun gelişim aşamalarının ve aşamalarının tanımı. Çocuğun davranışının toksik etkileri, alkol sendromunun sonuçları. Edinilmiş Bağışıklık Yetmezlik Sendromu.

özet, 13/12/2008 eklendi


Embriyolojik periyodizasyon. Spermatozoon yapısının şeması. dişi üreme hücreleri. Yumurta ve embriyonun gelişim aşamaları. Plasenta ve işlevleri. Fetüs ve anne arasındaki ilişki. İnsan gelişiminin kritik dönemleri. Ekstra embriyonik organlar.

sunum, 01/29/2014 eklendi


Bilginin alınmasını ve analizini sağlayan özel bir çevresel anatomik ve fizyolojik sistemin dikkate alınması. Omurgasızlarda ve omurgalılarda duyu organlarının evrimi. Görme, işitme, denge, tat, dokunma, koku organlarının anlamı.

sunum, eklendi 11/20/2014


Genel Plan omurgalıların yapıları. Farklı sınıflara ait omurgalılarda tek tek organların karşılaştırılması. Homolog ve yakınsak organlar. İlkeler ve atavizmler, geçiş formları. Embriyolardaki özelliklerin benzerliği ve farklılığı.

özet, 02.10.2009 eklendi


Genel özellikleri kadın genital organları, rahim ve uzantılarının yapısı ve işlevleri. Mukoza ve kas zarlarının özellikleri. Uterusun periton ve onun bağ aparatı ile ilişkisi. Organın kan akışı, lenf akışı ve innervasyonu. Yumurtalıkların yapısı ve işlevi.

özet, eklendi 09/04/2011


Epitelin genel özellikleri ve özellikleri. Yüksek omurgalıların epitelinin kapsamlı sınıflandırması: bazal membran, derinin integumenter epiteli. Epidermisin özel hücreleri, özellikleri ve işlevleri. Mukoza zarının epiteli.

ders, eklendi 12/09/2010


Hibridojenik omurgalıların özellikleri ve çeşitliliği. Hibrit uyumsuzluğunun genetik mekanizmaları. Klonal omurgalılar, ağsı türleşme. Hibridojenik bir omurgalı genomunun incelenmesi. Lokusa özgü polimeraz zincir reaksiyonu.

tez, eklendi 02/02/2018


Sindirim süreci kavramı ve ana işlevleri. Organ embriyogenezi sindirim sistemi organlarının yapısı ve fonksiyonel önemi: ağız boşluğu, yutak, yemek borusu, mide, ince ve kalın bağırsak, karaciğer, safra kesesi, pankreas.

dönem ödevi, eklendi 06/05/2011


Embriyo aşamasında insan solunum organlarının oluşumu. Bronş ağacının embriyogenezin beşinci haftasındaki gelişimi; doğumdan sonra alveolar ağacın yapısının komplikasyonu. Gelişimsel anomaliler: gırtlak kusurları, trakeoözofageal fistüller, bronşektazi.

EMBRİYOLOJİ. Bölüm 21. İNSAN EMBRİYOLOJİSİNİN TEMELLERİ

EMBRİYOLOJİ. Bölüm 21. İNSAN EMBRİYOLOJİSİNİN TEMELLERİ

Embriyoloji (Yunancadan. embriyonik- embriyo, logolar- doktrin) - embriyoların gelişim yasalarının bilimi.

Tıbbi embriyoloji, insan embriyosunun gelişim modellerini inceler. Embriyonik kaynaklara ve doku gelişiminin düzenli süreçlerine, anne-plasenta-fetüs sisteminin metabolik ve fonksiyonel özelliklerine ve insan gelişiminin kritik dönemlerine özellikle dikkat çekilir. Bütün bunlar var büyük önem tıbbi uygulama için.

İnsan embriyolojisi bilgisi, başta kadın hastalıkları ve pediatri alanında çalışanlar olmak üzere tüm doktorlar için gereklidir. Bu, anne-fetüs sistemindeki bozuklukların teşhis edilmesine, doğumdan sonra çocuklarda deformitelerin ve hastalıkların nedenlerinin belirlenmesine yardımcı olur.

Şu anda, insan embriyolojisi bilgisi, kısırlığın nedenlerini, fetal organ naklini ve doğum kontrol yöntemlerinin geliştirilmesini ve kullanımını ortaya çıkarmak ve ortadan kaldırmak için kullanılmaktadır. Özellikle yumurta kültürü, tüp bebek ve embriyoların rahme yerleştirilmesi sorunları gündeme gelmiştir.

İnsan embriyonik gelişim süreci, uzun bir evrimin sonucudur ve bir dereceye kadar hayvan dünyasının diğer temsilcilerinin gelişiminin özelliklerini yansıtır. Bu nedenle, insan gelişiminin erken aşamalarından bazıları, daha düşük organize kordalıların embriyogenezindeki benzer aşamalara çok benzer.

İnsan embriyogenezi, aşağıdaki ana aşamaları içeren ontogenezinin bir parçasıdır: I - döllenme ve zigot oluşumu; II - blastulanın (blastosist) ezilmesi ve oluşumu; III - gastrulasyon - mikrop katmanlarının oluşumu ve bir eksenel organ kompleksi; IV - germinal ve ekstra embriyonik organların histogenezi ve organogenezi; V - sistemogenez.

Embriyogenez, progenez ve erken postembriyonik dönem ile yakından ilişkilidir. Böylece dokuların gelişimi embriyonik dönemde (embriyonik histogenez) başlar ve bir çocuğun doğumundan sonra (postembriyonik histogenez) devam eder.

21.1. PROGENEZ

Bu, germ hücrelerinin - yumurta ve sperm - gelişme ve olgunlaşma dönemidir. Progenezin bir sonucu olarak, olgun germ hücrelerinde haploid bir kromozom seti ortaya çıkar, yeni bir organizmayı dölleme ve geliştirme yeteneği sağlayan yapılar oluşur. Eşey hücrelerinin gelişim süreci, erkek ve dişi üreme sistemleri ile ilgili bölümlerde ayrıntılı olarak ele alınmaktadır (bkz. Bölüm 20).

Pirinç. 21.1. Erkek germ hücresinin yapısı:

Yöneldim; II - kuyruk. 1 - reseptör;

2 - akrozom; 3 - "kapak"; 4 - yakın merkezcil; 5 - mitokondri; 6 - elastik fibril tabakası; 7 - akson; 8 - terminal halkası; 9 - dairesel fibriller

Olgun insan germ hücrelerinin temel özellikleri

erkek üreme hücreleri

İnsan spermatozoası, tüm aktif cinsel dönem boyunca büyük miktarlarda üretilir. Spermatogenezin ayrıntılı bir açıklaması için bkz. bölüm 20.

Sperm hareketliliği, flagella varlığından kaynaklanmaktadır. İnsanlarda spermatozoanın hareket hızı 30-50 mikron / s'dir. Amaca yönelik hareket, kemotaksis (kimyasal bir uyarana doğru veya ondan uzağa hareket) ve reotaksi (sıvı akışına karşı hareket) ile kolaylaştırılır. İlişkiden 30-60 dakika sonra, spermatozoa uterus boşluğunda ve 1.5-2 saat sonra - yumurta ve döllenme ile buluştuğu fallop tüpünün distal (ampuller) kısmında bulunur. Sperm, dölleme kapasitesini 2 güne kadar korur.

Yapı.İnsan erkek seks hücreleri - spermatozoa, veya sperm mii, yaklaşık 70 mikron uzunluğunda, bir başı ve bir kuyruğu var (Şekil 21.1). Baş bölgesindeki spermin plazma zarı, yumurta ile etkileşimin gerçekleştiği bir reseptör içerir.

Spermatozoon başı haploid kromozom setine sahip küçük, yoğun bir çekirdek içerir. Çekirdeğin ön yarısı düz bir kese ile kaplıdır. dava sperm. İçinde bulunur akrozom(Yunancadan. asron- tepe, soma- gövde). Akrozom, döllenme sırasında yumurtayı kaplayan zarları çözebilen hiyalüronidaz ve proteazların önemli bir yeri olan bir dizi enzim içerir. Vaka ve akrozom, Golgi kompleksinin türevleridir.

Pirinç. 21.2.İnsan ejakülatının hücresel bileşimi normaldir:

I - erkek cinsiyet hücreleri: A - olgun (L.F. Kurilo ve diğerlerine göre); B - olgunlaşmamış;

II - somatik hücreler. 1, 2 - tipik sperm (1 - tam yüz, 2 - profil); 3-12 - spermatozoa atipinin en yaygın biçimleri; 3 - makro kafa; 4 - mikro kafa; 5 - uzun kafa; 6-7 - baş ve akrozom şeklinde anomali; 8-9 - flagellum anomalisi; 10 - çift kanatlı sperm; 11 - kaynaşmış kafalar (iki başlı sperm); 12 - sperm boynunun anomalisi; 13-18 - olgunlaşmamış erkek cinsiyet hücreleri; 13-15 - mayoz bölünmenin 1. bölümünün profazındaki birincil spermatositler - sırasıyla proleptoten, pakiten, diploten; 16 - mayoz bölünmenin metafazındaki birincil spermatosit; 17 - tipik spermatidler (a- erken; b- geç); 18 - atipik binükleer spermatid; 19 - epitel hücreleri; 20-22 - lökositler

İnsan sperm çekirdeği, biri eşeyli (X veya Y), geri kalanı otozom olan 23 kromozom içerir. Spermatozoanın %50'si X kromozomunu, %50'si Y kromozomunu içerir. X kromozomunun kütlesi, Y kromozomunun kütlesinden biraz daha büyüktür, bu nedenle, görünüşe göre, X kromozomu içeren spermatozoa, Y kromozomu içeren spermatozoadan daha az hareketlidir.

Başın arkasında kuyruk bölümüne geçen halka şeklinde bir daralma vardır.

kuyruk bölümü (kamçı) Spermatozoon, bağlantı, ara, ana ve terminal parçalarından oluşur. Bağlantı kısmında (pars bağlaçları), veya boyun (serviks, rahim ağzı) merkezciller bulunur - çekirdeğe bitişik proksimal ve distal merkezcil, çizgili sütunların kalıntıları. Burada eksenel diş başlar (aksonema), ara, ana ve terminal kısımlarda devam etmektedir.

Ara kısım (pars intermedia) Spiral olarak düzenlenmiş mitokondrilerle çevrili 2 merkezi ve 9 çift periferik mikrotübül içerir (mitokondriyal kılıf - vajina mitokondrileri). ATP-ase aktivitesine sahip başka bir protein olan dyneinden oluşan çift çıkıntılar veya "tutamaklar" mikrotübüllerden ayrılır (bkz. Bölüm 4). Dynein, mitokondri tarafından üretilen ATP'yi parçalar ve kimyasal enerjiyi, sperm hareketinin gerçekleştirildiği mekanik enerjiye dönüştürür. Genetik olarak belirlenmiş bir dinein yokluğu durumunda, sperm hareketsizleştirilir (erkek kısırlığının biçimlerinden biri).

Sperm hareket hızını etkileyen faktörler arasında sıcaklık, ortamın pH'ı vb. büyük önem taşımaktadır.

Ana bölüm (pars prensi) Kuyruğun yapısı, elastikiyet veren dairesel olarak yönlendirilmiş fibriller ve bir plazmalemma ile çevrili, aksoneme (9 × 2) + 2'de karakteristik bir mikrotübül seti olan bir siliyeri andırır.

Terminal, veya son kısım sperm (pars terminali) bağlantısız mikrotübüllerde biten bir aksonem ve bunların sayısında kademeli bir azalma içerir.

Kuyruğun hareketleri, mikrotübüllerin birinciden dokuzuncu çifte kadar art arda kasılması nedeniyle kırbaç benzeridir (ilk, iki merkezi olana paralel bir düzlemde uzanan bir çift mikrotübül olarak kabul edilir).

Klinik uygulamada, sperm çalışmasında, yüzdeleri (spermogram) sayılarak çeşitli spermatozoa formları sayılır.

Dünya Sağlık Örgütü'ne (WHO) göre, aşağıdaki göstergeler insan sperminin normal özellikleridir: sperm konsantrasyonu - 20-200 milyon / ml, ejakülattaki içerik normal formların% 60'ından fazladır. İkincisi ile birlikte, insan spermi her zaman anormal olanlar içerir - çift kanatlı, kusurlu kafa boyutlarına (makro ve mikroformlar), amorf bir kafaya sahip, kaynaşmış

kafalar, olgunlaşmamış formlar (boyun ve kuyrukta sitoplazma kalıntıları ile), flagellum kusurları ile.

Sağlıklı erkeklerin ejakülatında tipik spermatozoa baskındır (Şekil 21.2). Miktar Çeşitli türler atipik sperm %30'u geçmemelidir. Ek olarak, olgunlaşmamış germ hücreleri - spermatitler, spermatositler (% 2'ye kadar) ve ayrıca somatik hücreler - epiteliyositler, lökositler vardır.

Ejakülattaki spermler arasında, canlı hücreler %75 veya daha fazla ve aktif olarak hareketli olmalıdır - %50 veya daha fazla. Belirlenen normatif parametreler, aşağıdaki durumlarda normdan sapmaları değerlendirmek için gereklidir. çeşitli formlar erkek kısırlığı.

Asidik bir ortamda, spermatozoa hareket etme ve dölleme yeteneklerini hızla kaybeder.

dişi üreme hücreleri

yumurtalar, veya oosit(lat. yumurta- yumurta), spermatozoadan ölçülemeyecek kadar küçük bir miktarda olgunlaşır. Bir kadında cinsel döngü sırasında (24-28 gün), kural olarak bir yumurta olgunlaşır. Böylece doğurganlık döneminde yaklaşık 400 yumurta oluşur.

Bir yumurtalıktan bir oositin salınmasına yumurtlama denir (bkz. Bölüm 20). Yumurtalıktan salınan oosit, sayısı 3-4 bine ulaşan bir foliküler hücre tacı ile çevrilidir.Yumurta küresel bir şekle sahiptir, sitoplazma hacmi spermden daha büyüktür ve sahip değildir. bağımsız hareket etme yeteneği.

Oositlerin sınıflandırılması, mevcudiyet, miktar ve dağılım belirtilerine dayanır. yumurta sarısı (lesitos), Bu, embriyoyu beslemek için kullanılan sitoplazmada bir protein-lipid inklüzyonudur. Ayırt etmek sarısız(alesital), küçük sarısı(oligolesital), orta boy yumurta sarısı(mezolektal), çok yumurta sarısı(çoklu) yumurtalar. Küçük yumurta sarısı birincil (kafatasında olmayan, örneğin lancelet) ve ikincil (plasental memelilerde ve insanlarda) ayrılır.

Kural olarak, küçük yumurta sarısı yumurta sarısı inklüzyonları (granüller, plakalar) eşit olarak dağıtılır, bu nedenle denir izolesital(gr. iso'lar- eşit). insan yumurtası ikincil izolesital tip(diğer memelilerde olduğu gibi) az ya da çok eşit aralıklarla yerleştirilmiş az miktarda yumurta sarısı granülleri içerir.

İnsanlarda yumurtada az miktarda yumurta sarısının bulunması, embriyonun anne vücudunda gelişmesinden kaynaklanmaktadır.

Yapı.İnsan yumurtasının çapı yaklaşık 130 mikrondur. Plazma lemmasına bitişik şeffaf (parlak) bir bölge (zona pellusida- Zp) ve ardından bir foliküler epitel hücre tabakası (Şekil 21.3).

Dişi üreme hücresinin çekirdeği, bir X-cinsiyet kromozomu, iyi tanımlanmış bir çekirdekçik içeren bir haploid kromozom setine sahiptir ve çekirdek zarfında birçok gözenek kompleksi vardır. Oosit büyümesi döneminde, çekirdekte yoğun mRNA ve rRNA sentezi süreçleri gerçekleşir.

Pirinç. 21.3. Dişi üreme hücresinin yapısı:

1 - çekirdek; 2 - plazmalemma; 3 - foliküler epitel; 4 - parlak taç; 5 - kortikal granüller; 6 - yumurta sarısı kapanımları; 7 - şeffaf bölge; 8 - Zp3 reseptörü

Sitoplazmada protein sentez aparatı (endoplazmik retikulum, ribozomlar) ve Golgi kompleksi geliştirilmiştir. Mitokondri sayısı orta düzeydedir, sarının yoğun bir sentezinin olduğu çekirdeğin yakınında bulunurlar, hücre merkezi yoktur. Gelişimin erken aşamalarında Golgi kompleksi çekirdeğin yakınında bulunur ve yumurtanın olgunlaşma sürecinde sitoplazmanın çevresine kayar. İşte bu kompleksin türevleri - kortikal granüller (granül corticalia), sayısı 4000'e ulaşan ve boyutu 1 mikron olan. Glikozaminoglikanlar ve çeşitli enzimler (proteolitik olanlar dahil) içerirler, kortikal reaksiyona katılarak yumurtayı polispermiden korurlar.

Kapanımlardan ovoplazmalar özel ilgiyi hak ediyor yumurta sarısı granülleri, proteinler, fosfolipidler ve karbonhidratlar içerir. Her yumurta sarısı granülü bir zarla çevrilidir, fosfovitinden (fosfoprotein) oluşan yoğun bir merkezi kısma ve lipovitellinden (lipoprotein) oluşan daha gevşek bir periferik kısma sahiptir.

Şeffaf bölge (zona pellucida- Zp) glikoproteinler ve glikozaminoglikanlardan oluşur - kondroitin sülfürik, hyaluronik ve sialik asitler. Glikoproteinler üç fraksiyonla temsil edilir - Zpl, Zp2, Zp3. Zp2 ve Zp3 fraksiyonları 2-3 µm uzunluğunda ve 7 nm kalınlığında filamentler oluşturur.

Zpl fraksiyonu kullanılarak birbirine bağlanır. Kesir Zp3 alıcı sperm hücreleri ve Zp2 polispermiyi önler. Berrak bölge, her biri birçok oligosakkarit dalına bağlı 400'den fazla amino asit kalıntısına sahip on milyonlarca Zp3 glikoprotein molekülü içerir. Foliküler epitel hücreleri şeffaf bölgenin oluşumunda yer alır: foliküler hücrelerin süreçleri şeffaf bölgeye nüfuz ederek yumurtanın plazmolemmasına doğru ilerler. Yumurtanın plazmolemması, sırayla, foliküler epitel hücrelerinin süreçleri arasında yer alan mikrovilli oluşturur (bkz. Şekil 21.3). İkincisi, trofik ve koruyucu işlevleri yerine getirir.

21.2. embriyogenez

İnsan intrauterin gelişimi ortalama 280 gün (10 ay) sürer. Üç dönemi ayırt etmek gelenekseldir: ilk (1. hafta), embriyonik (2-8. hafta), fetal (gelişimin 9. haftasından çocuğun doğumuna kadar). Embriyonik dönemin sonunda, doku ve organların ana embriyonik ilkelerinin döşenmesi tamamlanır.

Döllenme ve zigot oluşumu

gübreleme (döllenme)- erkek ve dişi germ hücrelerinin füzyonu, bunun sonucunda bu tür bir hayvanın karakteristik diploid kromozom setinin restore edilmesi ve niteliksel olarak yeni bir hücrenin ortaya çıkması - bir zigot (döllenmiş bir yumurta veya tek hücreli bir embriyo) .

İnsanlarda, ejakülatın hacmi - püsküren sperm - normalde yaklaşık 3 ml'dir. Döllenmeyi sağlamak için menide toplam sperm sayısı en az 150 milyon ve konsantrasyonu - 20-200 milyon / ml olmalıdır. Çiftleşmeden sonra bir kadının genital kanalında sayıları vajinadan fallop tüpünün ampullar kısmına doğru azalır.

Döllenme sürecinde üç aşama ayırt edilir: 1) gametlerin uzak etkileşimi ve yakınsaması; 2) yumurtanın temas etkileşimi ve aktivasyonu; 3) spermin yumurtaya penetrasyonu ve ardından füzyon - syngamy.

İlk etap- uzak etkileşim - kemotaksis tarafından sağlanır - germ hücreleriyle karşılaşma olasılığını artıran bir dizi spesifik faktör. Bunda önemli bir rol oynanır gamonlar- kimyasal maddeler seks hücreleri tarafından üretilir (Şekil 21.4). Örneğin yumurta, spermi çekmeye yardımcı olan peptitler salgılar.

Boşalmadan hemen sonra, sperm, kapasitasyon gerçekleşene kadar yumurtaya nüfuz edemez - 7 saat süren kadın genital yolunun sırrının etkisi altında sperm tarafından dölleme yeteneğinin kazanılması.Kapasitasyon sürecinde, glikoproteinler ve proteinler akrozomal reaksiyona katkıda bulunan akrozom seminal plazmasındaki sperm plazmolemmasından çıkarılır.

Pirinç. 21.4. Sperm ve yumurtanın uzak ve temas etkileşimi: 1 - sperm ve kafadaki reseptörleri; 2 - kapasitasyon sırasında karbonhidratların başın yüzeyinden ayrılması; 3 - sperm reseptörlerinin yumurta reseptörlerine bağlanması; 4 - Zp3 (şeffaf bölgenin glikoproteinlerinin üçüncü kısmı); 5 - yumurtanın plazmoleması; GGI, GGII - gynogamons; AGI, AGII - androgamonlar; Gal - glikoziltransferaz; NAG - N-asetilglukozamin

Kapasitasyon mekanizmasında, öncelikle fallop tüplerinin glandüler hücrelerinin salgılanmasını aktive eden progesteron (korpus luteumun hormonu) olmak üzere hormonal faktörler büyük önem taşır. Kapasitasyon sırasında, sperm plazma membran kolesterolü dişi genital sistem albüminine bağlanır ve germ hücre reseptörleri açığa çıkar. Döllenme, fallop tüpünün ampullasında gerçekleşir. Döllenmeden önce tohumlama gelir - kemotaksis nedeniyle gametlerin etkileşimi ve yakınsaması (uzak etkileşim).

İkinci aşama gübreleme - temas etkileşimi. Çok sayıda sperm hücresi yumurtaya yaklaşır ve zarıyla temas eder. Yumurta kendi ekseni etrafında dakikada 4 devir hızla dönmeye başlar. Bu hareketler sperm kuyruklarının dövülmesiyle oluşur ve yaklaşık 12 saat sürer Spermatozoa yumurta ile temas ettiğinde on binlerce Zp3 glikoprotein molekülünü bağlayabilir. Bu, akrozomal reaksiyonun başlangıcını işaretler. Akrozomal reaksiyon, sperm plazmolemmasının Ca2 + iyonlarına geçirgenliğinde bir artış, plazmolemmanın ön akrozom zarı ile füzyonuna katkıda bulunan depolarizasyonu ile karakterize edilir. Şeffaf bölge, akrozomal enzimlerle doğrudan temas halindedir. Enzimler onu yok eder, sperm şeffaf bölgeden geçer ve

Pirinç. 21.5. Gübreleme (değişikliklerle Wasserman'a göre):

1-4 - akrozomal reaksiyonun aşamaları; 5 - bölge pellusida(şeffaf bölge); 6 - perivitellin boşluk; 7 - plazma zarı; 8 - kortikal granül; 8a - kortikal reaksiyon; 9 - spermin yumurtaya girmesi; 10 - bölge reaksiyonu

şeffaf bölge ile yumurtanın plazmolemması arasında bulunan perivitellin boşluğa girer. Birkaç saniye sonra, yumurta hücresinin plazmolemmasının özellikleri değişir ve kortikal reaksiyon başlar ve birkaç dakika sonra şeffaf bölgenin özellikleri değişir (bölgesel reaksiyon).

Döllenmenin ikinci aşamasının başlatılması, zona pellucida'nın sülfatlanmış polisakkaritlerinin etkisi altında gerçekleşir, bu da kalsiyum ve sodyum iyonlarının kafaya girmesine, spermin potasyum ve hidrojen iyonları ile değiştirilmesine ve akrozom zarının yırtılmasına neden olur. Spermin yumurtaya bağlanması, yumurtanın şeffaf bölgesinin glikoprotein fraksiyonunun karbonhidrat grubunun etkisi altında gerçekleşir. Sperm reseptörleri, başın akrozomunun yüzeyinde bulunan bir glikoziltransferaz enzimidir.

Pirinç. 21.6. Döllenme aşamaları ve ezmenin başlangıcı (şema):

1 - ovoplazma; 1a - kortikal granüller; 2 - çekirdek; 3 - şeffaf bölge; 4 - foliküler epitel; 5 - sperm; 6 - indirgeme organları; 7 - oositin mitotik bölünmesinin tamamlanması; 8 - döllenme tüberkülü; 9 - gübreleme kabuğu; 10 - dişi pronükleus; 11 - erkek pronükleus; 12 - senkronizasyon; 13 - zigotun ilk mitotik bölümü; 14 - blastomerler

dişi germ hücresinin reseptörünü "tanır". Germ hücrelerinin temas bölgesindeki plazma zarları birleşir ve plazmogami oluşur - her iki gametin sitoplazmalarının birleşimi.

Memelilerde döllenme sırasında sadece bir sperm yumurtaya girer. Böyle bir fenomen denir monospermi. Döllenme, tohumlamada yer alan yüzlerce başka sperm tarafından kolaylaştırılır. Akrozomlardan salgılanan enzimler - spermolizinler (tripsin, hiyalüronidaz) - parlak tacı yok eder, yumurtanın şeffaf bölgesinin glikozaminoglikanlarını parçalar. Ayrılmış foliküler epitel hücreleri, yumurtayı takip eden, kirpiklerin titreşmesi nedeniyle fallop tüpü boyunca hareket eden bir konglomera halinde birbirine yapışır. epitel hücreleri mukoza zarı.

Pirinç. 21.7.İnsan yumurtası ve zigot (B.P. Khvatov'a göre):

a- yumurtlamadan sonra insan yumurtası: 1 - sitoplazma; 2 - çekirdek; 3 - şeffaf bölge; 4 - parlak bir taç oluşturan foliküler epitel hücreleri; b- erkek ve dişi çekirdeklerin (pronüklei) yakınsama aşamasında insan zigotu: 1 - dişi çekirdek; 2 - erkek çekirdek

Üçüncü aşama. Kaudal bölgenin başı ve ara kısmı ovoplazmaya nüfuz eder. Spermatozoon yumurtanın içine girdikten sonra ovoplazmanın periferinde yoğunlaşır (bölge reaksiyonu) ve oluşur. gübreleme kabuğu.

kortikal reaksiyon- yumurtanın plazmolemmasının kortikal granüllerin zarları ile füzyonu, bunun sonucunda granüllerin içeriği perivitellin boşluğa girer ve şeffaf bölgenin glikoprotein molekülleri üzerinde etki eder (Şekil 21.5).

Bu bölge reaksiyonu sonucunda Zp3 molekülleri modifiye edilir ve sperm reseptörü olma özelliklerini kaybeder. Diğer spermlerin penetrasyonu olan polispermiyi önleyen 50 nm kalınlığında bir döllenme kabuğu oluşur.

Kortikal reaksiyonun mekanizması, akrozomal reaksiyonun tamamlanmasından sonra yumurta hücresi plazmalemmasına gömülü olan spermatozoon plazmalemmasının segmenti boyunca sodyum iyonlarının akışını içerir. Sonuç olarak, hücrenin negatif zar potansiyeli zayıf bir şekilde pozitif hale gelir. Sodyum iyonlarının akışı, hücre içi depolardan kalsiyum iyonlarının salınmasına ve yumurtanın hyaloplazmasındaki içeriğinde bir artışa neden olur. Bunu kortikal granüllerin ekzositozu izler. Onlardan salınan proteolitik enzimler, şeffaf bölge ile yumurtanın plazmolemması arasındaki ve ayrıca sperm ile şeffaf bölge arasındaki bağları koparır. Ek olarak, suyu bağlayan ve onu plazmalemma ile şeffaf bölge arasındaki boşluğa çeken bir glikoprotein salınır. Sonuç olarak, bir perivitellin boşluk oluşur. Nihayet,

şeffaf bölgenin sertleşmesine ve ondan bir döllenme kabuğunun oluşumuna katkıda bulunan bir faktör salınır. Polispermi önleme mekanizmaları nedeniyle, spermatozoonun sadece bir haploid çekirdeği, yumurtanın bir haploid çekirdeği ile birleşme fırsatını elde eder, bu da tüm hücrelerin karakteristik diploid setinin restorasyonuna yol açar. Birkaç dakika sonra spermin yumurtaya nüfuz etmesi, enzimatik sistemlerinin aktivasyonu ile ilişkili olan hücre içi metabolizma süreçlerini önemli ölçüde artırır. Spermatozoanın yumurta ile etkileşimi, şeffaf bölgede bulunan maddelere karşı antikorlar tarafından engellenebilir. Bu temelde, immünolojik kontrasepsiyon yöntemleri aranmaktadır.

Memelilerde yaklaşık 12 saat süren dişi ve erkek pronükleusların yakınsamasından sonra bir zigot oluşur - tek hücreli bir embriyo (Şekil 21.6, 21.7). Zigot aşamasında, olası bölgeler(lat. varsayım- olasılık, varsayım), daha sonra mikrop katmanlarının oluşturulduğu blastula'nın karşılık gelen bölümlerinin gelişim kaynakları olarak.

21.2.2. Blastula'nın bölünmesi ve oluşumu

Bölmek (bölünme)- zigotun, yavru hücrelerin annenin boyutuna büyümesi olmadan hücrelere (blastomerler) ardışık mitotik bölünmesi.

Ortaya çıkan blastomerler, embriyonun tek bir organizmasında birleşmiş halde kalır. Zigotta, geri çekilme arasında bir mitotik iğ oluşur.

Pirinç. 21.8. Gelişimin erken aşamalarındaki insan embriyosu (Hertig ve Rock'a göre):

a- iki blastomer aşaması; b- blastosist: 1 - embriyoblast; 2 - trofoblast;

3 - blastosist boşluğu

Pirinç. 21.9.İnsan embriyosunun bölünmesi, gastrulasyonu ve implantasyonu (şema): 1 - ezme; 2 - morula; 3 - blastosist; 4 - blastosist boşluğu; 5 - embriyo patlaması; 6 - trofoblast; 7 - germinal nodül: a - epiblast; b- hipoblast; 8 - gübreleme kabuğu; 9 - amniyotik (ektodermal) vezikül; 10 - ekstra embriyonik mezenkim; 11 - ektoderm; 12 - endoderm; 13 - sitotrofoblast; 14 - semplastotrofoblast; 15 - germinal disk; 16 - anne kanıyla boşluklar; 17 - koryon; 18 - amniyotik bacak; 19 - yumurta sarısı vezikül; 20 - uterusun mukoza zarı; 21 - yumurta kanalı

spermatozoon tarafından tanıtılan merkezciller tarafından kutuplara doğru hareket eder. Pronükleus, kombine bir diploid yumurta ve sperm kromozom seti oluşumu ile profaz aşamasına girer.

Mitotik bölünmenin diğer tüm aşamalarından geçtikten sonra, zigot iki yavru hücreye bölünür - blastomerler(Yunancadan. blastolar- mikrop, meros- Bölüm). Bölünme sonucu oluşan hücrelerin büyüdüğü G 1 döneminin sanal yokluğu nedeniyle, hücreler maternal olandan çok daha küçüktür, bu nedenle, bu dönemde embriyonun bir bütün olarak boyutu, ne olursa olsun, bir bütün olarak embriyonun boyutu. oluşturan hücrelerin sayısı, orijinal hücrenin boyutunu aşmaz - zigot. Bütün bunlar açıklanan süreci aramayı mümkün kıldı ezici(yani öğütme) ve kırma işleminde oluşan hücreler - blastomerler.

İnsan zigotunun bölünmesi ilk günün sonunda başlar ve şu şekilde karakterize edilir: tam düzgün olmayan asenkron.İlk günlerde meydana geldi

yavaş yürür. Zigotun ilk parçalanması (bölünmesi) 30 saat sonra tamamlanır ve bir döllenme zarı ile kaplanmış iki blastomerin oluşmasıyla sonuçlanır. İki blastomerin aşamasını, üç blastomerin aşaması takip eder.

Zigotun ilk ezilmesinden itibaren iki tip blastomer oluşur - “karanlık” ve “aydınlık”. "Açık", daha küçük, blastomerler daha hızlı ezilir ve embriyonun ortasında bulunan büyük "karanlık" etrafında tek bir tabaka halinde düzenlenir. Yüzeysel "hafif" blastomerlerden, daha sonra ortaya çıkar trofoblast, embriyoyu annenin vücuduna bağlamak ve beslenmesini sağlamak. Dahili, "karanlık", blastomerler oluşturur embriyoblast, embriyonun gövdesi ve ekstraembriyonik organların (amniyon, yumurta sarısı, allantois) oluştuğu.

3. günden itibaren bölünme daha hızlı ilerler ve 4. günde embriyo 7-12 blastomerden oluşur. 50-60 saat sonra yoğun bir hücre birikimi oluşur - morula, ve 3-4. günde oluşum başlar blastokistler- sıvıyla dolu içi boş bir kabarcık (bkz. Şekil 21.8; Şekil 21.9).

Blastosist 3 gün içinde fallop tüpünden rahme doğru hareket eder ve 4 gün sonra rahim boşluğuna girer. Blastosist rahim boşluğunda serbesttir. (gevşek blastosist) 2 gün içinde (5. ve 6. günler). Bu zamana kadar, blastomer sayısındaki artış - embriyoblast ve trofoblast hücreleri - 100'e kadar ve trofoblast tarafından uterus bezlerinin salgılanmasının artan emilimine ve trofoblast hücreleri tarafından aktif sıvı üretimine bağlı olarak blastosist boyutu artar. (bkz. Şekil 21.9). Gelişimin ilk 2 haftasında trofoblast, maternal dokuların çürüme ürünleri nedeniyle embriyoya beslenme sağlar (histiyotrofik beslenme türü),

Embriyoblast, blastosistin kutuplarından birinde trofoblasta dahili olarak bağlanan bir germ hücresi demeti ("germ demeti") şeklinde bulunur.

21.2.4. implantasyon

İmplantasyon (lat. implantasyon- büyüme, köklenme) - embriyonun uterusun mukoza zarına sokulması.

İmplantasyonun iki aşaması vardır: yapışma(yapışma) embriyo rahmin iç yüzeyine yapıştığında ve istila(daldırma) - embriyonun uterusun mukoza zarının dokusuna sokulması. 7. günde, implantasyon hazırlığı ile ilişkili trofoblast ve embriyoblastta değişiklikler meydana gelir. Blastosist, döllenme zarını tutar. Trofoblastta, uterus duvarının dokularının yok edilmesini (lizizini) sağlayan ve böylece embriyonun mukoza zarının kalınlığına girmesine katkıda bulunan enzimli lizozomların sayısı artar. Trofoblastta ortaya çıkan mikroviller, yavaş yavaş döllenme zarını yok eder. Germinal nodül düzleşir ve

içinde tohum kalkanı, gastrulasyonun ilk aşaması için hazırlıkların başladığı yer.

İmplantasyon yaklaşık 40 saat sürer (bkz. Şekil 21.9; Şekil 21.10). İmplantasyonla eş zamanlı olarak gastrulasyon (germ tabakalarının oluşumu) başlar. BT ilk kritik dönem gelişim.

İlk aşamada trofoblast, uterus mukozasının epiteline bağlanır ve içinde iki katman oluşur - sitotrofoblast ve semplastotrofoblast. ikinci aşamada proteolitik enzimler üreten semplastotrofoblast, uterus mukozasını yok eder. Aynı zamanda, villus Rahim içine nüfuz eden trofoblast, sırayla epitelini, ardından alttaki bağ dokusunu ve damar duvarlarını yok eder ve trofoblast, anne damarlarının kanıyla doğrudan temas eder. Oluşturulan implantasyon fossa, Embriyonun çevresinde hangi kanama bölgelerinin ortaya çıktığı. Embriyonun beslenmesi doğrudan anne kanından gerçekleştirilir (hematotrofik beslenme türü). Annenin kanından, fetüs sadece tüm besinleri değil, aynı zamanda nefes almak için gerekli oksijeni de alır. Aynı zamanda glikojenden zengin bağ dokusu hücrelerinden rahim mukozasında desidual hücreler. Embriyo implantasyon çukuruna tamamen daldırıldıktan sonra uterus mukozasında oluşan delik uterus mukozasının kan ve doku yıkım ürünleri ile doldurulur. Daha sonra mukozal defekt kaybolur, epitel hücre yenilenmesi ile restore edilir.

Histiotropik olanın yerini alan hematotrofik beslenme tipine, niteliksel olarak yeni bir embriyogenez aşamasına geçiş eşlik eder - gastrulasyonun ikinci aşaması ve ekstra embriyonik organların döşenmesi.

21.3. GASTRÜLASYON VE ORGANOGENEZ

Gastrulasyon (lat. gaster- mide) - üreme, büyüme, yönlendirilmiş hareket ve hücrelerin farklılaşmasının eşlik ettiği, germ katmanlarının oluşumuyla sonuçlanan karmaşık bir kimyasal ve morfogenetik değişiklik süreci: dış (ektoderm), orta (mezoderm) ve iç (endoderm) - kaynaklar eksenel organlar ve embriyonik doku tomurcukları kompleksinin gelişimi.

İnsanlarda gastrulasyon iki aşamada gerçekleşir. İlk aşama(eylemler-millet) 7. güne düşer ve ikinci sahne(göç) - intrauterin gelişimin 14-15. gününde.

saat delaminasyon(lat. tabaka- plaka) veya bölme, germinal nodülün (embriyoblast) malzemesinden iki tabaka oluşur: dış tabaka - epiblast ve iç - hipoblast, blastosistin boşluğuna bakar. Epiblast hücreleri, psödostratifiye prizmatik epitel gibi görünür. Hipoblast hücreleri - köpüklü sito- küçük kübik

Pirinç. 21.10. Rahim mukozasında implantasyon sürecinde 7.5 ve 11 günlük insan embriyoları (Hertig ve Rocca'ya göre):

a- 7.5 günlük geliştirme; b- 11 günlük geliştirme. 1 - embriyonun ektodermi; 2 - embriyonun endodermi; 3 - amniyotik vezikül; 4 - ekstra embriyonik mezenkim; 5 - sitotrofoblast; 6 - semplastotrofoblast; 7 - rahim bezi; 8 - anne kanı ile boşluklar; 9 - uterusun mukoza zarının epiteli; 10 - uterusun mukoza zarının kendi plakası; 11 - birincil villus

plazma, epiblastın altında ince bir tabaka oluşturur. Epiblast hücrelerinin bir kısmı daha sonra bir duvar oluşturur. amniyotik kese, 8. günde oluşmaya başlar. Amniyotik keseciğin dibinde, küçük bir grup epiblast hücresi kalır - embriyonun gövdesinin ve ekstra embriyonik organların gelişimine gidecek malzeme.

Delaminasyonun ardından hücreler, dış ve iç tabakalardan blastosist boşluğuna atılır, bu da oluşumu işaret eder. ekstraembriyonik mezenşim. 11. günde, mezenkim trofoblasta kadar büyür ve koryon oluşur - birincil koryonik villuslu embriyonun villöz zarı (bkz. Şekil 21.10).

İkinci sahne gastrulasyon, hücrelerin göçü (hareket) ile gerçekleşir (Şekil 21.11). Hücrelerin hareketi, amniyotik keseciğin alt kısmında meydana gelir. Hücresel akışlar, hücre çoğalmasının bir sonucu olarak önden arkaya doğru, merkeze doğru ve derinlemesine ortaya çıkar (bkz. Şekil 21.10). Bu, birincil bir çizginin oluşmasına neden olur. Baş ucunda, birincil çizgi kalınlaşarak öncelik, veya kafa, düğüm(Şek. 21.12), kafa sürecinin başladığı yer. Baş süreci, epi ve hipoblast arasındaki kraniyal yönde büyür ve ayrıca embriyonun eksenini belirleyen embriyonun notokordunun gelişmesine yol açar, aksiyal iskeletin kemiklerinin gelişiminin temelidir. Hora çevresinde, omurga gelecekte oluşur.

Birincil çizgiden epiblast ve hipoblast arasındaki boşluğa hareket eden hücresel materyal, mezo-dermal kanatlar şeklinde parakordal olarak bulunur. Epiblast hücrelerinin bir kısmı, bağırsak endoderminin oluşumuna katılan hipoblasta verilir. Sonuç olarak, embriyo, üç germ katmanından oluşan düz bir disk şeklinde üç katmanlı bir yapı kazanır: ektoderm, mezoderm ve endoderm.

Gastrulasyon mekanizmalarını etkileyen faktörler. Gastrulasyon yöntemleri ve hızı bir dizi faktör tarafından belirlenir: hücre üremesi, farklılaşması ve hareketinin uyumsuzluğunu belirleyen dorsoventral metabolik gradyan; hücre gruplarının yer değiştirmesine katkıda bulunan hücreler ve hücreler arası temasların yüzey gerilimi. Endüktif faktörler önemli bir rol oynar. G. Spemann tarafından önerilen organizasyon merkezleri teorisine göre, embriyonun belirli bölümlerinde indüktörler (organizasyon faktörleri) ortaya çıkar ve embriyonun diğer kısımları üzerinde indükleyici bir etkiye sahiptir ve belirli bir yönde gelişmesine neden olur. Sıralı olarak hareket eden birkaç düzenin indüktörleri (organizatörleri) vardır. Örneğin, birinci dereceden düzenleyicinin ektodermden nöral plakanın gelişimini indüklediği kanıtlanmıştır. Nöral plakada, nöral plakanın bir bölümünün bir göz kabına vb. dönüştürülmesine katkıda bulunan ikinci dereceden bir düzenleyici belirir.

Şu anda birçok indüktörün (proteinler, nükleotidler, steroidler, vb.) kimyasal yapısı aydınlatılmıştır. Hücreler arası etkileşimlerde boşluk bağlantılarının rolü kurulmuştur. Bir hücreden çıkan indüktörlerin etkisi altında, spesifik olarak yanıt verme yeteneğine sahip indüklenmiş hücre, gelişim yolunu değiştirir. İndüksiyon etkisine maruz kalmayan bir hücre eski potenslerini korur.

2. haftanın sonunda - 3. haftanın başında germ tabakalarının ve mezenşimin farklılaşması başlar. Hücrelerin bir kısmı embriyonun doku ve organlarının temellerine, diğeri - ekstra embriyonik organlara dönüştürülür (bkz. Bölüm 5, Şema 5.3).

Pirinç. 21.11. 2 haftalık insan embriyosunun yapısı. Gastrulasyonun ikinci aşaması (şema):

a- embriyonun enine kesiti; b- germinal disk (amniyotik vezikülün yanından görünüm). 1 - koryonik epitel; 2 - koryon mezenşimi; 3 - anne kanıyla dolu boşluklar; 4 - ikincil villusun tabanı; 5 - amniyotik bacak; 6 - amniyotik vezikül; 7 - yumurta sarısı vezikül; 8 - gastrulasyon sürecinde germinal kalkan; 9 - birincil şerit; 10 - bağırsak endoderminin temeli; 11 - yumurta sarısı epiteli; 12 - amniyotik zarın epiteli; 13 - birincil düğüm; 14 - prekordal süreç; 15 - ekstraembriyonik mezoderm; 16 - ekstraembriyonik ektoderm; 17 - ekstraembriyonik endoderm; 18 - germinal ektoderm; 19 - germinal endoderm

Pirinç. 21.12.İnsan embriyosu 17 gün ("Kırım"). Grafik yeniden yapılandırma: a- aksiyal anlajların ve kesin kardiyovasküler sistemin projeksiyonu ile embriyonik disk (üstten görünüm); b- eksenel tırnaklar boyunca sagital (orta) bölüm. 1 - endokardın iki taraflı yer imlerinin izdüşümü; 2 - perikardiyal sölomun iki taraflı anlajlarının izdüşümü; 3 - kurumsal kan damarlarının ikili anlaşmalarının izdüşümü; 4 - amniyotik bacak; 5 - amniyotik bacaktaki kan damarları; 6 - yolk kesesinin duvarındaki kan adacıkları; 7 - allantois körfezi; 8 - amniyotik vezikül boşluğu; 9 - yumurta sarısı kesesinin boşluğu; 10 - trofoblast; 11 - kordal süreci; 12 - kafa düğümü. Sözleşmeler: birincil şerit - dikey gölgeleme; birincil sefalik nodül, haçlarla gösterilir; ektoderm - gölgeleme olmadan; endoderm - çizgiler; ekstra embriyonik mezoderm - noktalar (N.P. Barsukov ve Yu. N. Shapovalov'a göre)

Germ katmanlarının ve mezenşimin farklılaşması, doku ve organ primordiasının ortaya çıkmasına neden olur, eşzamanlı olmayan (heterokron), ancak birbirine bağlı (bütünleyici olarak) meydana gelir, bu da doku primordiasının oluşumuna neden olur.

21.3.1. ektoderm farklılaşması

Ektoderm farklılaştıkça oluşurlar. embriyonik parçalar - dermal ektoderm, nöroektoderm, plakodlar, prekordal plaka ve ekstra mikrop ektoderm, amniyonun epitel tabakasının oluşum kaynağıdır. Notokord üzerinde bulunan ektodermin daha küçük kısmı (nöroektoderm), farklılaşmaya yol açar sinir tüpü ve sinir kret. cilt ektodermi cildin tabakalı skuamöz epiteline yol açar (epidermis) ve türevleri, gözün kornea ve konjonktiva epiteli, ağız boşluğu epiteli, dişlerin mine ve kütikülü, anal rektum epiteli, vajinanın epitel astarı.

nörülasyon- nöral tüpün oluşum süreci - embriyonun farklı bölümlerinde zaman içinde farklı şekilde ilerler. Nöral tüp kapanması başlar servikal bölge, ve sonra arkaya doğru ve biraz daha yavaş kraniyal yönde yayılır, burada beyin kabarcıkları. Yaklaşık 25. günde nöral tüp tamamen kapanır, sadece ön ve arka uçlarda kapalı olmayan iki açıklık dış ortamla iletişim kurar - ön ve arka nöroporlar(Şek. 21.13). Arka nöropor karşılık gelir nöro-bağırsak kanalı. 5-6 gün sonra, her iki nöropor da büyür. Nöral tüpten, beyin ve omuriliğin nöronları ve nörogliasından, gözün retinası ve koku organı oluşur.

Nöral kıvrımların yan duvarlarının kapanması ve nöral tüpün oluşumu ile, nöral ve dinlenme (deri) ektoderminin birleşme yerinde oluşan bir grup nöroektodermal hücre ortaya çıkar. İlk önce nöral tüp ve ektoderm arasında her iki tarafta uzunlamasına sıralar halinde düzenlenen bu hücreler, sinir kret. Nöral krest hücreleri göç etme yeteneğine sahiptir. Gövdede, bazı hücreler dermisin yüzey tabakasında göç eder, diğerleri ventral yönde göç ederek parasempatik ve sempatik düğümlerin nöronlarını ve nörogliasını, kromaffin dokusunu ve adrenal medullayı oluşturur. Bazı hücreler, spinal düğümlerin nöronlarına ve nöroglialarına farklılaşır.

Hücreler epiblasttan salınır. prekordal plaka, bağırsak tüpünün başının bileşimine dahil edilir. Prekordal plakanın malzemesinden, sindirim tüpünün ön kısmının tabakalı epiteli ve türevleri daha sonra gelişir. Ek olarak, trakea, akciğerler ve bronşların epitelinin yanı sıra farinks ve yemek borusunun epitel astarı, solungaç ceplerinin türevleri - timus vb., prekordal plakadan oluşur.

A. N. Bazhanov'a göre, yemek borusu astarının oluşum kaynağı ve solunum sistemi baş bağırsağının endodermi olarak görev yapar.

Pirinç. 21.13.İnsan embriyosunda nörülasyon:

a- arkadan görünüm; b- kesitler. 1 - ön nöropor; 2 - arka nöropor; 3 - ektoderm; 4 - sinir plakası; 5 - sinir oluğu; 6 - mezoderm; 7 - akor; 8 - endoderm; 9 - nöral tüp; 10 - sinirsel tepe; 11 - beyin; 12 - omurilik; 13 - omurilik kanalı

Pirinç. 21.14. Gövde kıvrımı ve ekstra solunum organlarının oluşum aşamasında insan embriyosu (P. Petkov'a göre):

1 - semplastotrofoblast; 2 - sitotrofoblast; 3 - ekstra embriyonik mezenkim; 4 - amniyotik bacağın yeri; 5 - birincil bağırsak; 6 - amniyon boşluğu; 7 - amniyon ektodermi; 8 - ekstra embriyonik amniyon mezenşimi; 9 - sarısı vezikülünün boşluğu; 10 - yumurta sarısı vezikülünün endodermi; 11 - yumurta sarısı kesesinin ekstra embriyonik mezenşimi; 12 - allantois. Oklar, gövde kıvrımının oluşum yönünü gösterir.

Germinal ektodermin bir parçası olarak, epitel yapılarının gelişiminin kaynağı olan plakodlar döşenir. İç kulak. Ekstra solunum ektodermden amniyon ve göbek kordonunun epiteli oluşur.

21.3.2. endoderm farklılaşması

Endodermin farklılaşması, embriyonun gövdesinde bağırsak tüpünün endoderminin oluşumuna ve vitellin vezikül ve allantoisin astarını oluşturan ekstraembriyonik endodermin oluşumuna yol açar (Şekil 21.14).

Bağırsak tüpünün izolasyonu, gövde kıvrımının ortaya çıkmasıyla başlar. İkincisi, derinleşme, gelecekteki bağırsağın bağırsak endodermini, yumurta sarısı kesesinin ekstraembriyonik endoderminden ayırır. Embriyonun arka kısmında, ortaya çıkan bağırsak, endodermin allantoisin endodermal büyümesinin ortaya çıktığı kısmını da içerir.

Bağırsak tüpünün endoderminden, mide, bağırsaklar ve bezlerinin tek katmanlı bir integumenter epiteli gelişir. Ayrıca, bundan

dermis, karaciğer ve pankreasın epitel yapılarını geliştirir.

Ekstraembriyonik endoderm, yolk kesesi ve allantois epitelini oluşturur.

21.3.3. mezoderm farklılaşması

Bu süreç embriyogenezin 3. haftasında başlar. Mezodermin dorsal bölümleri, akor - somitlerin yanlarında uzanan yoğun bölümlere ayrılmıştır. Dorsal mezodermin segmentasyonu ve somitlerin oluşumu süreci embriyonun başında başlar ve hızla kaudale yayılır.

Gelişimin 22. gününde embriyonun 25 - 14, 30 - 30 ve 35 - 43-44 çiftlerinde 7 çift segmenti vardır. Somitlerin aksine, mezodermin (splanchnotome) ventral bölümleri bölünmez, ancak iki tabakaya ayrılır - visseral ve parietal. Somitleri splanchnotome ile birleştiren mezodermin küçük bir bölümü bölümlere ayrılır - segmental bacaklar (nefrogonotom). Embriyonun arka ucunda bu bölünmelerin segmentasyonu gerçekleşmez. Burada segmental bacaklar yerine segmentsiz nefrojenik bir esas (nefrojenik kord) vardır. Paramezonefrik kanal da embriyonun mezoderminden gelişir.

Somitler üç bölüme ayrılır: çizgili iskelet kası dokusunu oluşturan miyotom, kemik ve kıkırdak dokularının gelişiminin kaynağı olan sklerotom ve derinin bağ dokusu temelini oluşturan dermatom - dermis. .

Segmental bacaklardan (nefrogonotomlar) böbreklerin, gonadların ve vas deferenslerin epiteli ve paramezonefrik kanaldan - uterusun epiteli, fallop tüpleri (yumurta kanalları) ve vajinanın birincil astarının epiteli gelişir.

Splanchnotomun parietal ve visseral tabakaları, seröz zarların epitel astarını oluşturur - mezotel. Mezodermin (miyoepikardiyal plaka) visseral tabakasının bir kısmından, kalbin orta ve dış kabukları gelişir - miyokard ve epikardiyum ve ayrıca adrenal korteks.

Embriyonun vücudundaki mezenkim, kan hücreleri ve hematopoietik organlar, bağ dokusu, kan damarları, düz kas dokusu, mikroglia gibi birçok yapının oluşumunun kaynağıdır (bkz. Bölüm 5). Ekstra embriyonik mezodermden mezenkim gelişir ve ekstra embriyonik organların bağ dokusuna yol açar - amniyon, allantois, koryon, yumurta sarısı vezikül.

Embriyonun bağ dokusu ve geçici organları, hücreler arası maddenin yüksek hidrofilikliği, amorf maddedeki glikozaminoglikanların zenginliği ile karakterize edilir. Geçici organların bağ dokusu, embriyo ile annenin vücudu arasında bir bağlantı kurma ihtiyacından dolayı organ esaslarından daha hızlı farklılaşır.

gelişimlerini sağlamak (örneğin, plasenta). Koryon mezenşiminin farklılaşması erken gerçekleşir, ancak tüm yüzeyde aynı anda gerçekleşmez. Süreç en çok plasentanın gelişiminde aktiftir. Rahimdeki plasentanın oluşumunda ve güçlenmesinde önemli rol oynayan ilk lifli yapılar da burada ortaya çıkar. Villus stromasının fibröz yapılarının gelişmesiyle birlikte, art arda argirofilik ön kollajen lifleri ve ardından kollajen lifleri oluşur.

İnsan embriyosundaki gelişimin 2. ayında, öncelikle iskelet ve deri mezenkiminin yanı sıra kalp duvarı mezenkiminin ve büyük kan damarlarının farklılaşması başlar.

İnsan embriyolarının kaslı ve elastik tipinin arterleri ve ayrıca plasentanın kök (çapa) villuslarının arterleri ve dalları, daha hızlı kasılma özelliğine sahip olan desmin-negatif düz miyositleri içerir.

Deri mezenşimi ve mezenşiminde insan embriyosunun gelişiminin 7. haftasında iç organlar küçük lipid kapanımları ortaya çıkar ve daha sonra (8-9 hafta) yağ hücrelerinin oluşumu meydana gelir. Bağ dokusunun gelişimini takiben kardiyovasküler sistemin akciğerlerin bağ dokusu ve sindirim borusu farklılaşır. Gelişimin 2. ayında insan embriyolarında (11-12 mm uzunluğunda) mezenşimin farklılaşması, hücrelerdeki glikojen miktarının artmasıyla başlar. Aynı alanlarda fosfatazların aktivitesi artar ve daha sonra farklılaşma sırasında glikoproteinler birikir, RNA ve protein sentezlenir.

verimli dönem. Fetal dönem 9. haftadan başlar ve hem fetüsün hem de annenin vücudunda meydana gelen önemli morfogenetik süreçlerle karakterize edilir (Tablo 21.1).

Tablo 21.1. Bir kişinin intrauterin gelişiminin kısa bir takvimi (R.K. Danilov, T.G. Borovoy, 2003'e göre eklemeler ile)

Tablonun devamı. 21.1

Tablonun devamı. 21.1

Tablonun devamı. 21.1

Tablonun devamı. 21.1

Tablonun devamı. 21.1

Tablonun devamı. 21.1

Tablonun devamı. 21.1

Masanın sonu. 21.1

21.4. EKSTRA-GERMAL ORGANLAR

Embriyonun gövdesi dışında embriyogenez sürecinde gelişen ekstra embriyonik organlar, embriyonun kendisinin büyümesini ve gelişmesini sağlayan çeşitli işlevleri yerine getirir. Embriyonu çevreleyen bu organlardan bazılarına da denir. embriyonik zarlar. Bu organlar arasında amniyon, yolk kesesi, allantois, koryon, plasenta bulunur (Şekil 21.15).

Ekstra embriyonik organların dokularının gelişim kaynakları, trof-ektoderm ve her üç germ tabakasıdır (Şema 21.1). Genel Özellikler kumaş-

Pirinç. 21.15.İnsan embriyosunda ekstra embriyonik organların gelişimi (şema): 1 - amniyotik vezikül; 1a - amniyon boşluğu; 2 - embriyonun gövdesi; 3 - yumurta sarısı kesesi; 4 - ekstraembriyonik sölom; 5 - koryonun birincil villusu; 6 - koryonun ikincil villusu; 7 - allantois sapı; 8 - koryonun üçüncül villusu; 9 - allan-tois; 10 - göbek kordonu; 11 - pürüzsüz koryon; 12 - kotiledonlar

Şema 21.1. Ekstra embriyonik organların dokularının sınıflandırılması (V.D. Novikov, G.V. Pravotorov, Yu. I. Sklyanov'a göre)

ekstra embriyonik organları ve kesin olanlardan farkları şu şekildedir: 1) dokuların gelişimi azalır ve hızlanır; 2) bağ dokusu birkaç hücresel form içerir, ancak glikozaminoglikanlar açısından zengin bir çok amorf madde içerir; 3) ekstra embriyonik organların dokularının yaşlanması çok hızlı gerçekleşir - fetal gelişimin sonunda.

21.4.1. amniyon

amniyon- embriyonun gelişimi için su ortamı sağlayan geçici bir organ. Omurgalıların sudan karaya salınmasıyla bağlantılı olarak evrimde ortaya çıktı. İnsan embriyogenezinde, gastrulasyonun ikinci aşamasında, önce epiblastın bir parçası olarak küçük bir kesecik olarak ortaya çıkar.

Amniyotik kesecik duvarı, ekstra embriyonik ektoderm ve ekstra embriyonik mezenşimin bir hücre tabakasından oluşur, bağ dokusunu oluşturur.

Amniyon hızla artar ve 7. haftanın sonunda bağ dokusu koryonun bağ dokusu ile temas eder. Aynı zamanda, amniyon epiteli daha sonra göbek kordonuna dönüşen amniyotik sapa geçer ve göbek halkası bölgesinde embriyonun derisinin epitel kapağı ile birleşir.

Amniyotik zar, fetüsün bulunduğu amniyotik sıvı ile dolu rezervuarın duvarını oluşturur (Şekil 21.16). Amniyotik zarın ana işlevi, gelişmekte olan organizma için bir ortam sağlayan ve onu mekanik hasarlardan koruyan amniyotik sıvının üretilmesidir. Amniyonun boşluğuna bakan epiteli, sadece amniyotik sıvıyı serbest bırakmakla kalmaz, aynı zamanda yeniden emilimlerinde de yer alır. Gerekli bileşim ve tuz konsantrasyonu, hamileliğin sonuna kadar amniyotik sıvıda korunur. Amnion ayrıca zararlı ajanların fetüse girmesini önleyen koruyucu bir işlev de gerçekleştirir.

Amniyonun erken evrelerinde epiteli, aralarında birçok mitotik bölünme bulunan birbirine yakın büyük poligonal hücreler tarafından oluşturulan tek katmanlı düzdür. Embriyogenezin 3. ayında epitel prizmatik hale dönüşür. Epitel yüzeyinde mikrovilli vardır. Sitoplazma her zaman küçük lipid damlacıkları ve glikojen granülleri içerir. Hücrelerin apikal kısımlarında muhtelif boyutlarda vakuoller bulunur ve bunların içeriği amniyon boşluğuna salınır. Amniyonun plasental disk alanındaki epiteli, tek katmanlı prizmatiktir, bazen çok sıralıdır, ağırlıklı olarak salgılama işlevi görürken, ekstra plasental amnionun epiteli esas olarak amniyotik sıvıyı emer.

Amniyotik zarın bağ dokusu stromasında, bir bazal membran, yoğun bir fibröz bağ dokusu tabakası ve süngerimsi bir gevşek fibröz bağ dokusu tabakası ayırt edilir, bağlanır.

Pirinç. 21.16. Embriyo, ekstra embriyonik organlar ve rahim zarları arasındaki ilişkinin dinamikleri:

a- insan embriyosu 9.5 haftalık gelişim (mikrograf): 1 - amniyon; 2 - koryon; 3 - plasenta oluşturmak; 4 - göbek kordonu

koryon ile ortak amniyon. Yoğun bağ dokusu tabakasında, bazal membranın altında yatan hücresiz kısım ve hücresel kısım ayırt edilebilir. İkincisi, aralarında yoğun bir ince kollajen demetleri ağı bulunan ve birbirine sıkıca bitişik olan ve kabuğun yüzeyine paralel yönlendirilmiş düzensiz şekilli bir kafes oluşturan birkaç fibroblast katmanından oluşur.

Süngerimsi tabaka, amniyonu koryona bağlayan yoğun bir bağ dokusu tabakasında yatanların devamı olan seyrek kolajen lif demetlerine sahip gevşek bir mukoza bağ dokusu tarafından oluşturulur. Bu bağlantı çok kırılgandır ve bu nedenle her iki kabuğun da birbirinden ayrılması kolaydır. Bağ dokusunun ana maddesi birçok glikozaminoglikan içerir.

21.4.2. yolk kesesi

yolk kesesi- embriyonun gelişimi için gerekli besinleri (yumurta sarısı) biriktiren bir organ olarak ortaya çıkan evrimdeki en eski embriyonik organ. İnsanlarda bu ilkel bir oluşumdur (sarısı vezikül). Ekstra embriyonik endoderm ve ekstra embriyonik mezoderm (mezenkim) tarafından oluşturulur. İnsanlarda gelişimin 2. haftasında ortaya çıkan yumurta sarısı vezikül, embriyonun beslenmesinde

Pirinç. 21.16. devam

b- diyagram: 1 - uterusun kas zarı; 2- desidua bazalis; 3 - amniyon boşluğu; 4 - yumurta sarısı kesesinin boşluğu; 5 - ekstraembriyonik sölom (koryonik boşluk); 6- desidua kapsüler; 7 - desidua parietalis; 8 - rahim boşluğu; 9 - serviks; 10 - embriyo; 11 - koryonun üçüncül villusu; 12 - allantois; 13 - göbek kordonunun mezenşimi: a- koryonik villusun kan damarları; b- anne kanlı boşluklar (Hamilton, Boyd ve Mossman'a göre)

katılım çok kısadır, çünkü gelişimin 3. haftasından itibaren fetüs ile annenin vücudu arasında bir bağlantı kurulur, yani hematotrofik beslenme. Omurgalıların yolk kesesi, duvarında kan adalarının geliştiği ilk organdır ve ilk kan hücrelerini ve fetüse oksijen ve besin sağlayan ilk kan damarlarını oluşturur.

Embriyonu yolk kesesinin üzerine kaldıran gövde kıvrımı oluştuğunda, yolk kesesi embriyonun gövdesinden ayrılırken bir bağırsak tüpü oluşur. Embriyonun yolk kesesi ile bağlantısı, yumurta sarısı sapı adı verilen içi boş bir fünikül şeklinde kalır. Bir hematopoietik organ olarak, yolk kesesi 7-8. haftaya kadar işlev görür ve daha sonra ters gelişime uğrar ve plasentaya kan damarlarının iletkeni olarak işlev gören dar bir tüp şeklinde göbek kordonunda kalır.

21.4.3. Allantois

Allantois, embriyonun kaudal kısmında amniyotik sapa doğru büyüyen küçük parmak benzeri bir süreçtir. Yolk kesesinden elde edilir ve ekstraembriyonik endoderm ve viseral mezodermden oluşur. İnsanlarda, allantois önemli bir gelişme göstermez, ancak göbek kordonunda bulunan damarlar koryona doğru büyüdüğü için embriyonun beslenmesini ve solunumunu sağlamadaki rolü hala büyüktür. Allantoisin proksimal kısmı, yumurta sarısı sapı boyunca bulunur ve büyüyen distal kısım, amniyon ve koryon arasındaki boşluğa doğru büyür. Gaz değişim ve boşaltım organıdır. Oksijen, allantois damarları yoluyla verilir ve embriyonun metabolik ürünleri allantoise salınır. Embriyogenezin 2. ayında allantois azalır ve indirgenmiş vitellin vezikül ile birlikte göbek kordonunun bir parçası olan bir hücre kordonuna dönüşür.

21.4.4. göbek bağı

Göbek kordonu veya göbek kordonu, embriyoyu (fetüsü) plasentaya bağlayan elastik bir kordondur. Kan damarları (iki göbek arteri ve bir damar) ve yolk kesesi ve allantois kalıntıları ile mukus bağ dokusunu çevreleyen amniyotik bir zarla kaplıdır.

"Wharton's jöle" adı verilen mukus bağ dokusu, kordonun esnekliğini sağlar, göbek damarlarını sıkışmadan korur, böylece embriyoya sürekli besin ve oksijen kaynağı sağlar. Bununla birlikte ekstravasküler yollarla zararlı maddelerin plasentadan embriyoya geçişini engeller ve böylece koruyucu bir işlev görür.

İmmünositokimyasal yöntemler, göbek kordonu, plasenta ve embriyonun kan damarlarında heterojen düz kas hücrelerinin (SMC'ler) bulunduğunu belirlemiştir. Damarlarda, arterlerin aksine desmin pozitif SMC'ler bulundu. İkincisi, damarların yavaş tonik kasılmalarını sağlar.

21.4.5. koryon

koryon, veya villöz kılıf, memelilerde ilk kez ortaya çıkar, trofoblast ve ekstraembriyonik mezodermden gelişir. Başlangıçta, trofoblast, birincil villusları oluşturan bir hücre tabakası ile temsil edilir. Rahim mukozasının tahrip edildiği ve implantasyonun gerçekleştirildiği proteolitik enzimler salgılarlar. 2. haftada, trofoblast, içinde hücre tabakasının bir türevi olan iç hücre tabakasının (sitotrofoblast) ve semplastik dış tabakanın (semplastotrofoblast) oluşumu nedeniyle iki katmanlı bir yapı kazanır. Embriyoblastın çevresi boyunca (insanlarda gelişimin 2-3. haftasında) ortaya çıkan ekstra-embriyonik mezenkim, trofoblasta doğru büyür ve onunla birlikte ikincil epiteliyomezenkimal villuslar oluşturur. Bu andan itibaren, trofoblast bir koryon veya villöz membrana dönüşür (bkz. Şekil 21.16).

3. haftanın başında kan kılcal damarları koryon villusuna dönüşür ve üçüncül villus oluşur. Bu, embriyonun hematotrofik beslenmesinin başlangıcına denk gelir. Koryonun daha da gelişmesi iki süreçle ilişkilidir - dış (semplastik) tabakanın proteolitik aktivitesi ve plasentanın gelişimi nedeniyle uterus mukozasının tahrip olması.

21.4.6. Plasenta

Plasenta (çocuk yeri) insan, diskoidal hemokorial villöz plasenta tipine aittir (bkz. Şekil 21.16; Şekil 21.17). Bu, fetüs ile annenin vücudu arasında bağlantı sağlayan çeşitli işlevlere sahip önemli bir geçici organdır. Aynı zamanda plasenta, annenin kanı ile fetüs arasında bir bariyer oluşturur.

Plasenta iki bölümden oluşur: germinal veya fetal (pars fetalis) ve anne (pars anne). Fetal kısım, dallı bir koryon ve koryona içeriden yapışan bir amniyotik zar ile temsil edilir ve anne kısmı, doğum sırasında reddedilen modifiye bir uterus mukozasıdır. (desidua bazalis).

Plasentanın gelişimi, damarların sekonder villus ve üçüncül villus formuna dönüşmeye başladığı 3. haftada başlar ve hamileliğin 3. ayının sonunda sona erer. 6-8. Haftada gemilerin çevresinde

Pirinç. 21.17. Hemokoryonik plasenta. Koryonik villus gelişiminin dinamikleri: a- plasentanın yapısı (oklar damarlarda ve villusun çıkarıldığı boşluklardan birinde kan dolaşımını gösterir): 1 - amniyon epiteli; 2 - koryonik plaka; 3 - villus; 4 - fibrinoid; 5 - yumurta sarısı vezikül; 6 - göbek kordonu; 7 - plasental septum; 8 - boşluk; 9 - spiral arter; 10 - endometriyumun bazal tabakası; 11 - miyometriyum; b- birincil trofoblast villusun yapısı (1. hafta); içinde- koryonun ikincil epitelyal-mezenkimal villusunun yapısı (2. hafta); G- üçüncül koryonik villusun yapısı - kan damarlı epitelyal-mezenkimal (3. hafta); d- koryonik villusun yapısı (3. ay); e- koryonik villus yapısı (9. ay): 1 - intervillöz boşluk; 2 - mikrovillus; 3 - semplastotrofoblast; 4 - semplastotrofoblast çekirdekleri; 5 - sitotrofoblast; 6 - sitotrofoblastın çekirdeği; 7 - bazal membran; 8 - hücreler arası boşluk; 9 - fibroblast; 10 - makrofajlar (Kashchenko-Hofbauer hücreleri); 11 - endoteliyosit; 12 - bir kan damarı lümeni; 13 - eritrosit; 14 - kılcal damarın bazal zarı (E. M. Schwirst'e göre)

bağ dokusu elemanları farklılaşır. A ve C vitaminleri, fibroblastların farklılaşmasında ve onlar tarafından kollajen sentezinde önemli bir rol oynar, yeterli alım yapılmadığında, embriyo ile annenin vücudu arasındaki bağın gücü bozulur ve spontan düşük tehdidi oluşur.

Koryonun bağ dokusunun ana maddesi, plasenta geçirgenliğinin düzenlenmesi ile ilişkili önemli miktarda hyaluronik ve kondroitinsülfürik asit içerir.

Plasentanın gelişmesiyle birlikte, koryonun proteolitik aktivitesi ve histiotropik beslenmenin hematotrofik olarak değişmesi nedeniyle uterus mukozasının tahribatı meydana gelir. Bu, koryon villusunun, endometriumun tahrip olmuş damarlarından lakunaya dökülen annenin kanıyla yıkandığı anlamına gelir. Ancak normal şartlarda anne ve fetüsün kanı asla karışmaz.

hematokoryonik bariyer, Her iki kan akışını ayıran, fetal damarların endotelinden, damarları çevreleyen bağ dokusundan, koryonik villusun epitelinden (sitotropoblast ve semplastotrofoblast) ve ayrıca bazen villusu dışarıdan kaplayan fibrinoidden oluşur.

tohum, veya cenin, parça 3. ayın sonunda plasenta, sito ve semplastotrofoblast (indirgeyici sitotrofoblastı kaplayan çok çekirdekli bir yapı) ile kaplı fibröz (kollajen) bağ dokusundan oluşan dallanan bir koryonik plaka ile temsil edilir. Koryonun dallanma villusları (gövde, çapa) sadece myometriuma bakan tarafta iyi gelişmiştir. Burada plasentanın tüm kalınlığından geçerler ve üstleri tahrip olmuş endometriyumun bazal kısmına dalarlar.

Gelişimin erken aşamalarında koryonik epitel veya sitotrofoblast, oval çekirdekli tek katmanlı bir epitel ile temsil edilir. Bu hücreler mitoz bölünme ile çoğalırlar. Semplastotrophoblast geliştirirler.

Semplastotrophoblast, çok sayıda çeşitli proteolitik ve oksidatif enzim (ATPazlar, alkalin ve asidik) içerir.

Pirinç. 21.18. 17 günlük bir insan embriyosunun ("Kırım") koryon villusunun kesiti. Mikrograf:

1 - semplastotrofoblast; 2 - sitotrofoblast; 3 - koryon mezenşimi (N.P. Barsukov'a göre)

- toplam yaklaşık 60), anne ve fetüs arasındaki metabolik süreçlerdeki rolü ile ilişkilidir. Sitotrofoblastta ve semplastta pinositik veziküller, lizozomlar ve diğer organeller tespit edilir. 2. aydan itibaren koryon epiteli incelir ve yerini yavaş yavaş semplastotrofoblast alır. Bu süre zarfında, semplastotrofoblast, kalınlıkta sitotrofoblastı aşar. 9.-10. Haftada simplast incelir ve içindeki çekirdek sayısı artar. Semptomun lakunaya bakan yüzeyinde, fırça kenarlığı şeklinde çok sayıda mikrovillus görünür (bkz. Şekil 21.17; Şekil 21.18, 21.19).

Semplastotrophoblast ve hücresel trofoblast arasında, trofoblastın bazal membranına kadar yer yer ulaşan, trofik maddelerin, hormonların vb. iki taraflı penetrasyonu için koşullar yaratan yarık benzeri submikroskopik boşluklar vardır.

Gebeliğin ikinci yarısında ve özellikle sonunda, trofoblast çok incelir ve villus, plazma pıhtılaşmasının ve trofoblastın parçalanmasının bir ürünü olan fibrin benzeri oksifilik bir kütle ile kaplanır (“Langhans”). fibrinoid”).

Gestasyonel yaşın artmasıyla birlikte makrofajların ve kolajen üreten farklılaşmış fibroblastların sayısı azalır.

Pirinç. 21.19. Gebeliğin 28. haftasında plasenta bariyeri. Elektron mikrografı, büyütme 45.000 (U. Yu. Yatsozhinskaya'ya göre):

1 - semplastotrofoblast; 2 - sitotrofoblast; 3 - trofoblastın bazal zarı; 4 - endotelin bazal zarı; 5 - endoteliyosit; 6 - kılcal damarda eritrosit

fibrositler. Kollajen liflerinin sayısı, artmasına rağmen, çoğu villusta hamileliğin sonuna kadar önemsiz kalır. Çoğu stromal hücre (miyofibroblastlar), sitoskeletal kontraktil proteinlerin (vimentin, desmin, aktin ve miyozin) artan içeriği ile karakterize edilir.

Oluşan plasentanın yapısal ve işlevsel birimi, gövde ("çapa") villus ve onun tarafından oluşturulan kotiledondur.

ikincil ve üçüncül (son) dallar. Plasentadaki toplam kotiledon sayısı 200'e ulaşır.

anne parçası plasenta, kotiledonları birbirinden ayıran bir bazal plaka ve bağ dokusu septasının yanı sıra anne kanıyla dolu boşluklarla temsil edilir. Trofoblast hücreleri (periferik trofoblast) ayrıca kök villus ile kılıf arasındaki temas noktalarında bulunur.

Gebeliğin erken evrelerinde, koryonik villus, fetüse en yakın olan uterus zarından düşen ana katmanları yok eder ve onların yerine, koryonik villusun serbestçe asıldığı anne kanı ile dolu boşluklar oluşur.

Trofoblast ile birlikte düşen zarın derin bozulmamış kısımları bazal plakayı oluşturur.

Endometriumun bazal tabakası (lamina bazalis)- Rahim astarının bağ dokusu desidual hücreler. Bu büyük, glikojen açısından zengin bağ dokusu hücreleri, uterus mukozasının derin katmanlarında bulunur. Net sınırları, yuvarlak çekirdekleri ve oksifilik sitoplazmaları vardır. Gebeliğin 2. ayında, yaprak döken hücreler önemli ölçüde genişler. Sitoplazmalarında glikojene ek olarak lipitler, glikoz, C vitamini, demir, spesifik olmayan esterazlar, süksinik ve laktik asitlerin dehidrojenazları tespit edilir. Bazal plakada, daha sık olarak villusun plasentanın maternal kısmına bağlanma yerinde, periferik sitotrofoblast hücre kümeleri bulunur. Desidual hücrelere benzerler, ancak sitoplazmanın daha yoğun bir bazofilisinde farklılık gösterirler. Bazal plakanın koryonik villusa bakan yüzeyinde amorf bir madde (Rohr's fibrinoid) bulunur. Fibrinoid, anne-fetüs sisteminde immünolojik homeostazın sağlanmasında önemli bir rol oynar.

Dallanmış ve pürüzsüz koryonun sınırında, yani plasenta diskinin kenarı boyunca bulunan ana düşen kabuğun bir kısmı, plasentanın gelişimi sırasında yok edilmez. Koryona sıkıca büyüyen, oluşturur uç plakası, plasentanın boşluklarından kan çıkışını önleme.

Lakünadaki kan sürekli dolaşır. Uterusun kas zarından buraya giren uterus arterlerinden gelir. Bu arterler plasental septa boyunca ilerler ve lakunaya açılır. Anne kanı plasentadan büyük deliklerle lakunalardan kaynaklanan damarlar yoluyla akar.

Plasenta oluşumu hamileliğin 3. ayının sonunda sona erer. Plasenta beslenme, doku solunumu, büyüme, bu zamana kadar oluşan fetal organların temellerinin düzenlenmesi ve korunmasını sağlar.

Plasentanın işlevleri. Plasentanın ana işlevleri: 1) solunum; 2) besinlerin taşınması; su; elektrolitler ve immünoglobulinler; 3) boşaltım; 4) endokrin; 5) myometrium kasılmasının düzenlenmesine katılım.

Nefes Fetüs, plasenta yoluyla fetal kana yayılan ve burada fetal hemoglobin ile birleştiği maternal hemoglobine bağlı oksijen tarafından sağlanır.

(HbF). Fetüsün kanındaki fetal hemoglobin ile ilişkili CO2 de plasentadan geçer, annenin kanına girer ve burada anne hemoglobini ile birleşir.

Ulaşım Fetüsün gelişimi için gerekli tüm besinlerin (glikoz, amino asitler, yağ asitleri, nükleotidler, vitaminler, mineraller) anne kanından plasenta yoluyla fetal kana gelir ve bunun tersine anne kanından atılan metabolik ürünler annenin kanına vücudundan girer (boşaltım işlevi). Elektrolitler ve su plasentadan difüzyon ve pinositoz yoluyla geçer.

Semplastotrophoblastın pinositik vezikülleri, immünoglobulinlerin taşınmasında rol oynar. Fetüsün kanına giren immünoglobulin, onu maternal hastalıklar sırasında girebilecek bakteriyel antijenlerin olası etkisinden pasif olarak bağışıklaştırır. Doğumdan sonra, maternal immünoglobulin, üzerindeki bakteriyel antijenlerin etkisi altında çocuğun vücudunda yeni sentezlenen tarafından yok edilir ve değiştirilir. Plasenta yoluyla, IgG, IgA, amniyotik sıvıya nüfuz eder.

endokrin fonksiyon en önemlilerinden biridir, çünkü plasenta, hamilelik boyunca embriyo ile annenin vücudunun etkileşimini sağlayan bir dizi hormonu sentezleme ve salgılama yeteneğine sahiptir. Plasental hormon üretiminin yeri sitotrofoblast ve özellikle semplastotrofoblast ve desidual hücrelerdir.

Plasenta ilk sentezleyenlerden biridir. koryonik gonadotropin, konsantrasyonu gebeliğin 2-3. haftasında hızla artar, 8-10. haftada maksimuma ulaşır ve fetal kanda anne kanından 10-20 kat daha yüksektir. Hormon, hipofiz bezi tarafından adrenokortikotropik hormon (ACTH) üretimini uyarır, kortikosteroidlerin salgılanmasını arttırır.

Gebeliğin gelişiminde önemli bir rol oynar plasental laktojen, prolaktin ve hipofiz luteotropik hormon aktivitesine sahiptir. Hamileliğin ilk 3 ayında yumurtalığın korpus luteumunda steroidogenezi destekler, ayrıca karbonhidrat ve protein metabolizmasında görev alır. Anne kanındaki konsantrasyonu, hamileliğin 3-4. ayında kademeli olarak artar ve daha sonra artmaya devam ederek 9. ayda maksimuma ulaşır. Bu hormon, maternal ve fetal hipofiz prolaktin ile birlikte, pulmoner sürfaktan üretiminde ve fetoplasental osmoregülasyonda rol oynar. Yüksek konsantrasyonu amniyotik sıvıda bulunur (anne kanından 10-100 kat daha fazla).

Koryonda ve desiduada progesteron ve pregnandiol sentezlenir.

Progesteron (ilk olarak yumurtalıkta korpus luteum tarafından ve plasentada 5-6. haftadan itibaren üretilir) uterus kasılmalarını inhibe eder, büyümesini uyarır, immünosupresif bir etkiye sahiptir, fetal red reaksiyonunu baskılar. Anne vücudundaki progesteronun yaklaşık 3/4'ü metabolize edilerek östrojene dönüştürülür ve bir kısmı idrarla atılır.

Östrojenler (östradiol, östron, östriol) hamileliğin ortasında ve sonunda plasental (koryon) villusun semplasto-trofoblastında üretilir.

Hamilelik aktiviteleri 10 kat artar. Uterusun hiperplazisine ve hipertrofisine neden olurlar.

Ayrıca plasentada melanosit uyarıcı ve adrenokortikotropik hormonlar, somatostatin vb. sentezlenir.

Plasenta, myometriumun düz kas hücrelerinde RNA sentezinin arttırılmasını etkileyen poliaminler (spermin, spermidin) ve ayrıca onları yok eden oksidazlar içerir. Biyojenik aminleri yok eden amin oksidazlar (histaminaz, monoamin oksidaz) önemli bir rol oynar - histamin, serotonin, tiramin. Hamilelik sırasında, aktiviteleri artar, bu da biyojenik aminlerin yok edilmesine ve plasenta, miyometriyum ve anne kanındaki ikincisinin konsantrasyonunda bir azalmaya katkıda bulunur.

Doğum sırasında, katekolaminler (norepinefrin, adrenalin) ile birlikte histamin ve serotonin, uterusun düz kas hücrelerinin (SMC) kasılma aktivitesinin uyarıcılarıdır ve hamileliğin sonunda keskin bir düşüş nedeniyle konsantrasyonları önemli ölçüde artar ( 2 kez) amino oksidazların aktivitesinde (histaminaz, vb.).

Zayıf emek aktivitesi ile, örneğin histaminaz gibi aminooksidazların aktivitesinde bir artış vardır (5 kez).

Normal plasenta, proteinler için mutlak bir engel değildir. Özellikle gebeliğin 3. ayının sonunda fetoprotein az miktarda (yaklaşık %10) fetüsten anne kanına geçer, ancak gebelik sırasında maternal lenfositlerin sitotoksisitesi azaldığı için anne organizması bu antijeni reddetmez. gebelik.

Plasenta, bir dizi maternal hücrenin ve sitotoksik antikorların fetüse geçişini engeller. Buradaki ana rol, kısmen hasar gördüğünde trofoblastı kaplayan fibrinoid tarafından oynanır. Bu, plasental ve fetal antijenlerin intervillöz boşluğa girmesini engeller ve ayrıca annenin fetüse karşı hümoral ve hücresel “saldırısını” zayıflatır.

Sonuç olarak, insan embriyosunun gelişiminin erken evrelerinin ana özelliklerini not ediyoruz: 1) asenkron tam kırma tipi ve "açık" ve "karanlık" blastomerlerin oluşumu; 2) ekstra embriyonik organların erken izolasyonu ve oluşumu; 3) amniyotik vezikülün erken oluşumu ve amniyotik kıvrımların yokluğu; 4) gastrulasyon aşamasında iki mekanizmanın varlığı - geçici organların gelişiminin de gerçekleştiği delaminasyon ve göç; 5) interstisyel implantasyon tipi; 6) amniyon, koryon, plasentanın güçlü gelişimi ve yumurta sarısı ve allantoisin zayıf gelişimi.

21.5. ANNE-FETUS SİSTEMİ

Anne-fetüs sistemi hamilelik sırasında ortaya çıkar ve iki alt sistem içerir - annenin vücudu ve fetüsün vücudu ve ayrıca bunlar arasındaki bağlantı olan plasenta.

Annenin vücudu ile fetüsün vücudu arasındaki etkileşim öncelikle nörohumoral mekanizmalarla sağlanır. Aynı zamanda, her iki alt sistemde de aşağıdaki mekanizmalar ayırt edilir: alıcı, bilgiyi algılama, düzenleyici, işleme ve yürütme.

Anne vücudunun reseptör mekanizmaları, gelişmekte olan fetüsün durumu hakkında ilk bilgiyi algılayan hassas sinir uçları şeklinde uterusta bulunur. Endometriumda kemo-, mekanik ve termoreseptörler ve kan damarlarında - baroreseptörler vardır. Serbest tipteki reseptör sinir uçları, özellikle uterus damarının duvarlarında ve plasentanın bağlanma alanındaki desiduada çok sayıdadır. Rahim reseptörlerinin tahrişi, gelişen fetüs için normal koşullar sağlayan annenin vücudundaki solunum yoğunluğunda, kan basıncında değişikliklere neden olur.

Annenin vücudunun düzenleyici mekanizmaları, merkezi sinir sisteminin kısımlarını (beynin temporal lobu, hipotalamus, mezensefalik retiküler oluşum) ve ayrıca hipotalamik-endokrin sistemi içerir. Hormonlar tarafından önemli bir düzenleyici işlev gerçekleştirilir: seks hormonları, tiroksin, kortikosteroidler, insülin vb. Bu nedenle, hamilelik sırasında annenin adrenal korteksinin aktivitesinde bir artış ve dahil olan kortikosteroid üretiminde bir artış vardır. Fetal metabolizmanın düzenlenmesi. Plasenta, adrenal korteksin aktivitesini aktive eden ve kortikosteroidlerin salgılanmasını artıran hipofiz ACTH oluşumunu uyaran koryonik gonadotropin üretir.

Annenin düzenleyici nöroendokrin aparatı, hamileliğin korunmasını, kalbin, kan damarlarının, hematopoietik organların, karaciğerin ve fetüsün ihtiyaçlarına bağlı olarak optimal metabolizma, gazların gerekli düzeyde çalışmasını sağlar.

Fetal vücudun reseptör mekanizmaları, annenin vücudundaki veya kendi homeostazındaki değişikliklerle ilgili sinyalleri algılar. Umbilikal arter ve venlerin duvarlarında, hepatik venlerin ağızlarında, fetüsün deri ve bağırsaklarında bulunurlar. Bu reseptörlerin tahrişi, fetüsün kalp atış hızında, damarlarındaki kan akış hızında, kandaki şeker içeriğini vb.

Fetal vücudun düzenleyici nörohumoral mekanizmaları, gelişim sürecinde oluşur. Fetustaki ilk motor reaksiyonlar, sinir merkezlerinin olgunlaşmasını gösteren gelişimin 2-3. ayında ortaya çıkar. Embriyogenezin ikinci trimesterinin sonunda gaz homeostazını düzenleyen mekanizmalar oluşur. Merkezi endokrin bezinin - hipofiz bezinin - işleyişinin başlangıcı, gelişimin 3. ayında not edilir. Fetusun adrenal bezlerinde kortikosteroidlerin sentezi gebeliğin ikinci yarısında başlar ve büyümesiyle artar. Fetus, karbonhidrat ve enerji metabolizması ile ilişkili büyümesini sağlamak için gerekli olan insülin sentezini artırmıştır.

Fetüsün nörohumoral düzenleyici sistemlerinin etkisi, yürütme mekanizmalarına - solunum yoğunluğu, kardiyovasküler aktivite, kas aktivitesi vb. gaz değişimi, metabolizma, termoregülasyon ve diğer fonksiyonlar düzeyinde.

Anne-fetüs sistemindeki bağlantıları sağlamada özellikle önemli bir rol plasenta, sadece biriktirmekle kalmaz, aynı zamanda fetüsün gelişimi için gerekli maddeleri sentezleyebilir. Plasenta, bir dizi hormon üreten endokrin işlevleri yerine getirir: progesteron, östrojen, insan koryonik gonadotropin (CG), plasental laktojen, vb. Plasenta aracılığıyla anne ve fetüs arasında hümoral ve nöral bağlantılar yapılır.

Fetal membranlar ve amniyotik sıvı yoluyla ekstraplasental hümoral bağlantılar da vardır.

Mizah iletişim kanalı en kapsamlı ve bilgilendiricidir. Bu sayede oksijen ve karbondioksit, proteinler, karbonhidratlar, vitaminler, elektrolitler, hormonlar, antikorlar vb. Akışı (Şekil 21.20). Normalde yabancı maddeler plasenta yoluyla annenin vücuduna girmez. Sadece patoloji koşullarında nüfuz etmeye başlayabilirler. bariyer işlevi plasenta. Hümoral bağlantıların önemli bir bileşeni, anne-fetüs sisteminde immün homeostazın korunmasını sağlayan immünolojik bağlantılardır.

Anne ve fetüsün organizmaları protein bileşiminde genetik olarak yabancı olmasına rağmen, genellikle immünolojik çatışma olmaz. Bu, aralarında aşağıdakilerin önemli olduğu bir dizi mekanizma ile sağlanır: 1) annenin vücudunun bağışıklık tepkisini engelleyen, semplastotrofoblast tarafından sentezlenen proteinler; 2) semplastotrofoblast yüzeyinde yüksek konsantrasyonda bulunan koryonik gonadotropin ve plasental laktojen; 3) plasentanın perisellüler fibrinoidinin glikoproteinlerinin, yıkanan kanın lenfositleri ile aynı şekilde yüklenen immüno-maskeleme etkisi negatiftir; 4) trofoblastın proteolitik özellikleri de yabancı proteinlerin inaktivasyonuna katkıda bulunur.

Hamile bir kadının kanının özelliği olan A ve B antijenlerini bloke eden antikorlar içeren amniyotik sular da bağışıklık savunmasında yer alır ve fetüsün kanına girmelerine izin vermez.

Maternal ve fetal organizmalar, homolog organların dinamik bir sistemidir. Annenin herhangi bir organının yenilgisi, fetüsün aynı adlı organının gelişiminin ihlaline yol açar. Bu nedenle, hamile bir kadın, insülin üretiminin azaldığı diyabet hastasıysa, fetüsün vücut ağırlığında bir artış ve pankreas adacıklarında insülin üretiminde bir artış olur.

Bir hayvan deneyinde, bir organının bir kısmı çıkarılmış bir hayvanın kan serumunun, aynı adı taşıyan organda çoğalmayı uyardığı tespit edilmiştir. Bununla birlikte, bu fenomenin mekanizmaları iyi anlaşılmamıştır.

Sinir bağlantıları plasental ve ekstraplasental kanalları içerir: plasental - plasenta ve göbek kordonu damarlarındaki baro- ve kemoreseptörlerin tahrişi ve ekstraplasental - annenin merkezi sinir sistemine fetal büyüme ile ilişkili tahrişlerin girişi vb.

Anne-fetüs sisteminde nöral bağlantıların varlığı, içinde yüksek bir asetilkolin içeriği olan plasentanın innervasyonuna ilişkin verilerle doğrulanır,

Pirinç. 21.20. Plasenta bariyeri boyunca maddelerin taşınması

deney hayvanlarının denerve uterin boynuzunda fetal gelişim, vb.

Anne-fetüs sisteminin oluşum sürecinde, iki sistem arasında etkileşimin kurulması için en önemli olan, fetüsün gelişimi için en uygun koşulları yaratmayı amaçlayan bir dizi kritik dönem vardır.

21.6. KRİTİK GELİŞİM DÖNEMLERİ

Ontogenez sırasında, özellikle embriyogenez sırasında, gelişen germ hücrelerinin (progenez sırasında) ve embriyonun (embriyogenez sırasında) daha yüksek duyarlılık dönemleri vardır. Bu ilk olarak Avustralyalı doktor Norman Gregg (1944) tarafından fark edildi. Rus embriyolog P. G. Svetlov (1960), kritik gelişim dönemleri teorisini formüle etti ve deneysel olarak test etti. Bu teorinin özü

Bir bütün olarak embriyonun ve bireysel organlarının gelişiminin her aşamasının, hücrelerin belirlenmesi, çoğalması ve farklılaşması ile birlikte niteliksel olarak yeni bir yeniden yapılanmanın nispeten kısa bir dönemi ile başladığı genel pozisyonunun ifadesinden oluşur. Bu zamanda, embriyo çeşitli doğanın zararlı etkilerine karşı en hassastır (X-ışınına maruz kalma, ilaçlar ve benzeri.). Progenezdeki bu tür dönemler, spermiyogenez ve ovogenez (mayoz) ve embriyogenez - döllenme, implantasyon (gastrulasyonun meydana geldiği), germ katmanlarının farklılaşması ve organların döşenmesi, plasenta periyodu (nihai olgunlaşma ve plasenta oluşumu), birçok fonksiyonel sistemin oluşumu, doğum.

Gelişmekte olan insan organları ve sistemleri arasında, erken aşamalarda çevreleyen doku ve organ primordiasının (özellikle duyu organları) farklılaşmasının birincil düzenleyicisi olarak görev yapan ve daha sonra yoğun hücre ile karakterize edilen beyne özel bir yer aittir. optimal trofik koşullar gerektiren üreme (dakikada yaklaşık 20.000).

Kritik dönemlerde, zararlı dışsal faktörler, birçok ilaç, iyonlaştırıcı radyasyon (örneğin, teşhis dozlarında x-ışınları), hipoksi, açlık, ilaçlar, nikotin, virüsler vb. dahil kimyasallar olabilir.

kimyasallar ve ilaçlar Plasenta bariyerine nüfuz eden, metabolize olmadıkları ve dokularında ve organlarında yüksek konsantrasyonlarda biriktikleri için hamileliğin ilk 3 ayında fetüs için özellikle tehlikelidir. İlaçlar beyin gelişimini etkiler. Açlık, virüsler malformasyonlara ve hatta intrauterin ölüme neden olur (Tablo 21.2).

Bu nedenle, insan ontogenezinde, birkaç kritik gelişim dönemi ayırt edilir: progenez, embriyogenez ve doğum sonrası yaşam. Bunlar şunları içerir: 1) germ hücrelerinin gelişimi - ovogenez ve spermatogenez; 2) gübreleme; 3) implantasyon (7-8 günlük embriyogenez); 4) organların eksenel ilkelerinin gelişimi ve plasenta oluşumu (3-8 haftalık gelişim); 5) gelişmiş beyin büyümesi aşaması (15-20 hafta); 6) vücudun ana fonksiyonel sistemlerinin oluşumu ve üreme aparatının farklılaşması (20-24 hafta); 7) doğum; 8) yenidoğan dönemi (1 yıla kadar); 9) ergenlik (11-16 yaş).

İnsan gelişimsel anomalilerin önlenmesi için tanı yöntemleri ve önlemleri.İnsan gelişimindeki anormallikleri belirlemek için modern tıp bir dizi yöntemi vardır (invaziv olmayan ve invaziv). Bu nedenle, tüm hamile kadınlar iki kez (16-24 ve 32-36 haftalarda) ultrason prosedürü, bu, fetüsün ve organlarının gelişiminde bir takım anormallikleri tespit etmeyi sağlar. İçeriği belirleme yöntemini kullanarak hamileliğin 16-18. haftasında Alfa fetoprotein annenin kan serumunda, merkezi sinir sisteminin malformasyonları (seviyesinde 2 kattan fazla bir artış olması durumunda) veya kromozomal anormallikler, örneğin Down sendromu - kromozom 21'in trizomisi veya

Tablo 21.2. Embriyoların ve insan fetüslerinin gelişiminde bazı anomalilerin ortaya çıkma zamanlaması

diğer trizomi (bu, test maddesinin seviyesinde 2 kattan fazla bir azalma ile kanıtlanır).

amniyosentez- invaziv bir araştırma yöntemi; karın duvarı anneler amniyotik sıvı alırlar (genellikle hamileliğin 16. haftasında). Gelecekte, amniyotik sıvı hücrelerinin kromozomal analizi ve diğer çalışmalar yapılacaktır.

Fetal gelişimin görsel olarak izlenmesi de kullanılır. laparoskop, annenin karın duvarından rahim boşluğuna sokulur (fetoskopi).

Fetal anomalileri teşhis etmenin başka yolları da vardır. Ancak tıbbi embriyolojinin asıl görevi onların gelişimini engellemektir. Bu amaçla, genetik danışmanlık ve evli çiftlerin seçimi yöntemleri geliştirilmektedir.

Suni tohumlama yöntemleri germ hücreleri açıkça sağlıklı bağışçılar bir dizi olumsuz özelliğin kalıtımından kaçınmaya izin verir. Genetik mühendisliğinin gelişimi, hücrenin genetik aparatındaki yerel hasarı düzeltmeyi mümkün kılar. Yani, özü bir testis biyopsisi elde etmek olan bir yöntem var.

Genetik olarak belirlenmiş bir hastalığı olan erkekler. Normal DNA'nın spermatogonia içine sokulması ve daha sonra spermatogonia'nın önceden ışınlanmış testise transplantasyonu (genetik olarak kusurlu germ hücrelerini yok etmek için), transplante edilen spermatogonia'nın müteakip üremesi, yeni oluşan spermatozoanın vücuttan serbest kalmasına yol açar. genetik olarak belirlenmiş kusur. Bu nedenle, bu tür hücreler, bir dişi üreme hücresi döllendiğinde normal yavrular üretebilir.

Sperm kriyoprezervasyon yöntemi spermatozoanın dölleme yeteneğini uzun süre korumanıza izin verir. Bu, maruz kalma, yaralanma vb. tehlikelerle ilişkili erkeklerin üreme hücrelerini korumak için kullanılır.

Suni tohumlama ve embriyo transferi yöntemi(in vitro fertilizasyon) hem erkek hem de kadın kısırlığını tedavi etmek için kullanılır. Dişi germ hücreleri elde etmek için laparoskopi kullanılır. Veziküler folikül bölgesinde yumurtalık zarını delmek için özel bir iğne kullanılır, daha sonra sperm tarafından döllenen oosit aspire edilir. Sonraki ekim, kural olarak, 2-4-8 blastomer aşamasına kadar ve embriyonun uterusa veya fallop tüpüne aktarılması, maternal organizma koşullarında gelişimini sağlar. Bu durumda embriyonun "taşıyıcı" bir annenin rahmine nakledilmesi mümkündür.

İnfertilite tedavisi yöntemlerinin iyileştirilmesi ve insani gelişimsel anomalilerin önlenmesi ahlaki, etik, yasal, sosyal problemlerçözümü büyük ölçüde belirli bir halkın yerleşik geleneklerine bağlı. Bu konu literatürde özel bir çalışma ve tartışma konusudur. Aynı zamanda, klinik embriyoloji ve üremedeki ilerlemeler, yüksek tedavi maliyeti ve germ hücreleriyle çalışmanın metodolojik zorlukları nedeniyle popülasyon büyümesini önemli ölçüde etkileyemez. Bu nedenle, nüfusun sağlığını ve sayısal büyümesini iyileştirmeyi amaçlayan faaliyetlerin temeli, embriyogenez süreçleri bilgisine dayanan bir doktorun önleyici çalışmasıdır. Sağlıklı yavruların doğumu için liderlik etmek önemlidir sağlıklı yaşam tarzı hayat ve vazgeç Kötü alışkanlıklar, tıp, kamu ve eğitim kurumlarının yetkileri dahilinde olan bir dizi faaliyeti yürütmek.

Böylece, insanların ve diğer omurgalıların embriyogenezinin incelenmesinin bir sonucu olarak, germ hücrelerinin oluşumu için ana mekanizmalar ve bunların tek hücreli bir gelişim aşaması olan zigotun ortaya çıkmasıyla kaynaşmaları kurulmuştur. Embriyonun sonraki gelişimi, implantasyon, germ tabakalarının oluşumu ve dokuların embriyonik esasları, ekstra embriyonik organlar, hayvan dünyasının çeşitli sınıflarının temsilcilerinin gelişiminde yakın bir evrimsel ilişki ve süreklilik gösterir. Patolojik koşullara göre intrauterin ölüm veya gelişme riskinin keskin bir şekilde arttığı embriyonun gelişiminde kritik dönemler olduğunu bilmek önemlidir.

yol. Embriyogenezin temel düzenli süreçleri hakkında bilgi, tıbbi embriyolojide (fetal gelişim anomalilerinin önlenmesi, kısırlığın tedavisi) bir dizi sorunu çözmeyi, fetüslerin ve yenidoğanların ölümünü önleyen bir dizi önlemin uygulanmasını mümkün kılar.

sınav soruları

1. Çocuğun doku bileşimi ve plasentanın anne kısımları.

2. İnsan gelişiminin kritik dönemleri.

3. Omurgalıların ve insanların embriyogenezindeki benzerlikler ve farklılıklar.

4. Geçici organların doku gelişim kaynakları.

Histoloji, embriyoloji, sitoloji: ders kitabı / Yu I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky ve diğerleri - 6. baskı, gözden geçirilmiş. ve ek - 2012. - 800 s. : hasta.

İnsan embriyosunun gelişimi karmaşık bir süreçtir. Ve tüm organların doğru oluşumunda ve gelecekteki kişinin yaşayabilirliğinde önemli bir rol, geçici olarak da adlandırılan ekstra embriyonik organlara aittir. Bu organlar nelerdir? Ne zaman oluşurlar ve nasıl bir rol oynarlar? İnsan ekstra embriyonik organlarının evrimi nedir?

Ürün özellikleri

İnsan embriyosunun varlığının ikinci veya üçüncü haftasında, embriyo dışı organların yani embriyonun zarlarının oluşumu başlar.

Embriyonun beş yumurta sarısı kesesi, amniyon, koryon, allantois ve plasentası vardır. Bütün bunlar, ne doğmuş bir çocuğun ne de bir yetişkinin sahip olmayacağı geçici oluşumlardır. Ek olarak, ekstra embriyonik organlar embriyonun vücudunun bir parçası değildir. Ama işlevleri çeşitlidir. Bunlardan en önemlisi - ekstra embriyonik insan organları, beslenmenin sağlanmasında ve embriyo ile anne arasındaki etkileşim süreçlerinin düzenlenmesinde önemli bir rol oynar.

evrimsel araştırma

Ekstra embriyonik organlar, omurgalıların karada yaşamaya adaptasyonu olarak evrim sahnesine çıktı. En eski kabuk - yumurta sarısı kesesi balıkta ortaya çıktı. Başlangıçta ana işlevi, embriyonun (yumurta sarısı) gelişimi için besinleri depolamak ve depolamaktı. Daha sonra, geçici makamların rolü genişledi.

Kuşlarda ve memelilerde ek bir kabuk oluşur - amniyon. Ekstra embriyonik organlar, koryon ve plasenta, memelilerin ayrıcalığıdır. Annenin organizması ile embriyoya besin sağlayan embriyo arasında bir bağlantı sağlarlar.

Geçici insan organları

Ekstra embriyonik organlar şunları içerir:

• Sarısı kesesi.
• Amniyon.
• koryon.
• Allantois.
• Plasenta.

Genel olarak, ekstra embriyonik organların işlevleri, embriyonun etrafında sulu bir ortamın yaratılmasına indirgenir - gelişimi için en uygun olanı. Ancak koruyucu, solunum ve trofik işlevleri de yerine getirirler.

En eski fetal membran

Yolk kesesi insanlarda 2 haftada ortaya çıkar ve körelmiş bir organdır. Ekstra embriyonik epitelden (endoderm ve mezoderm) oluşur - aslında, vücuttan alınan embriyonun birincil bağırsağının bir parçasıdır. Bu zar sayesinde besinlerin ve oksijenin uterus boşluğundan taşınması mümkündür. Varlığı yaklaşık bir hafta sürer, çünkü 3. haftadan itibaren embriyo rahim duvarlarına girer ve hematotrofik beslenmeye geçer. Ancak varlığı döneminde, daha sonra embriyonun vücuduna göç eden hematopoez (kan adaları) ve birincil germ hücrelerinin (gonoblastlar) embriyonik süreçlerine yol açan bu fetal zardır. Daha sonra bu zar daha sonra oluşan fetal zarlar tarafından sıkıştırılarak bir vitellin sapına dönüşecek ve embriyo gelişiminin 3. ayında tamamen kaybolacaktır.

Su kabuğu - amniyon

Sulu zar gastrulasyonun erken evrelerinde ortaya çıkar ve içi sıvıyla dolu bir kesedir. Bağ dokusundan oluşur - yenidoğanda "gömlek" olarak adlandırılan kalıntılarıdır. Bu kabuk sıvı ile doludur ve bu nedenle işlevi embriyoyu sarsıntılardan korumak ve vücudunun büyüyen kısımlarının birbirine yapışmasını önlemektir. Amniyotik sıvının %99'u su ve %1'i organik ve inorganik maddedir.

Allantois

Bu fetal zar, embriyonun gelişiminin 16. gününde, yumurta sarısının arka duvarının sosis benzeri büyümesinden oluşur. Birçok yönden, aynı zamanda embriyonun beslenme ve solunum fonksiyonlarını yerine getiren ilkel bir organdır. 3-5 haftalık gelişim sırasında, göbek kordonunun kan damarları allantois'te oluşur. 8. haftada dejenere olur ve birbirine bağlanan bir ipliğe dönüşür. mesane ve göbek halkası. Bundan sonra, allantois seröz katmanlarla birleşir ve birçok villusa sahip bir koroid olan koryonu oluşturur.

koryon

Koryon, kan damarları tarafından delinmiş birçok villus içeren bir kılıftır. Üç aşamada oluşur:

• Ön villöz - zar, anne kanıyla dolu boşlukların oluşumu ile uterusun mukoza endometriyumunu yok eder.
• Birincil, ikincil ve üçüncül düzenlerin villuslarının oluşumu. Kan damarlı üçüncül villus, plasentasyon dönemini işaret eder.
• Kotiledonların aşaması - plasentanın dalları olan kök villusları olan yapısal birimleri. Hamileliğin 140. gününde yaklaşık 12 büyük, 50'ye kadar küçük ve 150 ilkel kotiledon oluşur.

Koryonun aktivitesi hamileliğin sonuna kadar korunur. Bu fetal zarda gonadotropin, prolaktin, prostaglandin ve diğer hormonların sentezi gerçekleşir.

çocuk yeri

Fetüsün gelişimi için önemli bir geçici organ plasentadır (Latince plasentadan - “kek”) - koryon ve uterusun endometriyumunun kan damarlarının iç içe geçtiği (ancak birleşmediği) yer. Bu pleksusların yerlerinde gaz değişimi ve besinlerin annenin vücudundan fetüse girmesi gerçekleşir. Plasentanın yeri genellikle hamileliğin seyrini ve fetal gelişimi etkilemez. Oluşumu ilk üç aylık dönemin sonunda sona erer ve doğum sırasında 20 santimetreye kadar çapa ve 4 santimetreye kadar kalınlığa sahiptir.

Plasentanın önemini abartmak zordur - gaz değişimi ve beslenme sağlar, hamilelik seyrinin hormonal düzenlemesini gerçekleştirir, koruyucu bir işlev görür, maternal kan antikorlarını geçer ve formlar bağışıklık sistemi fetüs.

Plasentanın iki bölümü vardır:

• fetal (embriyonun yanından),
• rahim (rahim tarafından).

Böylece kararlı bir anne-fetüs etkileşim sistemi oluşur.

aynı plasenta ile bağlantılı

Anne ve çocuğun vücudu, plasenta ile birlikte, nörohumoral mekanizmalar tarafından düzenlenen anne-fetüs sistemini oluşturur: reseptör, düzenleyici ve yürütücü.

Reseptörler, fetüsün gelişimi hakkında ilk bilgi alan uterusta bulunur. Her türlü temsil edilirler: kemo-, mekanik-, termo- ve baroreseptörler. Annede, tahriş olduklarında solunumun şiddeti değişir, atardamar basıncı ve diğer göstergeler.

Düzenleyici işlevler, merkezi sinir sisteminin - hipotalamus, retiküler oluşum, hipotalamik-endokrin sistem - buzağılanmasıyla sağlanır. Bu mekanizmalar, gebeliğin güvenliğini ve fetüsün ihtiyaçlarına bağlı olarak tüm organ ve sistemlerin işlevsel çalışmasını sağlar.

Fetüsün geçici organlarının reseptörleri, annenin durumundaki değişikliklere yanıt verir ve gelişim sürecinde düzenleyici mekanizmalar olgunlaşır. Fetüsün sinir merkezlerinin gelişimi, 2-3 ayda ortaya çıkan motor reaksiyonlarla kanıtlanır.

en zayıf halka

Tarif edilen sistemde plasenta böyle bir bağlantı haline gelir. En sık kürtaja yol açan gelişiminin patolojileridir. Plasentanın gelişimi ile ilgili aşağıdaki sorunlar olabilir:

Fetal membranların gelişim patolojileri

Plasentanın yanı sıra amniyon ve koryon da gebeliğin normal seyrini sağlamada rol oynar. İlk trimesterde koryonun özellikle tehlikeli patolojileri (hematom oluşumu - patolojilerin% 50'si, heterojen yapı -% 28 ve hipoplazi -% 22), patolojiye bağlı olarak spontan kürtaj olasılığını% 30'dan% 90'a çıkarırlar.

Nihayet

Hamilelik sırasında anne ve fetüsün organizmaları dinamik bir bağlantı sistemidir. Ve bağlantılarından herhangi birindeki ihlaller, onarılamaz sonuçlara yol açar. Annenin vücudunun çalışmasındaki ihlaller, fetal sistemlerin işleyişindeki benzer bozukluklarla açıkça ilişkilidir. Örneğin diyabetli bir hamile kadında artan insülin üretimi, fetüste pankreas oluşumunda çeşitli patolojilere yol açar. Bu nedenle tüm hamile kadınların sağlıklarını izlemeleri ve ihmal etmemeleri çok önemlidir. önleyici muayeneler, çünkü normdan herhangi bir sapma, fetüsün olumsuz bir gelişimine işaret edebilir.