İç kulak. salyangoz yapısı

Daha önce de belirtildiği gibi, ücretsiz sonuna kadar kemik milden (modiolus) uzanan bir spiral plaka, kokleanın dış duvarının iç yüzeyine ulaşan bir membranöz plaka, membrana basileris eklenir. Kemik ve membranöz plakalar, koklear kanalını tüm uzunluğu boyunca, kokleanın tabanına bakan tamburun merdivenine (scala timpani) ve tepeye bakan vestibülün merdivenine (scala vestibuli) böler.

Kemikli spiralden gelen skala girişinde kayıtlar, ona bir membranöz spiral plakanın ekinin yakınında, başka bir ince membranöz plaka, membrana Reissneri, 45 ° 'lik bir açıyla ayrılır. Her iki membranöz plaka, kokleanın dış duvarı ile birlikte içeriden lig ile kaplanmıştır. spirale (spiral ligament), enine kesitte üçgen bir şekle sahip olan orta merdiveni (scala media) veya koklear geçidi (ductus cochlearis) oluşturur.

Üst (vestibüler) duvar Reissner zarını oluşturur, ve alt (timpanik) ana zardır. Skala vestibül ve kulak zarı perilenf ile doldurulurken, koklear kanal endolenf ile doldurulur. Ductus cochlearis, kemikli koklea gibi, kokleanın ana (bazal), orta ve üst (apikal) kıvrımlarını oluşturan 2,5 veya 23/4 dönüş yapar. Ductus cochlearis-coecum vestibuli'nin ilk kısmı (kokleanın tabanında) - ve son kısmı - coecum cupulae (üstte) - kör bir şekilde biter.

Vasıtasıyla duktus reunien Heseni, coecum vestibuli'den öne doğru açılan duktus koklearis, endolenfatik boşluğun geri kalanıyla (vestibül ve yarım daire kanalları) iletişim kurar. Daha önce belirtildiği gibi endolenfatik boşluk anatomik olarak kapalıdır.

AT son yıllar gelişmiş Bu alandaki bilgimizi önemli ölçüde geliştiren koklea yapılarının en iyi şekilde incelenmesi için bir dizi teknik. Bunlar, hayvanların kokleasında yapılan bir pencereden in vivo inceleme, faz kontrastı, elektron mikroskobu, polarize ışıkta çalışma, kokleardaki nükleer ve sitokimyasal değişikliklerin çeşitli aşamalarını incelemeye izin veren ultraviyole absorpsiyonunu içerir. sinir hücreleriçeşitli akustik uyaran türleri ile, çeşitli histokimyasal renkli reaksiyonları kullanan çalışmalar - polisakkaritler, metakromatik reaksiyonlar, nötr yağa, glikoproteine, plazmalojene (yağ + aldehit grubu), alkalin fosfataza, vb. Aşağıdaki sunumda, yeni alınan veriler.

Membran basileris(ana membran), spiral olarak kıvrılmış, spiral kemik plakasının tabandan tepeye genişliğinin azalması nedeniyle tabandan tepeye genişlik artar. Corti organı ana zar üzerinde bulunur. İç bölgeye - zona arcuata, - Corti - yay organının bir kısmı tarafından kapsanan, orta bölge - zona tecta - Corti organının geri kalanı tarafından kapsanan ve son Hensen hücresine devam eden ve dış bölgeye ayrılmıştır. bölge - zona pektinat - lige geçiş. spiral.

İç kulak veya labirent, piramidin kalınlığında bulunur. Şakak kemiği ve kemik labirentinin yapısını şekil olarak tekrarlayan bir kemik kapsülü ve içinde bulunan membranöz bir oluşumdan oluşur. Kemik labirentin üç bölümü vardır:

orta - antre (vestibulum);

ön - salyangoz (koklea);

posterior - üç yarım daire biçimli kanal sistemi (canalis semicircularis).

Yanal olarak, labirent, vestibül ve koklea pencerelerinin iç tarafından bağlandığı arka kraniyal fossa üzerinde medial olarak sınırlandığı timpanik boşluğun medial duvarıdır. kulak kanalı(meatus acusticus internus), vestibül su kemeri (aquaeductus vestibuli) ve salyangoz su kemeri (aquaeductus cochleae).

Salyangoz (koklea) insanlarda, kemik spiral plakasının (lamina spiralis ossea) kanala uzandığı kemik çubuğunun (modiolus) etrafında yaklaşık iki buçuk dönüşü olan bir kemik spiral kanalıdır. Kesitteki koklea, taban genişliği 9 mm ve yüksekliği 5 mm olan düzleştirilmiş bir koni şeklindedir, spiral kemik kanalının uzunluğu yaklaşık 32 mm'dir. Kemik spiral plakası, devamı olan membranöz baziler plaka ve vestibüler (Reisner) membran (membrana vestibuli) ile birlikte, kokleanın içinde, koklea kanalını iki spirale bölen bağımsız bir kanal (duktus koklearis) oluşturur. koridorlar - üst ve alt. Kanalın üst kısmı skala vestibuli, alt kısmı skala timpanidir. Merdivenler baştan sona birbirinden izole edilmiştir, sadece koklea'nın üst bölgesinde bir delikten (helikotrema) birbirleriyle iletişim kurarlar. Skala vestibül vestibül ile iletişim kurar, skala timpani koklear pencereden timpanik boşluğu sınırlar ve vestibül ile iletişim kurmaz. Spiral plakanın tabanında, kokleanın spiral gangliyonunun (gangl. spirale koklea) bulunduğu bir kanal vardır - işte işitsel sistemin ilk bipolar nöronunun hücreleri. Kemik labirent perilenf ile doldurulur ve içinde bulunan membranöz labirent endolenf ile doldurulur.

vestibül (vestibulum)- filogenetik olarak en eski olan labirentin orta kısmı. Bu, içinde iki cep bulunan küçük bir oyuktur: küresel (recessus sphericus) ve eliptik (recessus ellipticus). İlkinde, kokleaya daha yakın, küresel bir kese (saculus), ikincisinde yarım daire kanallarına bitişik uterus (utrikulus) vardır. Girişin ön kısmı koklea ile skala vestibulum yoluyla iletişim kurar, arka kısım yarım daire kanalları ile iletişim kurar.

Yarım dairesel kanallar.Üç yarım daire şeklindeki kanal, birbirine dik üç düzlemde bulunur: yanal veya yatay (canalis semicircularis lateralis) yatay düzleme 30 ° açıdadır; ön veya ön dikey kanal (canalis semicircularis anterior) - ön düzlemde; posterior veya sagital dikey semisirküler kanal (canalis semicircularis posterior) sagital düzlemde bulunur. Her kanalda, vestibülün eliptik cebine bakan genişlemiş bir ampullar ve düz bir diz ayırt edilir. Dikey kanalların düz dizleri - ön ve sagital - ortak bir dizde birleştirilir. Böylece yarım daire kanalları, vestibülün eliptik cebine beş foramen ile bağlanır. Lateral semisirküler kanalın ampullası, medial duvarını oluşturan aditus ad antrum'a yaklaşır.

zarlı labirentŞekli temel olarak kemik labirentini tekrarlayan kapalı bir boşluk ve kanal sistemidir. Membranöz ve kemikli labirent arasındaki boşluk perilenf ile doludur. Bu boşluk yarım daire kanalları bölgesinde çok küçüktür ve vestibül ve kokleada biraz genişler. Membranöz labirent, bağ dokusu kordlarının yardımıyla perilenfatik boşluk içinde asılı kalır. Membran labirentin boşlukları endolenf ile doldurulur. Perilenf ve endolenf, kulak labirentinin hümoral sistemini temsil eder ve işlevsel olarak yakından ilişkilidir. İyonik bileşimindeki perilymph, beyin omurilik sıvısını ve kan plazmasını, endolenf - hücre içi sıvıyı andırır. Biyokimyasal fark, öncelikle potasyum ve sodyum iyonlarının içeriği ile ilgilidir: endolenfte çok fazla potasyum ve az sodyum vardır, perilenfte oran tersine çevrilir. Perilenfatik boşluk, koklear su kemeri yoluyla subaraknoid boşlukla iletişim kurar, endolenf bulunur. kapalı sistem zarımsı bir labirenttir ve beyin sıvılarıyla hiçbir bağlantısı yoktur.

Endolenfin vasküler çizgi tarafından üretildiğine ve endolenfatik kese içinde geri emildiğine inanılmaktadır. Vasküler çizgi tarafından aşırı endolenf üretimi ve emiliminin ihlali, intralabirentin basıncında bir artışa neden olabilir.

Anatomik ve fonksiyonel açıdan, iç kulakta iki reseptör aparatı ayırt edilir:

membranöz kokleada (duktus koklearis) bulunan işitsel;

vestibüler, vestibüler keselerde (saculus ve utriculus) ve membranöz semisirküler kanalların üç ampullasında.

perdeli salyangoz, veya koklear kanal (duktus koklearis) kokleada skala vestibül ve skala timpani arasında bulunur. Enine kesitte, koklear kanal üçgen bir şekle sahiptir: vestibüler, timpanik ve dış duvarlardan oluşur. Üst duvar, antrenin merdivenine bakar ve iki kat düz duvardan oluşan ince bir duvardan oluşur. epitel hücreleri vestibüler (Reissner) membranı (membrana vestibularis).

Koklear kanalın tabanı, onu skala timpaniden ayıran baziler bir zardan oluşur. Baziler membrandan geçen kemik spiral plakasının kenarı, üst kısmı kan damarları açısından zengin olan koklear kanalın içinde bir spiral bağın (lig. spiral) bulunduğu kemik kokleasının karşı duvarına bağlanır. damar şeridine vaskülaris denir). Baziler membran, geniş bir kılcal kan damarı ağına sahiptir ve uzunluğu ve kalınlığı ana kıvrımdan yukarı doğru artan enine elastik liflerden oluşan bir oluşumdur. Tüm koklear kanal boyunca spiral olarak yerleştirilmiş baziler membran üzerinde, işitsel analizör için çevresel bir reseptör olan bir spiral (Corti) organı bulunur. Spiral organ nöroepitelyal iç ve dış tüylü hücreler, destekleyici ve besleyici hücreler (Deiters, Hensen, Claudius), Corti kemerlerini oluşturan dış ve iç sütun hücrelerinden oluşur.

12947 0

İç kulak (auris interna) üç bölüme ayrılır: vestibül, koklea ve yarım daire kanal sistemi. Filogenetik olarak daha eski oluşum, denge organıdır.

İç kulak, dış kemik ve iç zar (eskiden kösele olarak adlandırılır) bölümler - labirentler ile temsil edilir. Koklea işitsel, vestibül ve yarım daire kanallarına - vestibüler analizörlere aittir.

kemik labirenti

Salyangoz (koklea)

Bu bağlamda, kokleanın tabanında, kemikli spiral plakanın kenarı ile kokleanın iç yüzeyi arasındaki mesafe çok küçüktür ve apeks bölgesinde belirgin şekilde daha geniştir. İğ merkezinde lifler için bir kanal vardır. işitme siniri gövdesinden çok sayıda tübülün çevreye, kemik plakasının kenarına doğru uzandığı. Bu tübüller aracılığıyla işitme sinirinin lifleri spiral (Corti) organına yaklaşır.

vestibül (vestibulum)

1 - eliptik kese (rahim); 2 - dış kanalın ampullası; 3 - endolenfatik kese; 4 - koklear kanal; 5 - küresel çanta; 6 - perilenfatik kanal; 7 - salyangoz penceresi; 8 - giriş penceresi

Her kemik yarım daire kanalında biri ampulla (ampullar kemik bacağı) şeklinde genişleyen iki kemik bacağı vardır.

zarlı labirent

koklear kanal

Üst kat - vestibülün merdiveni (scala vestibuli) antrede başlar, spiral olarak kubbeye yükselir, burada kokleanın (helikotrema) açıklığından başka bir alt kata geçer - timpanik merdiven (scala timpani), ve ayrıca bir spiral içinde koklea tabanına iner. Burada zemin kat sekonder timpanik membranla kaplı bir koklear pencere ile biter.

Enine kesitte, kokleanın (koklear kanal) membranöz labirenti bir üçgen şeklindedir.

Baziler plakanın (membrana basillaris) eklendiği yerden ayrıca kıvrımın iç yüzeyine doğru, ancak başka bir bükülebilir zar bir açıyla ayrılır - koklear kanalın vestibüler duvarı (vestibüler veya vestibüler zar; Reissner zarı).

Böylece, üst merdivende - girişin merdiveni (scala vestibuli), tabandan koklea kubbesine spiral olarak yükselen bağımsız bir kanal oluşur. Bu koklear kanaldır. Bu membranöz labirentin dışında skala timpani ve skala vestibülinde sıvı - perilenf bulunur. Perilenfatik boşluktaki damar sistemi ile temsil edilen, en içteki kulağın belirli bir sistemi tarafından üretilir. Kokleanın su kemeri yoluyla, perilenf subaraknoid boşluğun beyin sıvısı ile iletişim kurar.

Membranöz labirentin içinde endolenf bulunur. K + ve Na + iyonlarının içeriğinde ve ayrıca elektrik potansiyelinde perilenften farklıdır.

Endolenf, koklear kanalın dış duvarının iç yüzeyini kaplayan vasküler bir şerit tarafından üretilir.

a - çubuğun ekseninin koklea bölümü; b - koklea ve spiral organın membranöz labirenti.

1 - koklea deliği; 2 - merdiven antre; 3 - kokleanın membranöz labirenti (koklear kanal); 4 - davul merdivenleri; 5 - kemik spiral plakası; 6 - kemik çubuk; 7 - koklear kanalın vestibüler duvarı (Reissner zarı); 8 - vasküler şerit; 9 - spiral (ana) zar; 10 - örtü membranı; 11 - spiral organ
Spiral veya Corti organı, koklear kanalın lümenindeki spiral zarın yüzeyinde bulunur. Spiral zarın genişliği aynı değildir: kokleanın tabanında, lifleri koklea kubbesine yaklaşan alanlara göre daha kısa, daha sıkı, daha elastiktir. Seslerin algılanması için bir mekanizma sağlayan duyusal ve destekleyici olmak üzere iki grup hücre vardır. Destek veya sütun hücrelerinin yanı sıra dış ve iç duyu (saç) hücrelerinin iki sırası (iç ve dış) vardır ve içtekilerden 3 kat daha fazla dış saç hücresi vardır.

Tüy hücreleri uzun bir yüksüğü andırır ve alt kenarları döter hücrelerinin gövdelerine dayanır. Her saç hücresinin üst ucunda 20-25 saç teli bulunur. İntegumenter membran (membrana tectoria) tüy hücrelerinin üzerine uzanır. Birbirine lehimlenmiş ince liflerden oluşur. Saç hücrelerine, kemikli spiral plakanın tabanında yer alan koklear gangliondan (koklear ganglion) kaynaklanan lifler yaklaşır. İç tüy hücreleri, bireysel seslerin "ince" lokalizasyonunu ve ayrımını gerçekleştirir.

Dış tüy hücreleri sesleri "bağlar" ve "karmaşık" bir ses deneyimine katkıda bulunur. Zayıf, sessiz sesler dış tüy hücreleri tarafından, güçlü sesler iç hücreler tarafından algılanır. Dış tüy hücreleri en savunmasız olanlardır, daha hızlı hasar görürler ve bu nedenle ses analizörü hasar gördüğünde önce zayıf seslerin algısı zarar görür. Saç hücreleri kandaki oksijen eksikliğine çok duyarlıdır, endolenf.

zarlı antre

Noktalar (makula) şeklindeki otolitik aparat, eliptik ve küresel keselerde bulunur. Bu ayrıntılara 1789 yılında ilk dikkat çeken A.Scarpa olmuştur. O da vestibülde "çakıl"ların (otolitlerin) varlığına dikkat çekmiş, ayrıca "beyazımsı tüberküller"de işitsel sinir liflerinin gidişatını ve sonunu anlatmıştır. vestibülden. "Otolitik aparatın" her kesesinde, vestibulokoklear sinirin terminal sinir uçları vardır. Destekleyici hücrelerin uzun lifleri, otolitlerin bulunduğu yoğun bir ağ oluşturur. Otolitik bir zar oluşturan jelatin benzeri bir kütle ile çevrilidirler. Bazen ıslak keçe ile karşılaştırılır. Bu zar ile otolit aparatının hassas epitel hücrelerinin oluşturduğu yükselti arasında dar bir boşluk tanımlanır. Otolitik zar, bunun boyunca kayar ve saça duyarlı hücreleri saptırır.

Yarım daire kanalları aynı adı taşıyan yarım daire kanalları içinde yer alır. Yanal (yatay veya dış) kanal, bir ampulla ve eliptik bir keseye açıldığı bağımsız bir bacağa sahiptir.

Ön (ön, üst) ve sagital (arka, alt) kanalların sadece bağımsız membranöz ampullaları vardır ve basit sapları birleştirilmiştir ve bu nedenle vestibülde sadece 5 açıklık açılır. Ampullanın sınırında ve her kanalın basit gövdesinde, her kanal için bir reseptör olan bir ampullar tarak (crista ampularis) bulunur. Genişletilmiş, ampullar, tarak bölgesindeki kısım arasındaki boşluk, yarı kanalın lümeninden şeffaf bir kubbe (kupula gelotinosa) ile sınırlandırılmıştır. Hassas bir diyaframdır ve sadece endolenfin özel boyanmasıyla saptanır. Kubbe tarak üzerindedir.

1 - endolenf; 2 - şeffaf kubbe; 3 - ampullar tarak

Ampuller sinirdeki impulsların sıklığı, saç demetinin, şeffaf kubbenin sapma yönüne bağlı olarak değişir: eliptik keseye doğru bir sapma, impulslarda bir artış, kanala doğru bir azalma ile. Şeffaf kubbe, piezoelektrik elementlerin rolünü oynayan mukopolisakkaritleri içerir.

Yu.M. Ovchinnikov, V.P. gamow

İşitme ve denge

İki duyusal modalitenin kaydı - işitme ve denge - kulakta gerçekleşir (Şekil 11-1). Her iki organ (işitme ve denge) temporal kemiğin kalınlığında bir giriş oluşturur ( vestibulum) ve salyangoz ( koklea) - vestibulokoklear organ. İşitme organının reseptör (saç) hücreleri (Şekil 11–2), kokleanın (Corti organı) membranöz kanalında ve vestibülün yapılarında denge organı (vestibüler aparat) bulunur - yarım daire kanalları, uterus ( utrikulus) ve bir çanta ( sakkulus).

Pirinç . 11 - 1. İşitme ve denge organları . Vestibulokoklear sinirin dış, orta ve iç kulağın yanı sıra işitsel ve vestibüler (vestibüler) dalları ( VIII çifti kranial sinirler).

Pirinç . 11-2. vestibulokoklear organ ve reseptör alanları (sağ üst, gölgeli) işitme ve denge organları. Perilenfin oval pencereden yuvarlak pencereye hareketi oklarla gösterilmiştir.

İşitme

Organ işitme(Şekil 11-1, 11-2) anatomik olarak dış, orta ve iç kulaktan oluşur.

· dış mekan kulak kulak kepçesi ve dış işitsel kanal ile temsil edilir.

kulak lavabo- altta dış işitsel açıklık olan deri ile kaplı karmaşık şekilli elastik kıkırdak. form kulak kepçesi Sesi dış işitsel kanala yönlendirmeye yardımcı olur. Bazı insanlar, kafatasına bağlı zayıf kaslarla kulaklarını hareket ettirebilir. Dış işitsel geçmek- kulak zarında biten 2,5 cm uzunluğunda kör bir tüp. Geçidin dış üçte birlik kısmı kıkırdaktan yapılmıştır ve ince koruyucu kıllarla kaplıdır. Geçidin iç kısımları temporal kemikte bulunur ve modifiye ter bezleri içerir - serum bezler, pasajın derisini korumak ve toz ve bakterileri sabitlemek için mumsu bir sır - kulak kiri - üretir.

· Ortalama kulak. Boşluğu, östaki (işitsel) tüp yardımıyla nazofarenks ile iletişim kurar ve dış işitsel kanaldan sırasıyla 9 mm çapında bir timpanik zar ve vestibül ve skala timpaniden sırasıyla oval ve yuvarlak pencerelerle ayrılır. davul zar ses titreşimlerini birbirine bağlı üç küçük işitsel kemikler: malleus kulak zarına, üzengi kemiği ise oval pencereye bağlıdır. Bu kemikler uyum içinde titreşir ve sesi yirmi kez yükseltir. İşitme tüpü, orta kulak boşluğundaki hava basıncını atmosferik seviyede tutar.

· dahili kulak. Kokleanın vestibül boşluğu, timpanik ve vestibüler skalası (Şekil 11–3) perilenf ile doldurulur ve perilenfte bulunan yarım daire kanalları, uterus, kese ve koklear kanal (kokleanın membranöz kanalı) endolenf ile doldurulur. Endolenf ve perilenf arasında bir elektrik potansiyeli vardır - yaklaşık + 80 mV (intrakoklear veya endokoklear potansiyel).

à endolenf- kokleanın membranöz kanalını dolduran ve özel bir kanal aracılığıyla bağlanan viskoz bir sıvı ( kanal reuniens) vestibüler aparatın endolenfi ile. K konsantrasyonu + endolenfte beyin omurilik sıvısı (likör) ve perilenften 100 kat daha fazla; Na konsantrasyonu + endolenfte perilenften 10 kat daha az.

à perilymph kimyasal bileşimde kan plazması ve beyin omurilik sıvısına yakındır ve protein içeriği açısından aralarında ara konumdadır.

à endokoklear potansiyel. Kokleanın membranöz kanalı, diğer iki merdivene göre pozitif yüklüdür (+60–+80 mV). Bu (endokoklear) potansiyelin kaynağı vasküler striadır. Tüy hücreleri, endokoklear potansiyel tarafından kritik bir düzeye kadar polarize edilir, bu da mekanik strese karşı duyarlılıklarını artırır.

Pirinç . 11–3. Membranöz kanal ve spiral (Corti) organ [11]. Koklear kanal, timpanik ve vestibüler skala ve Corti organının bulunduğu membranöz kanala (orta skala) ayrılır. Membranöz kanal, baziler membran ile skala timpaniden ayrılır. Dış ve iç saç hücreleri ile sinaptik temaslar oluşturan spiral ganglionun nöronlarının periferik işlemlerini içerir.

Salyangoz ve Corti organı

Sesin kokleaya iletilmesi

Ses basıncı iletim zinciri aşağıdaki gibidir: kulak zarı ® çekiç ® incus ® üzengi ® oval pencere zarı ® perilymph ® baziler ve tektoryal zarlar ® yuvarlak pencere zarı (bkz. Şekil 11–2). Üzengi yer değiştirdiğinde, perilenf vestibüler skala boyunca ve daha sonra skala timpani boyunca helikotrema boyunca yuvarlak pencereye doğru hareket eder. Oval pencerenin zarının yer değiştirmesiyle kaydırılan sıvı, vestibüler kanalda aşırı basınç oluşturur. Bu basıncın etkisi altında baziler membran skala timpaniye doğru yer değiştirir. Baziler membrandan helikotremaya doğru dalga şeklinde bir salınım reaksiyonu yayılır. Sesin etkisi altında tektoryal zarın tüy hücrelerine göre yer değiştirmesi, uyarılmalarına neden olur. Ortaya çıkan elektriksel reaksiyon ( mikrofon Etki) ses sinyalinin şeklini tekrarlar.

· İşitsel kemikler. Ses kulak zarını titreştirir ve titreşim enerjisini işitsel kemikçikler sistemi yoluyla vestibüler skalanın perilenfine iletir. Kulak zarı ve kemikçikler olmasaydı, ses iç kulağa ulaşabilir, ancak akustik empedans farkı nedeniyle ses enerjisinin çoğu geri yansıtılırdı. empedanslar) hava ve sıvı ortam. Bu yüzden en önemli rol timpanik zarlar ve zincirler işitsel kemikler dır-dir içinde yaratılış uyma arasında empedanslar harici hava ortamlar ve sıvı ortamlar dahili kulak. Her ses titreşimi sırasında üzengi tabanının hareketlerinin genliği, çekiç sapının titreşimlerinin genliğinin sadece dörtte üçü kadardır. Sonuç olarak, kemikçiklerin salınımlı kaldıraç sistemi, etriyenin hareket aralığını artırmaz. Bunun yerine, kaldıraç sistemi salınım aralığını azaltır, ancak güçlerini yaklaşık 1,3 kat artırır. Buna kulak zarının alanının 55 mm olduğu da eklenmelidir. 2 , etriye ayak alanı 3,2 mm iken 2 . Kaldıraçtaki 17 kat fark, kokleadaki sıvının üzerindeki basıncın, kulak zarındaki hava basıncından 22 kat daha fazla olduğu anlamına gelir. Ses dalgaları ve bir sıvının ses titreşimleri arasındaki empedansların eşitlenmesi, 300 ila 3000 Hz aralığındaki ses frekanslarının algılanmasının netliğini artırır.

· kaslar orta kulak. Orta kulak kaslarının fonksiyonel rolü, yüksek seslerin işitsel sistem üzerindeki etkisini azaltmaktır. Yüksek sesler verici sisteme etki ettiğinde ve sinyaller merkezi sinir sistemine girdiğinde, 40-80 ms sonra sesi azaltan bir refleks meydana gelir ve bu da stapes ve malleusa bağlı kasların kasılmasına neden olur. Malleus kası, malleus kolunu ileri ve aşağı çeker ve üzengi kası, üzengi kemiğini dışarı ve yukarı çeker. Bu iki karşıt kuvvet, kemikçik kaldıracının sertliğini artırarak düşük frekanslı seslerin, özellikle 1000 Hz'nin altındaki seslerin iletimini azaltır.

· ses azaltıcı refleks düşük frekanslı seslerin iletimini 30-40 dB azaltabilirken aynı zamanda yüksek seslerin ve fısıltıların algılanmasını etkilemez. Bu refleks mekanizmasının önemi iki yönlüdür: koruma Salyangozlar düşük sesin zararlı titreşim etkisinden ve kılık değiştirmek düşük sesler içinde çevre. Ek olarak, işitsel kemikçiklerin kasları, beynin ses mekanizmasını harekete geçirdiği anda, bir kişinin işitmesinin kendi konuşmasına duyarlılığını azaltır.

· Kemik iletkenlik. Temporal kemiğin kemik boşluğunda yer alan koklea, manuel ayar çatalının titreşimlerini veya üst çene veya mastoid işlemin çıkıntısına uygulanan elektronik bir vibratörün sesini algılayabilir. Normal koşullar altında sesin kemik iletimi, yüksek hava kaynaklı sesle bile etkinleştirilmez.

Kokleadaki ses dalgalarının hareketi

Bu bölümdeki materyal için kitaba bakın.

Saç hücresi aktivasyonu

Bu bölümdeki materyal için kitaba bakın.

Ses özellikleri algılama

Bu bölümdeki materyal için kitaba bakın.

işitsel yollar ve merkezler

Şek. 11-6A, ana işitsel yolların basitleştirilmiş bir diyagramını göstermektedir. Kokleadan gelen afferent sinir lifleri spiral gangliona girer ve ondan üst kısımda bulunan dorsal (arka) ve ventral (ön) koklear çekirdeklere girer. medulla oblongata. Burada yükselen sinir lifleri, aksonları kısmen üstün zeytin çekirdeğinin karşı tarafına geçen ve kısmen aynı taraftaki üstün zeytin çekirdeğinde biten ikinci sıra nöronlarla sinapslar oluşturur. Üstün zeytinin çekirdeklerinden, işitsel yollar lateral lemniskal yoldan yükselir; liflerin bir kısmı lateral lemniskal çekirdeklerde sona erer ve aksonların çoğu bu çekirdekleri atlar ve işitsel liflerin tamamının veya neredeyse tamamının sinaps oluşturduğu alt kollikulusu takip eder. Buradan işitsel yol, tüm liflerin sinapslarda bittiği medial genikulat cisimlere geçer. İşitme yolu sonunda, esas olarak temporal lobun üst girusunda bulunan işitsel kortekste sona erer (Şekil 11-6B). İşitme yolunun tüm seviyelerindeki kokleanın baziler membranı, çeşitli frekanslarda belirli projeksiyon haritaları şeklinde sunulur. Zaten orta beyin seviyesinde, yanal ve tekrarlayan inhibisyon ilkelerine göre çeşitli ses belirtilerini algılayan nöronlar ortaya çıkar.

Pirinç . 11–6. ANCAK . Ana işitsel yollar (beyin sapı, beyincik ve serebral korteksin arkadan görünümü kaldırıldı). B . Işitsel korteks.

Işitsel korteks

İşitsel korteksin projeksiyon alanları (Şekil 11-6B) sadece üst temporal girusun üst kısmında yer almaz, aynı zamanda insular korteksin ve parietal tegmentumun bir kısmını yakalayarak temporal lobun dış tarafına uzanır.

Öncelik işitsel bağırmak doğrudan iç (medial) genikulat vücuttan sinyaller alırken, işitsel ilişkisel bölge Primer işitsel korteks ve medial genikulat cismi çevreleyen talamik bölgelerden gelen uyarılarla ikincil olarak uyarılır.

· tonotopik kartlar. 6 tonotopik haritanın her birinde, yüksek frekanslı sesler haritanın arkasındaki nöronları, düşük frekanslı sesler ise önündeki nöronları heyecanlandırır. Her ayrı alanın kendine özgü ses özelliklerini algıladığı varsayılmaktadır. Örneğin, birincil işitsel korteksteki büyük bir harita, özneye yüksek görünen sesleri neredeyse tamamen ayırt eder. Sesin yönünü belirlemek için başka bir harita kullanılır. İşitsel korteksin bazı alanları, ses sinyallerinin özel niteliklerini ortaya çıkarır (örneğin, ani ses başlangıcı veya ses modülasyonları).

· Menzil ses frekanslar işitsel korteksin nöronlarının spiral ganglionun nöronlarından daha dar tepki verdiği ve beyin sapı. Bu, bir yandan kortikal nöronların yüksek derecede uzmanlaşması ve diğer yandan nöronların gerekli ses frekansını algılamak için çözümleme yeteneğini artıran yanal ve tekrarlayan inhibisyon fenomeni ile açıklanmaktadır.

· İşitme korteksindeki, özellikle işitsel ilişkilendirme korteksindeki birçok nöron, yalnızca belirli ses frekanslarından daha fazlasına yanıt verir. Bu nöronlar, ses frekanslarını diğer duyusal bilgi türleri ile "ilişkilendirir". Gerçekten de, işitsel çağrışım korteksinin parietal kısmı, somatosensoriyel alan II ile örtüşür, bu da işitsel bilgiyi somatosensoriyel bilgi ile ilişkilendirmeyi mümkün kılar.

Sesin yönünü belirleme

· Yön kaynak ses. Uyum içinde çalışan iki kulak, sesin kaynağını, sesin kafanın her iki tarafına ulaşması için geçen süre ve ses seviyesindeki farktan algılayabilir. Kişi kendisine gelen sesi iki şekilde belirler.

à zamanla gecikmeler arasında kabul ses içinde bir kulak ve içinde karşısında kulak. Ses önce ses kaynağına en yakın kulağa ulaşır. Düşük frekanslı sesler, hatırı sayılır uzunlukları nedeniyle başın etrafında döner. Ses kaynağı orta hatta önde veya arkada bulunuyorsa, orta hattan minimum bir kayma bile kişi tarafından algılanır. Ses varış zamanındaki minimum farkın böylesine ince bir karşılaştırması, işitsel sinyallerin birleştiği noktalarda CNS tarafından gerçekleştirilir. Bu yakınsama noktaları, üstün zeytinler, alt kollikulus ve birincil işitsel kortekstir.

à fark arasında yoğunluk sesler içinde iki kulaklar. Yüksek ses frekanslarında, kafanın boyutu, ses dalgasının dalga boyunu belirgin şekilde aşar ve dalga, kafa tarafından yansıtılır. Bu, sağ ve sol kulağa gelen seslerin yoğunluğunda bir farkla sonuçlanır.

işitsel duyumlar

· Menzil frekanslar Bir kişinin algıladığı, müzik ölçeğinin yaklaşık 10 oktavını (16 Hz'den 20 kHz'e kadar) içerir. Bu aralık, yüksek frekansların algılanmasındaki azalma nedeniyle yaşla birlikte giderek azalır. ayrım frekanslar ses hala bir kişi tarafından yakalanan iki yakın sesin frekansındaki minimum fark ile karakterize edilir.

· mutlak eşik işitsel duyarlılık- sunum vakalarının% 50'sinde bir kişinin duyduğu minimum ses yoğunluğu. İşitme eşiği, ses dalgalarının frekansına bağlıdır. Maksimum duyarlılık işitme insan yer alan içinde alanlar itibaren 5 00 önceki 4000 Hz.. Bu sınırlar içinde, son derece düşük bir enerjiye sahip bir ses algılanır. Bu frekansların aralığında, insan konuşmasının ses algısı alanı bulunur.

· Duyarlılık ile ses frekanslar aşağıda 500 Hz. giderek azalan. Bu, bir kişiyi, kendi vücudu tarafından üretilen düşük frekanslı titreşimlerin ve seslerin olası sabit hissinden korur.

mekansal oryantasyon

Dinlenme ve hareket halindeki vücudun uzaysal oryantasyonu büyük ölçüde iç kulağın vestibüler aparatından kaynaklanan refleks aktivitesi ile sağlanır.

vestibüler aparat

Vestibüler (kapı öncesi) aparat veya denge organı (Şekil 11-2), temporal kemiğin taşlı kısmında bulunur ve kemik ve membranöz labirentlerden oluşur. Kemik labirent, yarım daire biçimli bir kanal sistemidir ( kanallar yarım daire) ve onlarla iletişim kuran bir boşluk - antre ( vestibulum). zarlı labirent- kemikli labirentin içinde yer alan ince duvarlı tüpler ve keselerden oluşan bir sistem. Kemik ampullalarında membranöz kanallar genişler. Semisirküler kanalın her bir ampullar dilatasyonu şunları içerir: Deniz tarağı (kristal ampullaris). Membran labirentin arifesinde, birbirine bağlı iki boşluk oluşur: matochka membranöz yarım daire kanallarının açıldığı ve kese. Bu boşlukların hassas bölgeleri noktalar. Membranlı yarım daire kanalları, uterus ve kese endolenf ile doldurulur ve koklea ile ve ayrıca kraniyal boşlukta bulunan endolenfatik kese ile iletişim kurar. Taraklar ve noktalar - vestibüler organın algılayıcı alanları - alıcı saç hücreleri içerir. Yarım daire kanallarında dönme hareketleri kaydedilir ( açısal hızlanma), rahim ve kese içinde - doğrusal hızlanma.

· duyarlı noktalar ve Deniz tarağı(Şek. 11-7). Lekelerin ve tarakların epitelinde hassas tüyler ve destekleyici hücreler bulunur. Lekelerin epiteli, otolitler - kalsiyum karbonat kristalleri içeren jelatinli bir otolitik zar ile kaplıdır. Tarak epiteli, endolenf hareketleriyle kolayca yer değiştiren jöle benzeri şeffaf bir kubbe ile çevrilidir (Şekil 11–7A ve 11–7B).

Pirinç . 11–7. Denge organının reseptör alanı . Fisto (A) ve noktalar (B, C) boyunca dikey bölümler. OM - otolitik membran, O - otolitler, PC - destekleyici hücre, RC - reseptör hücresi.

· saç hücreler(Şekil 11-7 ve 11-7B) semisirküler kanalların her bir ampullasının taraklarında ve vestibüler keselerin noktalarında bulunur. Apikal kısımdaki saç reseptör hücreleri 40-110 hareketsiz saç içerir ( stereosilya) ve bir hareketli kirpik ( kinosilya) stereocilia demetinin çevresinde bulunur. En uzun stereocilia, kinocilium'un yakınında bulunurken, geri kalanının uzunluğu kinocilium'dan uzaklaştıkça azalır. Saç hücreleri uyaran yönüne duyarlıdır ( yönlü duyarlılık, bkz. 11-8A). Uyaran stereosilyadan kinosiliuma yönlendirildiği zaman tüylü hücre uyarılır (depolarizasyon meydana gelir). Uyarının ters yönü ile tepki baskılanır (hiperpolarizasyon).

à İki tip saç hücresi vardır. Tip I hücreler genellikle deniz tarağının merkezinde bulunurken, tip II hücreler periferi boyunca yer alır.

Ú hücreler tip ben yuvarlak tabanlı bir amfora şeklindedir ve afferent sinir ucunun kadeh şeklindeki boşluğuna yerleştirilir. Efferent lifler, tip I hücrelerle ilişkili afferent lifler üzerinde sinaptik sonlanmalar oluşturur.

Ú hücreler tip II yuvarlak tabanlı silindir şeklindedir. Bu hücrelerin karakteristik bir özelliği innervasyonlarıdır: buradaki sinir uçları hem afferent (çoğu) hem de efferent olabilir.

à Lekelerin epitelinde kinocilia özel bir şekilde dağıtılır. Burada saç hücreleri birkaç yüz birimlik gruplar oluşturur. Her grup içinde kinosilya aynı şekilde yönlendirilir, ancak kinosilyanın yönelimi farklı gruplar arasında farklıdır.

Yarım daire kanallarının uyarılması

Yarım daire kanallarının reseptörleri, dönme hızlanmasını algılar, yani. açısal ivme (Şekil 11–8). Dinlenme halinde, başın her iki tarafındaki ampullalardan gelen sinir uyarılarının frekansında bir denge vardır. Saniyede 0,5°'lik bir açısal ivme kubbeyi yerinden oynatmak ve kirpikleri bükmek için yeterlidir. Endolenfin ataleti nedeniyle açısal hızlanma kaydedilir. Baş çevrildiğinde, endolenf aynı pozisyonda kalır ve kubbenin serbest ucu dönüşün tersi yönde sapar. Kubbenin hareketi, kubbenin jöle benzeri yapısına gömülü kinosilyumu ve sterosilileri büker. Stereosilyanın kinosiliuma doğru eğimi depolarizasyona ve eksitasyona neden olur; eğimin ters yönü hiperpolarizasyona ve inhibisyona yol açar. Uyarıldığında, tüy hücrelerinde bir reseptör potansiyeli üretilir ve vestibüler sinirin afferent uçlarını aktive eden bir emisyon meydana gelir.

Pirinç . 11-8. Açısal İvmenin Kayıt Fizyolojisi. ANCAK - Baş döndürüldüğünde sol ve sağ yatay yarım daire kanallarının ampulla tepelerindeki tüy hücrelerinin farklı reaksiyonları. B - Tarak alıcı yapıların sıralı olarak büyütülmüş görüntüleri.

Yarım daire kanalları, başın dönüşünü veya dönüşünü algılar. Baş aniden herhangi bir yöne dönmeye başladığında (buna açısal hızlanma denir), daha sonra büyük ataleti nedeniyle yarım daire biçimli kanallardaki endolenf, bir süre sabit durumda kalır. Bu sırada yarım daire kanalları hareket etmeye devam eder, bu da endolenf akışının başın dönüşünün tersi yönde olmasına neden olur. Bu, vestibüler sinir uçlarının aktivasyonuna yol açar ve sinir uyarılarının frekansı, istirahat halindeki spontan uyarıların sıklığını aşar. Dönme devam ederse, darbe frekansı kademeli olarak azalır ve birkaç saniye içinde orijinal seviyesine döner.

Reaksiyonlar organizma, neden oldu uyarım yarım daire biçimli kanallar. Yarım daire kanallarının uyarılması, otonom sinir sisteminin uyarılmasıyla ilişkili baş dönmesi, mide bulantısı ve diğer reaksiyonlar şeklinde öznel duyumlara neden olur. Buna, göz kaslarının tonunda (nistagmus) ve yerçekimi önleyici kasların tonunda (düşme reaksiyonu) bir değişiklik şeklinde nesnel belirtiler eklenir.

· Baş dönmesi dönme hissidir ve dengesizliğe ve düşmeye neden olabilir. Dönme duyusunun yönü, hangi yarım daire kanalının uyarıldığına bağlıdır. Her durumda, vertigo endolenfin yer değiştirmesine ters yönde yönlendirilir. Dönme sırasında baş dönmesi hissi dönme yönüne doğru yönlendirilir. Dönme durduktan sonra yaşanan duyum, gerçek dönüşün ters yönüne yönlendirilir. Baş dönmesi sonucunda vejetatif reaksiyonlar meydana gelir - mide bulantısı, kusmak, solgunluk, terlemek ve yarım daire kanallarının yoğun bir şekilde uyarılmasıyla kan basıncında keskin bir düşüş mümkündür ( çöküş).

· nistagmus ve ihlaller kas ton. Yarım daire kanallarının uyarılması, kas tonusunda, nistagmusta, bozulmuş koordinasyon testlerinde ve düşme reaksiyonunda kendini gösteren değişikliklere neden olur.

à nistagmus- yavaş ve hızlı hareketlerden oluşan gözün ritmik seğirmesi. Yavaş hareketler her zaman endolenfin hareketine yöneliktir ve bir refleks reaksiyonudur. Refleks yarım daire kanallarının tepelerinde meydana gelir, uyarılar beyin sapının vestibüler çekirdeklerine ulaşır ve oradan göz kaslarına geçer. Hızlı hareketler nistagmus yönü ile belirlenir; CNS aktivitesinden kaynaklanırlar (retiküler oluşumdan beyin sapına vestibüler refleksin bir parçası olarak). Yatay düzlemdeki rotasyon yatay nistagmusa, sagital düzlemdeki rotasyon dikey nistagmusa ve ön düzlemdeki rotasyon rotasyonel nistagmusa neden olur.

à doğrultucu refleks. İşaretleme testinin ihlali ve düşme reaksiyonu, yerçekimi önleyici kasların tonundaki değişikliklerin sonucudur. Ekstansör kasların tonu, vücudun endolenfin yer değiştirmesinin yönlendirildiği tarafta artar ve karşı tarafta azalır. Bu nedenle, yerçekimi kuvvetleri sağ ayağa yönlendirilirse, bir kişinin başı ve gövdesi sağa sapar ve endolenfi sola kaydırır. Ortaya çıkan refleks hemen uzamaya neden olur sağ ayak ve kollar ve sol kol ve bacağın fleksiyonu, buna gözlerin sola doğru sapması eşlik eder. Bu hareketler koruyucu bir düzeltici reflekstir.

Rahim ve kesenin uyarılması

Bu bölümdeki materyal için kitaba bakın.

vestibüler aparatın projeksiyon yolları

VIII kraniyal sinirin vestibüler dalı, duyusal bir gangliyon oluşturan yaklaşık 19 bin bipolar nöronun süreçlerinden oluşur. Bu nöronların periferik süreçleri, her yarım daire şeklindeki kanal, uterus ve kesenin tüy hücrelerine yaklaşır ve merkezi süreçler medulla oblongata'nın vestibüler çekirdeklerine gider (Şekil 11-9A). İkinci sıradaki sinir hücrelerinin aksonları omuriliğe (kapı öncesi omurilik yolu, olivo-omurilik yolu) bağlanır ve medial uzunlamasına demetlerin bir parçası olarak göz hareketlerini kontrol eden kraniyal sinirlerin motor çekirdeklerine yükselir. Ayrıca vestibüler reseptörlerden gelen uyarıları talamus yoluyla serebral kortekse ileten bir yol vardır.

à antre–omurga yol (traktus vestibulospinalis). Lateral vestibüler yol, lateral vestibüler çekirdekten (Deiters) başlar, ön fünikülden geçer ve ön boynuzlara ulaşır. a - ve g - motor nöronlar. Medial vestibüler çekirdeğin (Schwalbe) nöronlarının aksonları mediale katılır. uzunlamasına kiriş (fasikül uzunlamasına medialis) ve medial vestibulo-spinal yol şeklinde aşağı inin torasik omurilik.

à olivo–omurga yol (traktus olivospinalis). Demetin sinir lifleri zeytin çekirdeğinden başlar, servikal omuriliğin ön fünikülünden geçer ve ön boynuzlarda son bulur.

Pirinç . 11-9. Vestibüler aparatın artan yolları (arkadan görünüm, beyincik ve serebral korteks çıkarıldı). B . çok modlu sistem uzaysal vücut yönelimi.

vestibüler aparat dır-dir Bölüm çok modlu sistemler(Şekil 11-9B), vestibüler çekirdeklere doğrudan veya serebellumun vestibüler çekirdekleri veya retiküler formasyon yoluyla sinyaller gönderen görsel ve somatik reseptörleri içerir. Giriş sinyalleri vestibüler çekirdeklere entegre edilmiştir ve çıkış komutları okülomotor üzerinde hareket eder ve omurga sistemleri motor kontrolü. Şek. 11-9B, ana reseptör ve merkezi uzamsal koordinasyon sistemleri ile doğrudan ve geri besleme bağlantıları ile bağlanan vestibüler çekirdeklerin merkezi ve koordine edici rolünü gösterir.

İç kulak (auris interna) kemik ve zarlı labirentlerden oluşur (Şekil 559). Bu labirentler antreyi, üç yarım daire kanalını ve kokleayı oluşturur.

Kemik labirenti (labirentus osseus)

Vestibül (vestibulum), arkada 5 delikle yarım daire kanallarıyla ve önde koklear kanalın delikleriyle iletişim kuran bir oyuktur. Kulak boşluğunun labirent duvarında, yani antrenin yan duvarında, üzengi tabanının yerleştirildiği vestibülün (fenestra vestibuli) bir açıklığı vardır. Girişin aynı duvarında, ikincil bir zarla kaplı kokleanın (fenestra koklea) başka bir açıklığı vardır. İç kulağın giriş boşluğunun boşluğu bir tarak (criita vestibuli) ile iki girintiye bölünmüştür: eliptik bir girinti (recessus ellipticus), - posterior, yarım daire kanalları ile iletişim kurar; küresel girinti (recessus sphericus) - kokleaya daha yakın bulunan ön. Eliptik girintiden, küçük bir delik (apertura interna aqueductus vestibuli) ile girişin (aqueductus vestibuli) su kaynağı kaynaklanır.

Girişin su kemeri, piramidin kemiğinden geçer ve arka yüzeyde bir delik (apertura eksterna aqueductus verstibuli) bulunan bir delikte biter. Kemik yarım daire kanalları (canales semicirculares ossei) üç düzlemde birbirine dik olarak yerleştirilmiştir. Ancak, başın ana eksenlerine paralel değil, onlara 45°'lik bir açıdadırlar. Baş öne eğildiğinde, sagital boşlukta dikey olarak bulunan ön yarım daire kanalının (canalis semicircularis anterior) sıvısı hareket eder. Baş sağa veya sola yatırıldığında posterior semisirküler kanalda (canalis semicircularis posterior) sıvı akışı meydana gelir. Ayrıca ön düzlemde dikeydir. Baş döndüğünde, sıvının hareketi yatay bir düzlemde uzanan lateral yarım daire kanalında (canalis semicircularis lateralis) meydana gelir. Ön kanalın bir ucu ve arka kanalın bir ucu ortak bir bacağa bağlandığından, kanal bacaklarının beş açıklığı vestibül ile iletişim kurar. Her kanalın bir bacağı iç kulak vestibülü ile birleştiği yerde ampulla şeklinde genişler.

Koklea (koklea), piramidin kemik maddesi ile sınırlanan bir spiral kanaldan (canalis spiralis koklea) oluşur. 2 ½ dairesel hareketi vardır (Şek. 558). Kokleanın merkezinde yatay bir düzlemde yer alan tam bir kemik çubuk (modiolus) bulunur. Bir kemik spiral plakası (lamina spiralis ossea), çubuğun yanından koklea lümenine doğru çıkıntı yapar. Kalınlığında, işitme sinirinin kan damarlarının ve liflerinin spiral organa geçtiği delikler vardır. Kokleanın spiral plakası, membranöz labirent oluşumları ile birlikte, koklear boşluğu iki bölüme ayırır: vestibül boşluğuna bağlanan skala vestibuli ve skala timpani (scala timpani). Giriş kapısı merdiveninin timpanik merdivene geçtiği yere kokleanın berraklaştırılmış foramenleri (helikotrema) denir. Fenestra koklea skala timpaniye açılır. Scala timpani'den, piramidin kemik maddesinden geçen kokleanın su kemeri kaynaklanır. Temporal kemiğin piramidinin arka kenarının alt yüzeyinde, koklear su kemerinin (apertura eksterna canaliculi koklea) dış açıklığı bulunur.

zarlı labirent

Membran labirent (labirynthus membranaceus) kemik labirentinin içinde bulunur ve neredeyse ana hatlarını tekrarlar (Şekil 559).

Membran labirentin veya vestibülün vestibüler kısmı, recessus sphericus'ta bulunan küresel bir kese (saculus) ve recessus ellipticus'ta uzanan eliptik bir keseden (utrikulus) oluşur. Keseler biriyle iletişim kurar

diğerlerine, duktus endolymphaticus'a devam eden ve bir bağ dokusu kesesi (saculus) ile biten bir bağlantı kanalı (duktus reuniens) yoluyla. Kese, apertura eksterna aqueductus vestibuli'deki temporal kemiğin piramidinin arka yüzeyinde bulunur.

Yarım daire kanalları da eliptik keseye açılır ve kokleanın membranöz kısmının kanalı ventriküle açılır.

Keseler bölgesindeki vestibülün membranöz labirentinin duvarlarında hassas hücre alanları vardır - noktalar (makula). Bu hücrelerin yüzeyi, kafa pozisyonu değiştiğinde yerçekimi reseptörlerini sıvı hareketi ile tahriş eden kalsiyum karbonat kristalleri - otolitler içeren jelatinli bir zar ile kaplıdır. Uterusun işitsel noktası, vücudun ağırlık merkezine göre pozisyonundaki bir değişiklikle ilişkili tahriş algısının yanı sıra titreşimli titreşimlerin olduğu yerdir.

Membran labirentin yarım daire kanalları, girişin eliptik keseleriyle bağlanır. Birleştiği yerde membranöz labirentin (ampulla) uzantıları vardır. Bu labirent, bağ dokusu lifleri yardımıyla kemik labirentinin duvarlarından asılır. Her ampullada kıvrımlar oluşturan işitsel tepelere (criitae ampullares) sahiptir. Tarak yönü her zaman yarım daire kanalına diktir. Taraklarda reseptör hücre tüyleri bulunur. Başın konumu değiştiğinde, endolenf yarım daire biçimli kanallarda hareket ettiğinde, işitsel tarakların reseptör hücrelerinin tahrişi meydana gelir. Bu, karşılık gelen kasların refleks olarak kasılmasına neden olur, vücudun pozisyonunu dengeler ve dış göz kaslarının hareketlerini koordine eder.

Membranlı labirentin girişinde ve yarım daire biçimli kanalların bir kısmında, endolenf akımlarının algılandığı işitsel noktalarda ve işitsel tepelerde bulunan hassas hücreler bulunur. Bu oluşumlardan, statokinetik analizör ortaya çıkar ve serebral kortekste biter.

Kokleanın zarlı kısmı

Labirentin koklear kısmı, koklear kanal (duktus koklearis) ile temsil edilir. Kanal, recessus koklearis alanındaki girişten başlar ve kokleanın tepesine yakın kör bir şekilde biter. Enine kesitte, koklear kanal üçgen bir şekle sahiptir ve çoğu dış duvara daha yakındır. Koklear pasaj sayesinde, kokleanın kemik pasajının boşluğu iki kısma ayrılır: üst kısım skala vestibuli ve alt kısım skala timpanidir. Kokleanın tepesinde birbirleriyle aydınlatılmış bir delik (helikotrema) ile iletişim kurarlar (Şekil 558).

Koklear kanalın dış duvarı (vasküler şerit), koklear kemik yolunun dış duvarı ile birleşir. Koklear kanalın üst (paries vestibularis) ve alt (membrana spiralis) duvarları, kokleanın kemikli spiral plakasının bir devamıdır. Serbest kenarından çıkarlar ve dış duvara doğru 40-45° açıyla uzaklaşırlar. Zarda spiralis bir ses algılayan aparat var - bir spiral organ.

Spiral organ (organum spira1e) koklear kanal boyunca yer alır ve ince kolajen liflerinden oluşan bir spiral zar üzerinde bulunur. Duyusal tüy hücreleri bu zar üzerinde yer alır. Bu hücrelerin tüyleri, her zamanki gibi, integumenter membran (membrana tectoria) adı verilen jelatinimsi bir kütleye daldırılır. Bir ses dalgası baziler membranı şişirdiğinde, onun üzerinde duran saç hücreleri bir yandan diğer yana sallanır ve tüyleri, integumenter zara daldırılır, en küçük atomun çapına kadar bükülür veya gerilir. Saç hücrelerinin pozisyonundaki bu atom boyutundaki değişiklikler, bir saç hücresi üreteci potansiyeli oluşturan bir uyarı üretir. Tüylü hücrelerin yüksek duyarlılığının bir nedeni, endolenfin perilenfa göre yaklaşık 80 mV'luk bir pozitif yük tutmasıdır. Potansiyel fark, iyonların zarın gözeneklerinden hareket etmesini ve ses uyaranlarının iletilmesini sağlar.

Ses dalgası yolları. ses dalgaları, elastik kulak zarının direncini karşılayarak, onunla birlikte, tüm işitsel kemiklerin yerini alan malleusun sapını titretirler. Üzengi tabanı, iç kulak vestibülünün perilenfine baskı yapar. Sıvı pratik olarak sıkışmadığından, vestibülün perilenfi, kokleanın (helikotrema) tepesindeki açıklıktan skala timpaniye ilerleyen vestibül merdiveninin sıvı sütununu değiştirir. Sıvısı, yuvarlak pencereyi kapatan ikincil zarı gerer. Sekonder zarın sapması nedeniyle, perilenfatik boşluğun boşluğu artar, bu da perilenfte titreşimleri endolenfe iletilen dalgaların oluşumuna neden olur. Bu, hassas hücrelerin tüylerini geren veya büken spiral zarın yer değiştirmesine yol açar. Duyarlı hücreler ilk duyarlı nöronla temas halindedir.

İşitme organının iletim yolları, bkz. bölüm I. Bu yayının Ektroseptif yolları.

Vestibulokoklear organın gelişimi

Dış kulağın gelişimi. Dış kulak, solungaç oluğunu I çevreleyen mezenkimal dokudan gelişir. Embriyonik gelişimin ikinci ayının ortasında, I ve II solungaç kemerlerinin dokusundan üç tüberkül oluşur. Büyümeleri nedeniyle kulak kepçesi oluşur. Gelişim anomalileri, kulak kepçesinin yokluğu veya bireysel tüberküllerin düzensiz büyümesi nedeniyle dış kulağın yanlış oluşumudur.

orta kulak gelişimi. İkinci ay için, solungaç sulkus I'in distal kısmından embriyoda orta kulak boşluğu gelişir. Sulkusun proksimal kısmı işitsel tüpe dönüştürülür. Bu durumda, solungaç oluğunun ektodermi ve faringeal cebin endodermi birbirine yakın yerleştirilir. Daha sonra faringeal cebin alt kısmının kör ucu yüzeyinden uzaklaşır ve mezenşim ile çevrilidir. İşitsel kemikçikler ondan oluşur; Rahim içi dönemin 9. ayına kadar, embriyonik bağ dokusu ile çevrilidirler ve bu doku ile dolduğundan kulak boşluğu yoktur.

Doğumdan sonraki üçüncü ayda, orta kulağın embriyonik bağ dokusu emilir ve işitsel kemikçikler serbest bırakılır.

İç kulağın gelişimi. Başlangıçta, membranöz labirent serilir. Embriyonik gelişimin 3. haftasının başında, baş ucunda, embriyodaki nöral oluğun kenarlarında, bu haftanın sonunda mezenşime daldırılan ektoderme işitsel plak döşenir ve daha sonra işitsel bir kesecik şeklinde bağlanır (Şekil 560). 4. haftada, işitsel vezikülün dorsal kısmından ektoderm yönünde, iç kulağın vestibülü ile bağlantıyı koruyan endolenfatik kanal büyür. Koklea, işitsel vezikülün ventral kısmından gelişir. Rahim içi dönemin 6. haftasının sonunda yarım daire kanalları döşenir. Üçüncü ayın başında vestibülde rahim ve kese ayrılır.

Membranöz labirentin farklılaşması anında, mezenkim yavaş yavaş etrafına yoğunlaşır, bu da kıkırdağa ve sonra kemiğe dönüşür. Kıkırdak ve membranöz labirent arasında mezenkimal hücrelerle dolu ince bir tabaka kalır. Membran labirenti asan bağ dokusu ipliklerine dönüşürler.

Gelişim anomalileri. Karşılar tam yokluk kulak kepçesi ve dış işitsel kanal, küçük veya büyük. Sık görülen bir anomali, ek bir kıvrılma ve tragustur. İşitme sinirinin atrofisi ile iç kulağın olası az gelişmişliği.

Yaş özellikleri. Yenidoğanda, kulak kepçesi bir yetişkinden nispeten daha küçüktür ve belirgin kıvrımları ve tüberkülleri yoktur. Sadece 12 yaşında bir yetişkinin kulak kepçesinin şekline ve boyutuna ulaşır. 50-60 yıl sonra kıkırdağı sertleşmeye başlar. Yenidoğanda dış kulak yolu kısa ve geniştir ve kemik kısmı bir kemik halkasından oluşur. Yeni doğmuş bir bebekte ve bir yetişkinde kulak zarının boyutu neredeyse aynıdır. Timpanik membran, üst duvara 180 ° açıyla ve bir yetişkinde - 140 ° açıyla bulunur. Timpanik boşluk sıvı ve bağ dokusu hücreleri ile doldurulur, kalın mukoza zarı nedeniyle lümeni küçüktür. 2-3 yaşına kadar olan çocuklarda üst duvar timpanik boşluk incedir, çok sayıda kan damarı olan fibröz bağ dokusu ile dolu geniş taşlı pullu bir fissüre sahiptir. Timpanik boşluğun iltihaplanması ile enfeksiyon, kan damarlarından kraniyal boşluğa girebilir. Timpanik boşluğun arka duvarı, mastoid işleminin hücreleri ile geniş bir açıklıkla bağlanır. İşitme kemikçikleri, kıkırdaklı noktalar içermesine rağmen, bir yetişkinin boyutuna karşılık gelir. İşitme tüpü kısa ve geniştir (2 mm'ye kadar). Kıkırdak kısım kolayca gerilir, bu nedenle çocuklarda nazofarenks iltihabı ile enfeksiyon timpanik boşluğa kolayca nüfuz eder. İç kulağın şekli ve boyutu yaşam boyunca değişmez.

filogenez. Alt hayvanlardaki statokinetik aparat, mekanoreseptörlerle kaplı ektodermal çukurlar (statokistler) şeklinde sunulur. Statolitlerin rolü, ektodermal fossaya dışarıdan giren bir kum tanesi (otolit) tarafından gerçekleştirilir. Otolitler, üzerinde yattıkları reseptörleri tahriş eder ve vücudun pozisyonuna yönlenmeyi mümkün kılan dürtüler ortaya çıkar. Bir kum tanesi yer değiştirdiğinde, düşmeyi veya devrilmeyi önlemek için vücudun hangi tarafında desteğe ihtiyaç duyduğunu bildiren dürtüler ortaya çıkar. Bu organların da işitme cihazı olduğu varsayılmaktadır.

Böceklerde, işitsel aparat, altında trakeal mesanenin bulunduğu ince bir kütiküler zar ile temsil edilir; aralarında duyu hücrelerinin reseptörleri bulunur.

Omurların işitsel aparatı, yan hat sinirlerinden kaynaklanır. Başın yakınında, yavaş yavaş ektodermden ayrılan ve yarım daire biçimli kanallara, vestibüle ve kokleaya dönüşen bir fossa belirir.