vestibulaarne sensoorne süsteem. vestibulaarsed refleksid; kliinilised testid Mida sellest koostoimest saadakse

Kuulmisläved, helide tajumise sagedusvahemik

kõikumised kuulmekile, mida põhjustavad erineva kõrguse, kestuse ja helitugevusega helid, tajutakse erinevalt. Kõikumised kuni 1000 Hz edastatakse sumbutamata. Sagedusel üle 1000 Hz muutub märgatavaks keskkõrva helijuhtimisaparaadi inerts.

Kuulmis luud võimendavad helivibratsioone, mis edastatakse sisekõrv, umbes 60 korda. Need pehmendavad kõrge helirõhu jõudu. Niipea kui surve helilaineületab 110-120 dB, muutub jaluse rõhk sisekõrva ümarale aknale.

läve stiimul kuulmisluude lihaste jaoks - heli võimsusega 40 dB.

Inimkõrv tajub helivibratsioone sagedusega 16 kuni 20 000 Hz. Sellel on suurim erutuvus vahemikus 1000–4000 Hz ja alla 16 Hz on ultra- ja infraheli. Põhjus, miks inimene ei kuule helisid sagedusega üle 20 000 Hz, peitub kuulmisorgani morfoloogilistes iseärasustes, aga ka Corti organi tajuvate rakkude närviimpulsside genereerimise võimalustes.

vestibulaarne sensoorne süsteem. Vestibulaarsed retseptorid ja tajumehhanism

Vestibulaarsüsteemi retseptorid kuuluvad mehhanoretseptorite hulka. Need, mis on poolringikujulistes kanalites, erutuvad peamiselt keha pöörlemise ajal. Kottides paiknevad vestibüülid tajuvad peamiselt sirgjooneliste liikumiste ajal toimuvaid kiirendusi.

Poolringikujulised kanalid paiknevad kummaski kõrvas kolmes tasapinnas, mis võimaldab tajuda erinevaid liikumisi. Poolringikujulistel kanalitel on luud ja kilejad seinad. Membraansete kanalite sees on vedelik - endolümf. Iga kanali üks ots on laiendatud, see sisaldab spetsiaalseid rakke, mille karvad moodustavad kanali õõnsusse rippuvad harjad. Kui keha pöörleb, liiguvad need harjad, mis põhjustab vestibulaarse aparatuuri selle osa ergutamist.

Vestibulaaraparaadi tundlikest rakkudest pärit erutus edastatakse vestibulaarnärvi tuumadesse, mis on osa kraniaalnärvide 8. paarist.

Vestibulaarsed refleksid, vestibulaarne stabiilsus

Kui vestibulaarne sensoorne süsteem on ärritunud, tekivad mitmesugused motoorsed ja autonoomsed refleksid.. Motoorsed refleksid avalduvad muutustes lihaste toonust mis tagab keha normaalse asendi säilimise. Kere pöörlemine põhjustab silma välislihaste toonuse muutust, millega kaasnevad nende erilised liigutused – nüstgam. Vestibulaarsete retseptorite ärritus põhjustab mitmeid vegetatiivseid ja somaatilisi reaktsioone. Südame aktiivsus suureneb või aeglustub, muutub hingamine, suureneb soolestiku peristaltika ja ilmneb kahvatus. Vestibulaarnärvi tuumade erutus ulatub oksendamise, higistamise keskustesse ja ka tuumadesse okulomotoorsed närvid. Selle tulemusena ilmnevad vegetatiivsed häired: iiveldus, oksendamine, suurenenud higistamine.

Vestibulaarse sensoorse süsteemi funktsionaalse stabiilsuse tase mõõdetuna ärrituse korral tekkivate motoorsete ja vegetatiivsete reaktsioonide ulatuse järgi. Mida vähem väljendunud need refleksid, seda suurem on funktsionaalne stabiilsus. Madala stabiilsuse korral põhjustavad isegi mõned keha kiired pöörded ümber vertikaaltelje (näiteks tantsu ajal) ebamugavustunne, pearinglus, tasakaalu kaotus, blanšeerimine.

Vestibulaarse aparatuuri märkimisväärne ärritus tekib laeval või lennukil esineva merehaiguse (mere- ja õhuhaiguse) korral.

Staatilised ja statokineetilised refleksid. Tasakaalu säilitatakse refleksiivselt, ilma teadvuse põhimõttelise osaluseta selles. On staatilised ja statokineetilised refleksid. Vestibulaarsed retseptorid ja somatosensoorsed aferendid, eriti emakakaela proprioretseptorite poolt, on seotud mõlemaga. Staatilised refleksid tagavad jäsemete adekvaatse suhtelise asendi, samuti keha stabiilse orientatsiooni ruumis, s.t. posturaalsed refleksid. Vestibulaarne aferentatsioon pärineb sel juhul otoliitsetest organitest. Staatiline refleks, mida kassil on õpilase vertikaalse kuju tõttu kergesti jälgitav, on silmamuna kompenseeriv pöörlemine pea ümber keha pikitelje pööramisel (näiteks vasaku kõrvaga allapoole). Õpilased säilitavad samal ajal kogu aeg vertikaalsele väga lähedase asendi. Seda refleksi täheldatakse ka inimestel. Statokineetilised refleksid on reaktsioonid motoorsele stiimulile, mis väljenduvad ise liigutustes. Need on põhjustatud poolringikujuliste kanalite ja otoliitsete organite retseptorite ergastumisest; näideteks on kassi keha pöörlemine kukkumisel, tagades, et see langeb kõigile neljale jalale, või inimese liikumine, kes taastub pärast komistamist tasakaalu.

Üks statokineetilistest refleksidest on vestibulaarne nüstagm. Nagu eespool mainitud, põhjustab vestibulaarsüsteem erinevaid silmade liigutusi; nüstagm nagu nemad eriline vorm täheldatud pöörlemise alguses, mis on intensiivsem kui tavalised lühikesed peapöörded. Sel juhul pöörduvad silmad vastu pöörlemissuunda, et säilitada võrkkesta algkujutis, kuid saavutamata oma äärmuslikku võimalikku asendit, “hüppavad” järsult pöörlemissuunas ja sinna tekib uus ruumilõik. vaateväli. Seejärel järgneb nende aeglane tagasiliikumine.

Nüstagmi aeglase faasi käivitab vestibulaaraparaat, pilgu kiire "hüppamise" aga retikulaarmoodustise prepontiinne osa.

Kui keha pöörleb ümber vertikaaltelje, ärrituvad peaaegu ainult horisontaalsed poolringikujulised kanalid, st nende kuplite kõrvalekalle põhjustab horisontaalset nüstagmi. Selle mõlema komponendi (kiire ja aeglane) suund sõltub pöörlemissuunast ja seega ka kupli deformatsiooni suunast. Kui keha pöörleb ümber horisontaaltelje (näiteks läbib kõrvu või sagitaalselt otsaesist), stimuleeritakse vertikaalseid poolringikujulisi kanaleid ja tekib vertikaalne ehk pöörlev nüstagm. Nüstagmi suuna määrab tavaliselt selle kiire faas, s.t. "parema nüstagmiga" pilk "hüppab" paremale.

Keha passiivse pöörlemise korral põhjustavad nüstagmi esinemist kaks tegurit: vestibulaarse aparatuuri stimulatsioon ja vaatevälja liikumine inimese suhtes. Optokineetiline (põhjustatud visuaalsest aferentatsioonist) ja vestibulaarne nüstagm toimivad sünergistlikult.

Nüstagmi diagnostiline väärtus. Vestibulaarse funktsiooni testimiseks kasutatakse kliinikus nüstagmi. Uuritav istub spetsiaalsel toolil, mis pöörleb pikka aega ühtlase kiirusega ja peatub seejärel järsult. Peatus põhjustab kupli kõrvalekaldumise vastupidises suunas, kui see kaldus liikumise alguses; tulemuseks on nüstagm. Selle suunda saab määrata kupli deformatsiooni registreerimisega; see peab olema vastupidine eelmise liikumise suunale. Silmade liigutuste registreerimine sarnaneb optokineetilise nüstagmi korral saadud andmetega. Seda nimetatakse nüstagmogrammiks.

Pärast rotatsioonijärgse nüstagmi testimist on oluline välistada võimalus pilku ühes punktis fikseerida, kuna visuaalne aferentatsioon domineerib okulomotoorsetes reaktsioonides vestibulaarses aferentatsioonis ja võib teatud tingimustel nüstagmi maha suruda. Seetõttu pannakse subjektile väga kumerate läätsede ja sisseehitatud valgusallikaga Frenzeli prillid. Need muudavad ta "lühinägelikuks" ja ei suuda oma pilku fikseerida, võimaldades samal ajal arstil kergesti jälgida silmade liikumist. Selliseid prille on vaja ka spontaanse nüstagmi esinemise testis - esimene, kõige lihtsam ja kõige olulisem protseduur kliinilises uuringus vestibulaarne funktsioon.

Veel üks kliiniline viis vestibulaarse nüstagmi vallandamiseks on horisontaalsete poolringikujuliste kanalite termiline stimulatsioon. Selle eeliseks on võimalus testida iga kehapoolt eraldi. Istuva katsealuse pea on umbes 60° tahapoole kallutatud (selili lamaval inimesel on see 30° üles tõstetud), nii et horisontaalne poolringikujuline kanal on rangelt vertikaalses suunas. Seejärel pestakse väliskuulmeosa külma või sooja veega. Poolringikujulise kanali välisserv on sellele väga lähedal, nii et see kohe jahtub või soojeneb. Barani teooria kohaselt väheneb endolümfi tihedus kuumutamisel; järelikult tõuseb selle kuumutatud osa üles, tekitades rõhuerinevuse mõlemal pool kuplit; tekkiv deformatsioon põhjustab nüstagmi. Oma olemuse põhjal nimetatakse seda tüüpi nüstagmit kaloriliseks. Kuumutamisel suunatakse see termilise mõju kohale, jahutamisel - sinna tagakülg. Vestibulaarsete häirete all kannatavatel inimestel erineb nüstagm normaalsest kvalitatiivselt ja kvantitatiivselt. Selle testimise üksikasjad on esitatud dokumendis. Tuleb märkida, et kalorite nüstagm võib tekkida kosmosesõidukites kaaluta tingimustes, kui endolümfi tiheduse erinevused on ebaolulised. Järelikult on selle käivitamisega seotud veel vähemalt üks seni teadmata mehhanism, näiteks otsene termiline mõju vestibulaarorganile.

Otoliitse aparaadi tööd saab testida, jälgides okulomotoorseid reaktsioone pea kallutamisel või patsiendi edasi-tagasi liigutamisel spetsiaalsel platvormil.

Vestibulaarset (labürint) ja emakakaela asendirefleksi kirjeldas Magnus (Haltungsreflexe). Kirjeldatud – pehmelt öeldes on teos 20ndatele täiesti suurejooneline.

Probleeme pole mitte niivõrd selle kirjeldamisega, vaid hilisemate tõlgendustega. Esiteks on üldiselt aktsepteeritud, et Magnus kirjeldas kaelarefleksi asümmeetrilisena ja labürindi refleksi jäsemete suhtes sümmeetrilisena. Altpoolt näete, et need on mõlemad võrdselt asümmeetrilised, kuid vastandlikud.

Teiseks võib õpikutes sageli näha midagi sellist, Magnusele omistatud aukartusega (*)

Tuleb rõhutada, et otoliitsest aparaadist pärinevad impulsid säilitavad keha lihastes teatud toonuse jaotuse. Otoliidiseadme ja poolringikujuliste kanalite ärritus põhjustab vastava refleksi toonuse ümberjaotumise üksikute lihasrühmade vahel ...

See väide on üsna kummaline, kui mitte kirjaoskamatu. Selline "otsene" vestibulaarrefleksi töö võiks olla kasulik müütilisele loomale - kuklile, kuid inimestel ja kassidel asub vestibulaaraparaat peas ja see on painduval kaelal. Kuid just see kontseptsioon Magnust järgides kehtestati kogu 20. sajandi jooksul – labürint ja emakakaela asendirefleksid "jaotavad" toonuse lihasrühmade vahel.

emakakaela interaktsioon

Koordinaatide teisendus

Labürindi aistingutel põhineva "toonide jaotuse" mõiste ja emakakaela aistingutel põhineva eraldi "jaotuse" asemel võib seda probleemi vaadata erinevalt.

Vestibulaarne sensoorne voog oleks asendi kontrollimiseks väga kasulik, kuid see peegeldab pea liigutusi, mitte keha massikeskust. Selles voolus asendiülesannetes kasutamiseks peate arvestama vähemalt kaela liikumisega. Tegelikult (kael on liikuvam kui keha) tuleb lahutada pea liikumisest (vestibulaarne) kaela liikumisest (kaela propriotseptsioon).

See lahutamine on sisuliselt koordinaatide teisendus – peaga seotud süsteemist keha süsteemi.

Võib muidugi öelda, et refleks ei peagi nii tark olema, et seda suruvad alla ja suunavad kõrgemad struktuurid ning nii keerulise nimega ülesanne tuleks kuskil seal ära lahendada. Kuid selgub, et sellist koordinaatide teisendust teostavad suurepäraselt Magnuse kirjeldatud refleksid, mis suhtlevad üksteisega pagasiruumi tasemel(võib-olla on sellega seotud väikeaju). Me räägime labürindi asendi refleksist ja ASTR-st.

Seda on edukalt ja näiliselt iseseisvalt näidanud šotlane Tristan DM Roberts, kes reprodutseeris Magnuse loomingut 1970. aastatel, ja sakslane Kornhuber. Mõlemad näitavad, et Magnus kirjeldas ebaõigesti labürindi positsioonireflekse. Need on täpselt sama asümmeetrilised kui ASTR, kuid märgilt vastupidised. Tegelikult võib rääkida asümmeetriline labürindi tooniline refleks - ALTR. Ja just kaela- ja labürindi reflekside vastasmõjul põhinevat koordinaatide teisendamise põhimõtet kirjeldasid esmakordselt von Holst ja Mittelstaedt oma teoses Das Reafferenzprinzip 1950. aastal (kummalisel kombel ei viita üks ega teine ​​neile).

Veelgi enam, vestibulaarsete tuumade ja seljaaju neuronite sellise töö kohta on peaaegu otsesed vaatlused. Ja on praktilisi tähelepanekuid (avaldamata), et ALTR-i täheldatakse rasketel lastel selgesõnalisel kujul.

Allpool esitan väljavõtete tõlke TDM Robertsi artiklist ajakirjas Nature.

Asümmeetriline (!) Labürindirefleks ja Asümmeetriline kaelatoonikrefleks

a, Kaela refleksid eraldi. Keha on viltu, pea on sirge, käpad on lõua küljelt lahti painutatud. b. Labürindi refleksid eraldi. Pea ja keha on tagasi lükatud, kael on sirge - sääred on painutamata. c. Pea läbipaine eraldi. Käpad on sümmeetrilised ärge painutage ja ärge painutage, ärge üldse reageerige pöörlemisele (VM). d. Ebaühtlane tugi. keha on tagasi lükatud, käpad on kompenseerivas asendis, pea on vaba. e. Pidev külgkiirendus. Käpad vastavad asümmeetriliselt keha kõrvalekaldele tugivektori suhtes. f. Pidev külgkiirendus. Käpad on sümmeetrilised piisavalt kaldu toel. Joonis TDM Robertsi artiklist, üksikasju vaadake artiklist

Püstise asendi säilitamise edu seostatakse tavaliselt sisekõrva labürindi retseptorite poolt algatatud refleksidega. Nende peegelduste töö traditsioonilised kirjeldused ei selgita aga täheldatud stabiilsust. Magnuse sõnul muudab pea asendi muutmine looma kõigi nelja jäseme sirutajakõõluse toonust sümmeetriliselt. Seevastu toonilise kaela reflekse kirjeldatakse asümmeetrilistena nende reaktsioonis jäsemetele ja käpad sellel küljel, kus lõualuu on pööratud, on sirgendatud, teisel pool aga painutatud.

Sellest lähtuvalt otsustas Roberts uuesti uurida pea kallutamise reflekse, kasutades kasse, kes olid detserebreeritud veidi üle interkollikulaarse taseme, et vältida liigset jäikust, kasutades seadet, milles kassi keha, kaela ja pead saab iseseisvalt toetada ja pöörata (kirjeldust vt. Lindsay, TDM Roberts & Rosenberg 1976), sealhulgas hirmutav võime pöörata kaelalülisid liikumatu torso ja pea suhtes.

Labürindi refleksid vastuseks pea kallutamisele leiti alati asümmeetriline ja sobib stabiliseerimisfunktsiooniks, erinevalt sümmeetrilisest Magnuse vooluringist.

Neid saab kirjeldada põhimõttega "sääred sirutuvad, sääred painduvad"

Kaela pööramisel "kõverduvad lõua küljel olevad käpad lahti" täielikult Magnuse ja Kleini skeemi järgi.

Küll aga vastus kaelarefleksidele vastupidine vastused labürindi refleksidele sarnase kaelapöördega. Samaaegselt toimides summeeritakse need refleksid ja nende kahe reflekside komplekti koostoime viib tüve stabiliseerimiseks, sõltumata pea pöörlemisest.

Mis sellest suhtlusest välja tuleb?

Järgmisena hakkab Roberts kirjutama algebralisi võrrandeid, kuid nende reflekside summeerimise (täpsemalt lahutamise - need on vastupidised, tegevuses antagonistlikud) põhimõtet saab kirjeldada lihtsamalt (selleks kasutan pilti Kornhuberi tööst, need ilmselt , on kaksikvennad):

1. Stabiilse kehaasendi korral põhjustab pea pööramine labürindireaktsiooni (ALTR), mille ASTR kompenseerib täielikult – kogumõju jäsemetele on null.
2. Kui aga kogu keha nõjatub koos peaga, on labürindi reaktsioon (ALTR) suurem kui ALTR ja täielik refleksreaktsioon kompenseerib kõrvalekalde.
3. Kui keha "libiseb" stabiilse pea alt välja, on ASTR suurem kui labürindi reaktsioon (ALTR) ja täielik refleksreaktsioon kompenseerib kõrvalekalde.

Üldmõju on see

• pead saab pöörata vastavalt soovile (ja see on vajalik näiteks nägemisülesannete jaoks)
• üldine reaktsioon jäsemetele on nagu oleks vestibulaarne "sensor" pagasiruumis.

Ülesanne koordinaatide teisendused edukalt lahendatud!

Kes selle otsustab? On alust arvata, et "lahutamise" protsessi viib läbi teatud vestibulaarsete tuumade neuronite alarühm. Sarnaseid "lahutavaid" neuroneid leiti aga väikeaju interpositus tuumas (samade autorite poolt, vt Luan & Gdowski) ja väikeaju vermis (vt Manzoni, Pompeano, Andre). Kõigi nende piirkondade vaheliste otseste seoste tõttu on raske öelda, milline neist on esmane, hoolimata sellest, et Kornhuber väidab, et "lahutamine" ei sõltu väikeajust. Itaallaste täpsemad katsed 1998. aastal näitavad, mis sõltub.

Näib, et nii "palja refleksi" kui ka "koordinaatide teisendusega refleksi" mõju on inimestel täheldatud lühikese latentsuse ja keskmise latentsusega VSR-ina. Väikeaju rolli nendes transformatsioonides vt ibid.

Märgin ka (vt Manzoni, Pompeano, Andre), et püstise inimese jaoks pole oluline mitte ainult kaela asend, vaid ka telje iga segmendi vastastikune orientatsioon. Üldpilt on palju keerulisem kui "ALTR miinus ASHTR", kuid tööpõhimõte on ilmselt täpselt selline. Vt allpool ka nimmepiirkonna reflekside kohta.

Järeldus tühjenemise/reaferenteerimise põhimõte

Pole juhus, et kirjeldatud lahutamise esimene mainimine ilmub täpselt Das Reafferenzprinzipis. Pea liikumisega (olgu see aktiivne või passiivne) on vestibulaarne reaktsioon teada, prognoositav sensoorne tagajärg, või Reaferentsus mis tuleks lahutada kogu sensoorsest voolust – siis ainult Kogemused, mis kirjeldab keha liikumist koos pea ja kaelaga.

See tähendab, et pole vahet, kuidas seda nimetatakse - koordinaatide teisendus või tagajärgede tühjenemise efekt, see kirjeldab antud juhul sama nähtust.

Miks võib ASTD avalduda imikutel?

Ülalkirjeldatud katsed tehakse detserebreeritud kassidega (ja teiste loomadega), mis muudab refleksid nähtavaks. ASTR-i manifestatsiooni peetakse üldiselt patoloogia tunnuseks ja igal juhul eeldatakse, et see peaks vanusega kaduma. Siiski isegi täiskasvanute norm Refleksiahelad on üsna olemas ja aktiivsed, kuigi nende tuvastamiseks on vaja peenemat mõõtmist (EMG või propriotseptiivsete reflekside mõõtmine) või ilmnevad need liikumise / asendi kujul suure stressiolukorras, näiteks spordis.

Nähtavate reflekside puudumine normis tähendab sel juhul peaaegu kindlasti seda, et labürindi- ja kaelarefleksid on üksteisega nii hästi sünkroniseeritud, et nad ei ilmu väljapoole, kompenseerides üksteist. Nende teostatav koordinaatide teisendus näib aga olevat liiga kasulik))

Võib eeldada, et ASTR-i ilming on ebaküpsuse või arengu kõrvalekalde tagajärg. närvisüsteem kui refleksi juba küpsenud närviring ei saa väikeajult veel vajalikku reguleerimist või on see just selle kohanemise etapp, mil ASTR-i ja labürindi reflekside ebaühtlane tegevus tekitab tarbetut "motoorset müra". See müra tuleks tõenäoliselt tuvastada Inferior Olive'is ja viia väikeaju refleksi tugevuse reguleerimiseni, kuni need on täielikult koordineeritud. Või peaks müra ja sellega seotud probleemide puudumine viima esimeste motoorsete ülesannete õnnestumiseni ja basaalganglionide tugevdussignaali ilmumiseni. Ühel või teisel viisil võib eeldada, et ASTR-i jälgimine imikutel või tserebraalparalüüsiga patsientidel on selle etapi hilinemise ilming.

Tavaliselt on ASTR ja labürindi refleksid osad ühest süsteemist. Kui räägime tavafunktsioonist, pole mõtet neid eraldada. Ja kui lapsel ilmneb asümmeetriline tservikotooniline "refleks" - see tähendab, et see süsteem ebaõnnestub (labürindi refleksi nõrkus või reguleerimismehhanismide nõrkus).

Väga rasketel lastel täheldab LM Zeldin mõnikord reaktsiooni, mis on ASTR-i ehituse osas vastupidine - teisisõnu asümmeetriline labürindi toonikrefleks - ALTR.

Samuti on teada, et anesteesia sümptomid või tagumiste juurte kahjustus emakakaela piirkonnad C1-C3, mis häirib kaela propriotseptsiooni, põhjustab nüstagmi, ataksia ja kukkumise või kallutamise tunne- mis sarnaneb väga Wilsoni ja Petersoni labürintektoomia sümptomitega

Emakakaela vertiigo

On olemas – väga vastuoluline – diagnoos, "emakakaela vertiigo" - emakakaela vertiigo, vastuoluline, sest see on väljajätmise diagnoos ja erandite loetelu on seal pikk. Üksikasjalik hea arvustus vene keeles võib leida postitusest laesus-de-liro, mis annab selle seisundi hea definitsiooni - "mittespetsiifiline desorientatsiooni tunne ruumis ja tasakaalus, mis on tingitud kaelast pärit patoloogilistest aferentsetest impulssidest".

Tegelikult on see selles artiklis käsitletud suhtluse rikkumine.

Lingid

• TDM Roberts: Biological Sciences: Reflex Balance 1973 Tõlgin selle töö osaliselt ja analüüsin seda selles artiklis
• Lindsay, TDM Roberts & Rosenberg: Asümmeetrilised toonilise labürindi refleksid ja nende koostoime kaelarefleksidega decerebrate kassil 1976
• Fredrickson, Schwarz & Kornhuber Kassi vestibulaarsete tuumade vestibulaarsete ja sügavate somaatiliste afferentide konvergents ja interaktsioon neuronitel 1966 on Kornhuberi rühma 1966. aasta identsed ja ilmselt sõltumatud katsed. Samuti jõudsid nad järeldusele, et Magnus eksis, kuid nad viisid läbi ka väikeaju täiendava hävitamise, näidates, et see koostoime väikeajust ei sõltu.
• Manzoni, Pompeiano, Andre: Neck Influences on Spatial Properties of Vestibulospinal Reflexes in Decerebrate Cats: Role of the Cerebellar Anterior Vermis 1998 Vestibulo- ja väikeaju juhtimise meistrite artikkel, mis testib otseselt ja tugineb TDM Robertsi tulemustele. Selgus, et Robertsil on õigus, aga Kornhuberil mitte: väikeaju on protsessi kaasatud.
• Luan, Gdowski jt: Vestibulaarsete ja kaela propriotseptiivsete sensoorsete signaalide lähenemine väikeaju interpositus 2013

Kolme teljega pöörlev Robertsi aparaat kassidele

Lisa: Toniseerivad nimmepiirkonna refleksid

Jaapanlaste unustatud teosed

精神神経学会雑誌 .

Üsna üksikasjaliku kirjelduse leiab Tokizane et al: Electromyographic studies on tonic neck, nimme- ja labürintine reflekside kohta normaalsetel inimestel, jumal tänatud, inglise keeles.

Lisaks uudishimulikule ja haruldasele kirjeldusele tekitab nimmepiirkonna refleksi olemasolu küsimuse, kas vöökoha suhtes liigutuste ajal toimub sarnane koordinaatide teisendus. See on eriti uudishimulik, sest (kuigi jaapanlased leidsid siin sarnasuse inimeste ja küülikute vahel, kuid mitte inimeste ja koerte või kasside vahel), on see transformatsioon kahejalgsete inimeste jaoks palju olulisem.

Mulle isiklikult tundub see mõnevõrra vastuoluline, kuid ma ei leia selgeid tõendeid. Peab ütlema, et Jaapani artikkel on tehnika poolest üsna napp: seal on ainult neli subjekti, ainult üks "kurttumm", keda esitletakse kahepoolse vestibulaarmeele kaotusega inimesena, kuid seda kinnitavad andmed puuduvad. antud.

"puusastrateegia" alus?

Miks on see refleks oluline? Liigutused alaseljas A-P suund, kui eeldame, et neid tajutakse ja nad suhtlevad vestibulaarse vooluga sarnaselt ASTR-iga, looge puusastrateegia koostamiseks peaaegu ideaalne substraat. Vaata pilti paremal.

Toonilise nimmerefleksi ja vestibulaarse voolu lahutav interaktsioon võimaldab ignoreerida strateegia enda elluviimisel tekkivat reaferentatsiooni, kompenseerida pea liigutusi massikeskme vastasfaasis ja saada "puhast" vestibulaarset signaali. poosi hoidmine. Selleks pole vaja toonilist vestibulaarset voolu, vaid dünaamilist, kuid põhimõte on lähedane.

Kahjuks pole selliseid katseid võimalik leida.

Lisa 2: Propriotseptiivne tagasipöördumine jäsemetelt

Allpool kirjeldan puhtalt oma spekulatsioone. Isegi viimased arvustused. nagu vestibulaarsüsteem. Kuues meel. lk. 220, mis kirjeldab arvukalt tõendeid somatosensoorse tunde vastastikuse mõju kohta vestibulaarsetele tuumadele, ei riski selle mehhanismi funktsiooni viidata. Selle tagastamisega seotud töö kirjelduse leiate artiklist Somatosensoorne-vestibulaarne integratsioon.

Kui aga eeldada, et ülalkirjeldatud vestibulaar- ja emakakaela reflekside integreerimise funktsioon on õige ja tõepoolest aitab pea liikumisest kaelaliigutused maha arvata, siis on üsna selge, et sama mehhanismi vajadus on olemas ka liikumiseks.

Igasugune liikumine toob kaasa üsna etteaimatava, korrapärase pea vibratsiooni. Neid võnkumisi võib nimetada "liikumis-inertsiaalseks reaferentatsiooniks". Samuti oleks tore, kui saaks selle liikumissignaali pea liikumisest maha lahutada. See võimaldab liikumise ajal kasutada vestibulaarseid signaale. Võimalik (eriti vihjab sellele detserebreeritud ja teadvusel oleva kassi erinevus), et sellist mehhanismi täheldatakse vestibulaarsetes tuumades.

Teine mõte, millel on samuti õigus elule, on see, et hästi kirjeldatud vestibulaarsete reflekside puudumise mõju lihastes, mis ei mängi posturaalset rolli, eeldab loogiliselt ka somatosensoorset tagasipöördumist vestibulaarsetesse tuumadesse (või sellist integratsiooni saab kanda). seljaaju võrkudes).

Milline neist on tõsi, on praegu võimatu öelda.

Vestibulaarse sensoorse süsteemi funktsioon seisneb ajule teabe andmises pea asukoha kohta ruumis, gravitatsiooni mõju ja jõudude kohta, mis põhjustavad lineaarset või nurkkiirendust. See funktsioon on vajalik tasakaalu säilitamiseks, st keha stabiilseks asendiks ruumis ja inimese ruumiliseks orienteerumiseks.

Vestibulaarsüsteem sisaldab:

1) perifeerne osakond, mis koosneb sisekõrvas asuvast vestibulaaraparaadist,

2) juhtivad teed,

3) keskosa, mida esindavad pikliku medulla vestibulaarsed tuumad, talamus ja ajukoore projektsiooniala posttsentraalses gyrus.

Vestibulaarsüsteemi piisavad stiimulid on gravitatsioon ja jõud, mis annavad kehale lineaarse või nurkkiirenduse.. Vestibulaarsüsteemi eripära on see, et märkimisväärne osa selles töödeldavast sensoorsest teabest kasutatakse ilma teadliku kontrollita teostatavate funktsioonide automaatseks reguleerimiseks.

Vestibulaarsüsteem suhtleb oma hierarhilise organisatsiooni mitmel tasandil visuaalsete ja somatosensoorsete süsteemidega.; need kolm süsteemi täiendavad üksteist, pakkudes inimesele tema ruumiliseks orienteerumiseks vajalikku informatsiooni.

Imetajatel sisaldab sisekõrv:

Poolringikujulised kanalid, mis vastutavad nurkkiirenduse,

Otoliitorganid lineaarse kiirenduse registreerimiseks,

Tigu koos Corti organiga, mis on heli sagedusanalüüsi organ.

Kolm poolringikujulist kanalit asub kolmel vastastikku risti asetseval tasapinnal: horisontaalne kanal horisontaaltasapinnal, eesmine vertikaalkanal - esitasandil ja tagumine vertikaalne kanal - sagitaaltasandil. Kõik kolm kanalit on ühendatud õõnsuses vestibüül, mille ladinakeelsest definitsioonist (vestibulum) tuleb vestibulaaraparaadi nimi. Ristmikul vestibüüliga on kanalid laienenud ampullide kujul. Need sisaldavad neuroepiteeli, mis koosneb sensoorsetest rakkudest, mis ulatuvad sissepoole harja või kristanina. Iga koor on kaetud kupul, mis on amorfne želeetaoline aine. Seda läbistavad sensoorsete rakkude karvalaadsed protsessid.

Riis. Tasakaaluorgani ehituse skeem (sisekõrva ja kupli skeem).

Nurkkiirendite korral, kui endolümf nihkub inertsi tõttu, nihkub ka kupul, mis viib sellesse sukeldatud sekundaarsete retseptorrakkude karvade deformatsioonini, millele järgneb retseptori potentsiaali ilmnemine.

Vestibüüli õõnes on ka kaks laiendust: kott (sacculus) ja emakas (utriculus), esindavad otoliitorganid, mida kasutatakse lineaarsete kiirenduste mõõtmiseks. Emaka ja kotikese retseptorepiteel asub väikestel kõrgustel - makula kaetud otoliitmembraaniga, mis sisaldab palju väikeseid, kuid raskeid kaltsiumkarbonaadi kristalle (otoliite ehk otokinia). Emaka maakula asub horisontaaltasapinnal (peaga vertikaalasendis) ja kotikese maakula on orienteeritud vertikaalselt. Selle tulemusena on utrikulaarsed retseptorid tundlikud pea kerge kallutamise suhtes selle normaalasendist ja lineaarsete kiirenduste suhtes, mis tekivad horisontaaltasandil liikumisel. Seevastu sakkulaarsed üksused on tundlikud dorsoventraalsele kiirendusele, nagu see juhtub hüpete ja kukkumiste korral.

Otoliitmembraan on läbi imbunud sensoorsete rakkude karvased protsessid (cilia). Otoliitide ja maakula vahel on ruum, mis on täidetud tarretiselaadse massiga. Tänu sellele libiseb otoliit gravitatsiooni või lineaarkiirenduse mõjul üle maakula ja deformeerib tundlike rakkude karvu. Otoliidi maksimaalne nihkumine mööda kollatähni on kotikeste puhul 0,1 mm ja emaka puhul 0,005 mm.

Joon. Otoliidiaparaadi ehitus. 1 - otoliitid; 2 - otoliitmembraan; 3 - retseptorrakkude karvad; 4 - retseptorrakud; 5 - tugirakud; b - närvikiud.

makula ja kupla retseptorid esindatud juukserakud, mis on sekundaarsed mehhanoretseptorid ja moodustavad perifeersete lõppudega sünapse vestibulaarse ganglioni neuronid(primaarsed sensoorsed neuronid). Igal retseptoril on 40-80 juuksekarva kimp - stereotsiilia, mille pikkus ulatub 50 mikronini, samuti üks pikk karv, mis paikneb stereotsiilia suhtes ekstsentriliselt - kinotsilium. Kui stereotsiilia kimp kaldub mehaanilise stiimuli mõjul kinotsiiliumi poole, siis retseptor depolariseerub ja stereotsiilia kõrvalekaldumisel kinotsiiliast tekib retseptormembraani hüperpolarisatsioon. Selle tulemusena, kui stereotsiilia kimp on painutatud ühes suunas, ergastab juukserakk ja kui sama kimp painutatakse vastupidises suunas, siis see inhibeeritakse, see tähendab, et igal juukserakul on kaks funktsionaalset poolust. Funktsionaalse polarisatsiooni suund muutub ühest rakust teise ja retseptori epiteel tervikuna sisaldab täielikku komplekti rakke mis tahes võimalikus suunas mõjuvate stiimulite registreerimiseks.

Vestibulaarse ganglioni neuronid, mis moodustavad retseptoritel põhinevaid sünapse, on spontaanse taustaktiivsusega, mille olemus muutub karvarakkude vahendajate mõjul, milleks võib oletatavasti olla glutamaat ja/või GABA. Vestibulaarse ganglioni neuronite vastuvõtuväljad hõlmavad keskmiselt kolm poolringikujuliste kanalite ampullide karvarakku või 4-6 retseptorit emaka või kotikese maakula.

Vestibulaarsed närvikiud(bipolaarsete neuronite protsessid) saadetakse medulla. Nende kiudude kaudu tulevad impulsid aktiveerida bulbaarse vestibulaarse kompleksi neuroneid. Siit saadetakse signaale paljudesse kesknärvisüsteemi osadesse: selgroog, väikeaju, okulomotoorsed tuumad, ajukoor, retikulaarne moodustis ja autonoomse närvisüsteemi ganglionid.

Elektrilised nähtused vestibulaarsüsteemis. Isegi täielikus puhkeolekus registreeritakse vestibulaarses närvis spontaansed impulsid. Närvi tühjenemise sagedus suureneb, kui pead pööratakse ühes suunas, ja on pärsitud, kui seda pöörata teises suunas (liikumissuuna tuvastamine). Harvemini suureneb tühjenemise sagedus või vastupidi, mis tahes liikumine pärsib seda. 2/3 kiududest leitakse kohanemisefekt (heidete sageduse vähenemine) nurkkiirenduse pideva toime käigus. Vestibulaarsete tuumade neuronitel on ka võime reageerida jäsemete asendi muutustele, kehapöördetele, siseorganite signaalidele, s.t sünteesida erinevatest allikatest tulevat informatsiooni.

Vestibulaarse stimulatsiooniga seotud komplekssed refleksid. Vestibulaarsete tuumade neuronid tagavad erinevate motoorsete reaktsioonide kontrolli ja juhtimise. Nendest reaktsioonidest on kõige olulisemad järgmised: vestibulospinaalne, vestibulo-vegetatiivne ja vestibulo-okulomotoorne.

Vestibulospinaalsed mõjud vestibulo-, retikulo- ja rubrospinaaltrakti kaudu muudavad neuronite impulsse seljaaju segmentaaltasanditel. Vestibulaarsed tuumad on subkortikaalsed keskused posturaalsed ja statokineetilised refleksid. Nende abil viiakse läbi skeletilihaste toonuse dünaamiline ümberjaotus ja lülitatakse sisse tasakaalu säilitamiseks vajalikud refleksreaktsioonid. Väikeaju vastutab nende reaktsioonide faasilisuse eest: pärast selle eemaldamist muutuvad vestibulospinaalsed mõjud valdavalt toniseerivaks. Tahtlike liigutuste ajal nõrgenevad vestibulaarsed mõjud seljaajule.

AT vestibulovegetatiivsed reaktsioonid on kaasatud südame-veresoonkonna süsteemi, seedetrakt ja teised siseorganid. Vestibulaarse aparatuuri tugevate ja pikaajaliste koormuste korral tekib patoloogiline sümptomite kompleks, nn. mere haigus, näiteks merehaigus(kinetoos). See väljendub muutusena südamerütm(suurenemine ja seejärel aeglustumine), ahenemine ja seejärel vasodilatatsioon, mao kokkutõmbed, pearinglus, iiveldus ja oksendamine. Suurenenud kalduvust liikumishaigusele saab vähendada spetsiaalse treeninguga (pöörlemine, kiik) ja mitmete ravimite kasutamisega.

Vestibulo-okulomotoorsed refleksid(silma nüstagm) seisneb silmade aeglases liikumises pöörlemisele vastupidises suunas, millele järgneb silmade hüppamine tagasi. Rotatsioonilise silma nüstagmi esinemine ja omadused on vestibulaarsüsteemi seisundi olulised näitajad, neid kasutatakse laialdaselt mere-, lennundus- ja kosmosemeditsiinis, samuti eksperimentides ja kliinikus.

Vestibulaarsete signaalide peamised aferentsed rajad ja projektsioonid. Peaasendi muutuste teadlik tajumine tekib teabe järjestikuse töötlemise tulemusena esmalt vestibulaarsetes tuumades, seejärel taalamuse tagumistes ventraalsetes tuumades, mis moodustavad projektsiooni posttsentraalsesse gyrusesse. Lisainformatsioon satub projektsioonkooresse kaudselt: vestibulaartuumadest väikeajuni ning sealt taalamuse ventrolateraalsetesse tuumadesse ja projektsioonkooresse. Vestibulaarse tundlikkuse esmane projektsiooniala asub posttsentraalses gyruses, valdavalt sellel kehapoolel, millel vestibulaaraparaat asub.. Teine projektsioon, mida iseloomustab vestibulaarse tundlikkuse kahepoolne esitus, on sekundaarses motoorses ajukoores. Keha ruumilise asukoha ja skeemi teadvustamine toimub ajukoore tagumiste parietaalsete piirkondade (väljad 5 ja 7) osalusel, kus toimub inimese vestibulaarse, visuaalse ja somatosensoorse tundlikkuse integreerimine.

Vestibulaarsüsteemi funktsioonid. Vestibulaarsüsteem aitab kehal aktiivse ja passiivse liikumise ajal ruumis navigeerida. Passiivse liikumise ajal mäletavad süsteemi kortikaalsed osad liikumissuunda, pöördeid ja läbitud vahemaad. Tuleb rõhutada, et tavatingimustes tagab ruumilise orientatsiooni nägemis- ja vestibulaarsüsteemi ühistegevus. Vestibulaarsüsteemi tundlikkus terve inimene väga kõrge: otoliitne aparaat võimaldab teil tajuda sirgjoonelise liikumise kiirendust, mis on võrdne ainult 2 cm / s 2. Pea küljele kallutamise eristamise lävi on ainult umbes 1 ° ning edasi ja tagasi - 1,5–2 °. Lisaks on koti retseptorseade vibratsiooni suhtes väga tundlik. Poolringikujuliste kanalite retseptorsüsteem võimaldab inimesel märgata 2-3 kraadiseid pöörlemiskiirendeid.