vestibüler duyu sistemi. vestibüler refleksler; klinik testler Bu etkileşimden ne elde edilir

İşitme eşikleri, seslerin algılanma frekans aralığı

dalgalanmalar kulak zarı Farklı yükseklik, süre ve hacimdeki seslerin neden olduğu, farklı algılanır. 1000 Hz'e kadar olan dalgalanmalar zayıflama olmadan iletilir. 1000 Hz'den daha yüksek bir frekansta, orta kulağın ses ileten aparatının ataleti fark edilir hale gelir.

İşitsel kemikçikler, iletilen ses titreşimlerini yükseltir. İç kulak, yaklaşık 60 kez. Yüksek ses basınçlarının kuvvetini yumuşatırlar. Basınca hemen ses dalgası 110-120 dB'nin üzerine çıkarsa, iç kulağın yuvarlak penceresindeki üzenginin basıncı değişir.

eşik uyarıcı işitsel kemikçiklerin kasları için - 40 dB gücünde bir ses.

İnsan kulağı, 16 ila 20.000 Hz frekanslı ses titreşimlerini algılar. 1000-4000 Hz aralığında en büyük uyarılabilirliğe sahiptir ve 16 Hz'nin altında ultra ve infrasoniktir. Bir kişinin 20.000 Hz'den daha fazla frekansa sahip sesleri duymamasının nedeni, işitme organının morfolojik özelliklerinin yanı sıra Corti organının algılayan hücreleri tarafından sinir uyarıları üretme olasılıklarındadır.

vestibüler duyu sistemi. Vestibüler reseptörler ve algı mekanizması

Vestibüler sistemin reseptörleri mekanoreseptörlere aittir. Yarım daire kanallarında olanlar, esas olarak vücudun dönüşü sırasında uyarılır. Keselerde bulunan girişler, esas olarak doğrusal hareketler sırasında ivmeleri algılar.

Yarım daire kanalları her kulakta üç düzlemde yer alır ve bu da farklı hareketleri algılamayı mümkün kılar. Yarım daire kanalları kemikli ve zarlı duvarlara sahiptir. Membran kanalların içinde bir sıvı - endolenf bulunur. Her kanalın uçlarından biri genişletilir, kılları kanalın boşluğuna sarkan fırçaları oluşturan özel hücreler içerir. Vücut döndüğünde, bu fırçalar hareket eder, bu da vestibüler aparatın bu kısmının uyarılmasına neden olur.

Vestibüler aparatın hassas hücrelerinden uyarı, 8. kraniyal sinir çiftinin bir parçası olan vestibüler sinirin çekirdeğine iletilir.

Vestibüler refleksler, vestibüler stabilite

Vestibüler duyu sistemi tahriş olduğunda, çeşitli motor ve otonomik refleksler meydana gelir.. Motor refleksler değişikliklerde kendini gösterir kas tonusu bu da vücudun normal duruşunun korunmasını sağlar. Vücudun dönüşü, özel hareketlerinin eşlik ettiği gözün dış kaslarının tonunda bir değişikliğe neden olur - nystgam. Vestibüler reseptörlerin tahrişi, bir dizi vejetatif ve somatik reaksiyona neden olur. Kardiyak aktivitede bir artış veya yavaşlama var, solunumda bir değişiklik var, bağırsak peristalsisi artıyor ve solukluk ortaya çıkıyor. Vestibüler sinirin çekirdeklerinin uyarılması, çekirdeklerin yanı sıra kusma, terleme merkezlerine kadar uzanır. okülomotor sinirler. Sonuç olarak, bitkisel bozukluklar ortaya çıkar: mide bulantısı, kusma, artan terleme.

Vestibüler duyu sisteminin fonksiyonel stabilite seviyesi tahriş olduğunda meydana gelen motor ve vejetatif reaksiyonların büyüklüğü ile ölçülür. Bu refleksler ne kadar az telaffuz edilirse, fonksiyonel stabilite o kadar yüksek olur. Düşük stabilite ile, vücudun dikey bir eksen etrafında birkaç hızlı dönüşü bile (örneğin, bir dans sırasında) neden olur. rahatsızlık, baş dönmesi, denge kaybı, ağartma.

Bir gemide veya bir uçakta hareket tutması (deniz ve hava tutması) olduğunda, vestibüler aparatta önemli tahriş meydana gelir.

Statik ve statokinetik refleksler. Denge, bilincin buna temel katılımı olmaksızın refleks olarak korunur. Statik ve statokinetik refleksler vardır. Özellikle servikal proprioseptörlerden gelen vestibüler reseptörler ve somatosensoriyel afferentler her ikisi ile de ilişkilidir. Statik refleksler, uzuvların yeterli bir göreceli konumunu ve ayrıca vücudun uzayda sabit bir oryantasyonunu sağlar, yani. duruş refleksleri. Vestibüler afferentasyon bu durumda otolitik organlardan gelir. Bir kedide, öğrencinin dikey şekli nedeniyle kolayca gözlemlenen statik bir refleks, başı vücudun uzun ekseni etrafında döndürürken (örneğin, sol kulak aşağıdayken) göz küresinin telafi edici bir dönüşüdür. Öğrenciler aynı zamanda her zaman dikeye çok yakın bir pozisyonda kalırlar. Bu refleks insanlarda da görülmektedir. Statokinetik refleksler, hareketlerle ifade edilen motor uyaranlara verilen tepkilerdir. Bunlar, yarım daire biçimli kanalların ve otolitik organların reseptörlerinin uyarılmasından kaynaklanır; Örnekler, bir kedinin vücudunun bir düşüşte dönmesi, dört ayağının üzerine düşmesini sağlaması veya bir kişinin tökezledikten sonra dengesini yeniden kazanmasıdır.

Statokinetik reflekslerden biri de vestibüler nistagmustur. Yukarıda bahsedildiği gibi vestibüler sistem çeşitli göz hareketlerine neden olur; onlar gibi nistagmus özel form Başın olağan kısa dönüşlerinden daha yoğun bir dönüşün başlangıcında gözlenir. Bu durumda, gözler orijinal görüntüyü retinada tutmak için dönme yönünün tersine döner, ancak olası en uç konumlarına ulaşmadan, aniden dönme yönünde "zıplar" ve içinde başka bir boşluk bölümü belirir. görüş alanı. Ardından yavaş dönüş hareketlerini takip eder.

Nistagmusun yavaş fazı vestibüler sistem tarafından tetiklenir ve bakışın hızlı "zıplaması" retiküler oluşumun prepontin kısmı tarafından tetiklenir.

Vücut dikey eksen etrafında döndüğünde, pratik olarak sadece yatay yarım daire kanalları tahriş olur, yani kupulalarının sapması yatay nistagmusa neden olur. Her iki bileşeninin yönü (hızlı ve yavaş) dönüş yönüne ve dolayısıyla kupule deformasyon yönüne bağlıdır. Vücut yatay bir eksen etrafında dönerse (örneğin kulaklardan geçerek veya alından yay şeklinde), dikey yarım daire kanalları uyarılır ve dikey veya rotasyonel nistagmus oluşur. Nistagmusun yönü genellikle hızlı fazı ile belirlenir, yani. “sağ nistagmus” ile bakış sağa “atlar”.

Vücudun pasif dönüşü ile, iki faktör nistagmus oluşumuna yol açar: vestibüler aparatın uyarılması ve kişiye göre görüş alanının hareketi. Optokinetik (görsel afferentasyonun neden olduğu) ve vestibüler nistagmus sinerjik olarak hareket eder.

Nistagmusun tanısal değeri. Klinikte vestibüler fonksiyonu test etmek için nistagmus kullanılır. Denek, uzun süre sabit bir hızla dönen ve sonra aniden duran özel bir sandalyede oturur. Durdurma, kupulanın hareketin başlangıcında saptığı yönün tersi yönde sapmasına neden olur; sonuç nistagmustur. Kupulanın deformasyonu kaydedilerek yönü belirlenebilir; önceki hareketin yönünün tersi olmalıdır. Göz hareketlerinin kaydı, optokinetik nistagmus durumunda elde edilene benzer. Nistagmogram denir.

Post-rotasyonel nistagmus testinden sonra, bakışı bir noktada sabitleme olasılığını ortadan kaldırmak önemlidir, çünkü okülomotor reaksiyonlarda görsel afferentasyon vestibüler üzerinde baskındır ve belirli koşullar altında nistagmus baskılayabilir. Bu nedenle konu, yüksek dışbükey lenslere ve yerleşik bir ışık kaynağına sahip Frenzel gözlüklere konur. Doktorun göz hareketlerini kolayca gözlemlemesine izin verirken, onu "miyop" yapar ve bakışlarını sabitleyemez. Bu tür gözlüklere, spontan nistagmus varlığı testinde de ihtiyaç vardır - ilk, en basit ve en önemli prosedür klinik çalışma vestibüler fonksiyon.

Vestibüler nistagmus'u tetiklemenin başka bir klinik yolu, yatay yarım daire kanallarının termal stimülasyonudur. Avantajı, vücudun her bir tarafını ayrı ayrı test etme yeteneğidir. Oturan kişinin başı yaklaşık 60° geriye yatırılır (sırt üstü yatan kişide 30° kaldırılır), böylece yatay yarım daire biçimli kanal kesinlikle dikey yönde olur. Daha sonra dış işitsel meatus soğuk veya ılık su ile yıkanır. Yarım daire şeklindeki kanalın dış kenarı ona çok yakındır, bu nedenle hemen soğur veya ısınır. Barani'nin teorisine göre, ısıtıldığında endolenfin yoğunluğu azalır; sonuç olarak, ısınan kısmı yükselir ve kupulanın her iki tarafında bir basınç farkı yaratır; ortaya çıkan deformite nistagmusa neden olur. Bu tür nistagmus, doğası gereği kalorik olarak adlandırılır. Isıtıldığında, soğutulduğunda termal etki yerine yönlendirilir - ters taraf. Vestibüler bozukluklardan muzdarip insanlarda, nistagmus normalden niteliksel ve niceliksel olarak farklıdır. Testinin detayları makalede verilmiştir. Endolenf yoğunluğundaki farklılıklar önemsiz olduğunda, ağırlıksız koşullar altında uzay aracında kalori nistagmusunun meydana gelebileceğine dikkat edilmelidir. Sonuç olarak, henüz bilinmeyen en az bir mekanizma daha, örneğin vestibüler organ üzerinde doğrudan bir termal etki gibi başlatılmasında rol oynar.

Otolitik aparatın işlevi, özel bir platform üzerinde hastanın baş eğme veya ileri geri hareketler sırasında okülomotor reaksiyonlar gözlemlenerek test edilebilir.

Vestibüler (labirent) ve servikal postural refleksler Magnus (Haltungsreflexe) tarafından tanımlanmıştır. Açıklandı - hafifçe söylemek gerekirse, 20'li yaşlar için çalışma kesinlikle görkemli.

Açıklamasında değil, sonraki yorumlarında çok fazla sorun var. Birincisi, Magnus'un boyun refleksini asimetrik, labirent refleksini uzuvlara göre simetrik olarak tanımladığı genel olarak kabul edilir. Aşağıda her ikisinin de eşit derecede asimetrik ancak zıt olduğunu görebilirsiniz.

İkinci olarak, ders kitaplarında Magnus'a (*) atfedilen saygıyla bu düşünceye benzer bir şey görebilirsiniz.

Otolitik aparattan gelen impulsların, vücudun kaslarında belirli bir ton dağılımını koruduğu vurgulanmalıdır. Otolit cihazının ve yarım daire kanalların tahrişi, bireysel kas grupları arasında karşılık gelen bir refleks tonu yeniden dağılımına neden olur ...

Bu ifade, okuma yazma bilmese de oldukça garip. Vestibüler refleksin böyle bir "doğrudan" çalışması, efsanevi bir hayvan - bir topuz için yararlı olabilir, ancak insanlarda ve kedilerde vestibüler aparat kafada bulunur ve esnek bir boyun üzerindedir. Bununla birlikte, 20. yüzyıl boyunca yerleşmiş olan Magnus'un ardından tam da bu kavramdı - labirent ve servikal postural reflekslerin tonu kas grupları arasında "dağıttığı".

servikal etkileşim

koordinat dönüşümü

Labirent duyularına dayalı "ton dağılımı" ve servikal duyulara dayalı ayrı bir "dağılım" kavramı yerine, bu soruna farklı bakılabilir.

Vestibüler duyu akımı, postüral kontrol için çok faydalı olacaktır, ancak vücudun kütle merkezini değil, başın hareketlerini yansıtır. Bu akışta postürel görevlerde kullanmak için en azından boyun hareketini hesaba katmanız gerekir. Aslında (boyun vücuttan daha hareketlidir), baş hareketinden (vestibüler) boyun hareketinden (boyun propriosepsiyon) çıkarılmalıdır..

Bu çıkarma esasen bir koordinat dönüşümüdür - kafa ile ilişkili sistemden vücudun sistemine.

Elbette refleksin bu kadar zeki olmasına gerek olmadığı, daha yüksek yapılar tarafından bastırıldığı ve yönlendirildiği ve bu kadar karmaşık bir isme sahip görevin orada bir yerde çözülmesi gerektiği söylenebilir. Ancak, böyle bir koordinat dönüşümünün, Magnus tarafından açıklanan, birbirleriyle etkileşime giren refleksler tarafından mükemmel bir şekilde gerçekleştirildiği ortaya çıktı. bagaj seviyesinde(belki de beyincik tutulmuştur). Labirent pozisyon refleksi ve ASTR'den bahsediyoruz.

Bu, Magnus'un 1970'lerdeki çalışmalarını yeniden üreten İskoçyalı Tristan DM Roberts ve Alman Kornhuber tarafından başarıyla ve görünüşte bağımsız olarak gösterildi. Her ikisi de Magnus'un labirentin konumsal reflekslerini yanlış tanımladığını gösteriyor. ASTR kadar tam olarak asimetriktirler, ancak işaret olarak zıttırlar. Aslında bahsedilebilir asimetrik labirent tonik refleks - ALTR. Ve boyun ve labirent reflekslerinin etkileşimine dayanan koordinat dönüşümü ilkesi ilk olarak von Holst ve Mittelstaedt tarafından 1950'de Das Reafferenzprinzip'lerinde tanımlandı (garip bir şekilde, ikisi de onlara atıfta bulunmuyor).

Üstelik, vestibüler çekirdeklerin ve omuriliğin nöronlarının böyle bir çalışmasına ilişkin neredeyse doğrudan gözlemler vardır. Ve şiddetli çocuklarda ALTR'nin açık bir biçimde gözlendiğine dair pratik gözlemler (yayınlanmamış) vardır.

Aşağıda Nature'daki TDM Roberts makalesinden alıntıların bir çevirisini sunuyorum.

Asimetrik (!) Labirent refleks ve Asimetrik Boyun Tonik Refleks

a, Boyun refleksleri ayrı ayrı. Vücut eğik, baş düz, pençeler çenenin yanından bükülmez. b. Labirent refleksleri ayrı ayrı. Baş ve vücut reddedilir, boyun düzdür - alt bacaklar bükülmez. c. Ayrı ayrı kafa sapması. Pençeler simetrik bükmeyin ve bükmeyin, dönüşe hiç tepki vermeyin (VM). d. Düzensiz destek. vücut reddedilir, pençeler telafi edici bir konumdadır, baş serbesttir. e. Sabit yanal ivme. Pençeler asimetrik olarak vücudun destek vektörüne göre sapmasına karşılık gelir. f. Sabit yanal ivme. Pençeler, yeterince eğimli destek üzerinde simetriktir TDM Roberts makalesinden şekil, ayrıntılar için makaleye bakın

Dik duruşu korumanın başarısı genellikle iç kulaktaki labirent reseptörleri tarafından başlatılan reflekslere atfedilir. Bununla birlikte, bu yansımaların çalışmasının geleneksel tanımları, gözlemlenen kararlılığı açıklamamaktadır. Magnus'a göre, başın pozisyonunu değiştirmek, hayvanın dört uzvunun da ekstansör tonunu simetrik bir şekilde değiştirir. Buna karşılık, tonik boyun refleksleri uzuvlara tepkilerinde asimetrik olarak tanımlanır ve çenenin döndüğü taraftaki patiler düzleşirken diğer tarafta bükülür.

Buna göre, Roberts, aşırı sertlikten kaçınmak için interkolliküler seviyenin biraz üzerinde decerebre edilmiş kedileri kullanarak, kedinin vücudunu, boynunu ve kafasını bağımsız olarak destekleyen ve döndüren bir aparat kullanarak kafa eğim reflekslerini yeniden araştırmaya koyuldu (açıklama için bkz. Lindsay, TDM). Roberts & Rosenberg 1976), servikal omurları hareketsiz gövdeye ve başa göre korkunç döndürme yeteneği de dahil.

Baş eğimine yanıt olarak labirent refleksleri her zaman bulundu asimetrik ve simetrik Magnus devresinin aksine stabilizasyon işlevi için uygundur.

"Alt bacaklar uzar, üst bacaklar bükülür" ilkesi ile tanımlanabilirler.

Boyun döndürüldüğünde, Magnus ve Klein'ın şemasına tam olarak uygun olarak "çenenin yanındaki pençeler açılır".

Ancak boyun reflekslerine yanıt karşısında boynun benzer bir dönüşü ile labirent reflekslerine tepkiler. Aynı anda hareket eden bu refleksler özetlenir ve bu iki refleks grubunun etkileşimi, kafa rotasyonundan bağımsız olarak gövde stabilizasyonuna.

Bu etkileşimden ne çıkıyor?

Daha sonra, Roberts cebirsel denklemler yazmaya başlar, ancak bu refleksleri toplama ilkesi (daha doğrusu çıkarma - bunlar zıttır, eylemde antagonisttir) daha basit bir şekilde tanımlanabilir (bunun için Kornhuber'in çalışmasındaki resmi kullanacağım, onlar, görünüşe göre, ikiz kardeşler):

1. Vücudun sabit bir pozisyonunda, başın döndürülmesi, ASTR tarafından tamamen telafi edilen bir labirent reaksiyonuna (ALTR) neden olur - uzuvlar üzerindeki toplam etki sıfırdır.
2. Bununla birlikte, tüm vücut kafa ile birlikte eğilirse, labirent reaksiyonu (ALTR) ALTR'den daha büyük olacaktır ve toplam refleks tepkisi sapmayı telafi edecektir.
3. Vücut, sabit başın altından "dışarı kayarsa", ALTR, labirent reaksiyonundan (ALTR) daha büyük olacak ve toplam refleks yanıtı, sapmayı tekrar telafi edecektir.

Genel etki şudur

• kafa istediğiniz gibi döndürülebilir (ve örneğin görme görevleri için gereklidir)
• uzuvlara verilen genel tepki sanki vestibüler "sensör" bagajdaymış gibi.

Bir görev koordinat dönüşümleri başarıyla çözüldü!

Kim karar verir? "Çıkarma" işleminin, vestibüler çekirdeklerdeki belirli bir nöron alt grubu tarafından gerçekleştirildiğine inanmak için sebep vardır. Bununla birlikte, serebellumun interpositus çekirdeğinde (aynı yazarlar tarafından Luan & Gdowski'ye bakınız) ve serebellar vermiste (bakınız Manzoni, Pompeano, Andre) benzer "çıkarıcı" nöronlar bulundu. Tüm bu alanlar arasındaki doğrudan bağlantılardan dolayı, Kornhuber'in "çıkarma"nın beyinciğe bağlı olmadığını iddia etmesine rağmen, hangisinin birincil olduğunu söylemek zordur. İtalyanlar tarafından 1998'de yapılan daha doğru deneyler, neyin bağlı olduğunu gösteriyor.

Hem "çıplak refleks" hem de "koordinat dönüşümlü refleks" etkisinin insanlarda Kısa gecikmeli ve Orta gecikmeli VSR olarak gözlemlendiği görülmektedir. Bu dönüşümlerde serebellumun rolü için bkz.

Ayrıca (bkz. Manzoni, Pompeano, Andre) dik bir insan için sadece boynun pozisyonunun değil, aynı zamanda eksenin her bir bölümünün karşılıklı yöneliminin de önemli olduğunu not ediyorum. Genel resim "ALTR eksi ASHTR" den çok daha karmaşıktır, ancak görünüşe göre çalışma prensibi tam olarak budur. Ayrıca lomber refleksler hakkında aşağıya bakın.

Doğal deşarj/yeniden yönlendirme ilkesi

Tanımlanan çıkarma işleminin ilk sözünün tam olarak Das Reafferenzprinzip'te görünmesi tesadüf değildir. Baş hareketiyle (aktif veya pasif), vestibüler yanıt bilinir, tahmin edilebilir duyusal sonuç, veya yeniden gönderme toplam duyusal akıştan çıkarılması gereken - o zaman sadece exaferans, vücudun hareketini baş ve boyun ile birlikte tanımlayacaktır.

Yani, nasıl adlandırıldığı önemli değil - koordinat dönüşümü veya doğal deşarj etkisi, bu durumda aynı fenomeni tanımlar.

ASTD neden bebeklerde ortaya çıkabilir?

Yukarıda açıklanan deneyler, refleksleri görünür hale getiren deserebrasyonu olan kediler (ve diğer hayvanlar) üzerinde gerçekleştirilir. ASTR'nin tezahürü genellikle bir patoloji belirtisi olarak kabul edilir ve her durumda yaşla birlikte kaybolması beklenir. Ancak, hatta yetişkin normu refleks devreleri oldukça mevcuttur ve aktiftir, ancak bunları algılamak için daha ince ölçümler (EMG ölçümü veya proprioseptif refleksler) gerektirirler veya spor gibi yüksek stresli durumlarda hareket / duruş şeklinde ortaya çıkarlar.

Bu durumda normda görünür reflekslerin olmaması, neredeyse kesin olarak, labirent ve boyun reflekslerinin birbirleriyle o kadar iyi senkronize oldukları anlamına gelir ki, birbirlerini dengeleyerek dışarıdan görünmezler. Ancak gerçekleştirdikleri koordinat dönüşümü çok faydalı görünüyor))

ASTR'nin tezahürünün olgunlaşmamışlığın veya gelişimdeki sapmanın bir sonucu olduğu varsayılabilir. gergin sistem, refleksin zaten olgunlaşmış sinir devresi henüz beyincikten gerekli ayarlamayı almadığında veya ASTR ve labirent reflekslerinin tutarsız hareketinin gereksiz "motor gürültüsü" yarattığı bu ayarlamanın sadece bir aşaması mı? Bu gürültü muhtemelen Aşağı Zeytin'de tespit edilmeli ve tam olarak koordine olana kadar refleks gücünün serebellar ayarlanmasına yol açmalıdır. Veya gürültünün olmaması ve onunla ilgili problemler, ilk motor görevlerin başarısına ve bazal ganglionlardan bir takviye sinyalinin ortaya çıkmasına yol açmalıdır. Öyle ya da böyle, bebeklerde veya serebral palsili hastalarda ASTR'nin gözlemlenmesinin bu aşamada bir gecikmenin tezahürü olduğu varsayılabilir.

Normalde ASTR ve labirent refleksleri tek bir sistemin parçasıdır. Normal bir fonksiyondan bahsederken onları ayırmanın bir anlamı yok. Ve bir çocuk asimetrik bir serviko-tonik "refleks" gösteriyorsa - bu, bu sistemin başarısız olduğu anlamına gelir (labirent refleksinin zayıflığı veya düzenleyici mekanizmaların zayıflığı).

Çok şiddetli çocuklarda, LM Zeldin bazen ASTR'nin oluşumu açısından zıt bir reaksiyon gözlemler - başka bir deyişle, Asimetrik Labirent Tonik Refleks - ALTR.

Anestezi semptomlarının veya arka köklerde hasar olduğu da bilinmektedir. servikal bölgeler Boynun propriosepsiyonunu bozan C1-C3, nistagmus, ataksi ve düşme veya eğilme hissi- Wilson & Peterson labirentektomi semptomlarına çok benzeyen

Servikal Vertigo

Çok tartışmalı bir teşhis var, "servikal vertigo" - servikal vertigo, tartışmalı çünkü bu bir dışlama teşhisi ve istisnaların listesi uzun. Detaylı iyi inceleme Rusça'da, bu durumun iyi bir tanımını sağlayan post laesus-de-liro'da bulunabilir - "boyundan gelen patolojik afferent dürtüler nedeniyle uzayda ve dengede spesifik olmayan bir oryantasyon bozukluğu hissi."

Aslında bu, bu makalede tartışılan etkileşimin bir ihlalidir.

Bağlantılar

• TDM Roberts: Biyolojik Bilimler: Refleks Dengesi 1973 Bu çalışmayı kısmen tercüme ediyorum ve bu makalede analiz ediyorum
• Lindsay, TDM Roberts & Rosenberg: Asimetrik Tonik Labirent Refleksleri ve Decerebrate Kedisinde Boyun Refleksleriyle Etkileşimleri 1976
• Fredrickson, Schwarz ve Kornhuber Vestibüler ve Derin Somatik Afferentlerin Kedinin 1966 Vestibüler Çekirdeğindeki Nöronlar Üzerindeki Yakınsama ve Etkileşimi, Kornhuber grubunun sonuçlarıyla aynı ve görünüşte bağımsız deneylerdir. Ayrıca Magnus'un yanlış olduğu sonucuna vardılar, ancak bu etkileşimin beyinciğe bağlı olmadığını göstererek beyinciğin ek yıkımını da gerçekleştirdiler.
• Manzoni, Pompeiano, Andre: Decerebrate Kedilerde Vestibulospinal Reflekslerin Uzamsal Özellikleri Üzerinde Boyun Etkileri: Serebellar Anterior Vermis'in Rolü 1998 Vestibulo- ve serebellar yönetimin ustaları tarafından yazılan ve TDM Roberts'ın sonuçlarını doğrudan test eden ve bunlara dayanan bir makale. Roberts'ın haklı olduğu ortaya çıktı, ancak Kornhuber değil: beyincik sürece dahil oluyor.
• Luan, Gdowski ve diğerleri: Serebellar Interpositus 2013'te Vestibüler ve Boyun Proprioseptif Duyusal Sinyallerin Yakınsaması

Üç eksende dönebilen kediler için Roberts aparatı

Ek: Tonik lomber refleksler

Japonların unutulmuş eserleri

精神神経学会雑誌 .

Oldukça ayrıntılı bir açıklama Tokizane ve diğerlerinde bulunabilir: Normal insanlarda tonik boyun, bel ve labirent refleksleri üzerine elektromiyografik çalışmalar, Tanrıya şükür, İngilizce olarak yazılmıştır.

Tuhaf ve nadir bir tanımlamaya ek olarak, lomber refleksin varlığı, bele göre hareketler sırasında benzer bir koordinat dönüşümü olup olmadığı sorusunu gündeme getiriyor. Bu özellikle ilginç çünkü (Japonlar burada insanlarla tavşanlar arasında bir benzerlik bulmuş olsa da, insanlarla köpekler veya kediler arasında değil), bu dönüşüm iki ayaklı insanlar için çok daha önemlidir.

Şahsen, bu bana biraz tartışmalı görünüyor, ancak net bir kanıt bulamıyorum. Japon makalesinin teknik açısından oldukça dayanıksız olduğu söylenmelidir: sadece dört denek vardır, iki taraflı vestibüler duyu kaybı olan bir kişi olarak sunulan yalnızca bir "sağır-dilsiz" vardır, ancak bunu doğrulayan hiçbir veri yoktur. verildi.

"Kalça stratejisi" için temel?

Bu refleks neden önemlidir? Alt sırttaki hareketler A-P yönü ASTR'ye benzer şekilde algılandıklarını ve vestibüler akışla etkileşime girdiklerini varsayarsak, bir kalça stratejisi oluşturmak için neredeyse ideal bir substrat oluşturun. Sağdaki resme bakın.

Tonik Lomber Refleks ve Vestibüler akışın eksiltici etkileşimi, stratejinin uygulanmasından kaynaklanan yeniden gönderimi görmezden gelmenize, antifazda baş hareketlerini kütle merkezine kompanse etmenize ve postürü korumak için "temiz" bir vestibüler sinyal almanıza olanak tanır. Bu, tonik bir vestibüler akış değil, dinamik bir akış gerektirir, ancak ilke yakındır.

Bu tür deneylerin bulunamaması ne yazık ki.

Ek 2: Uzuvlardan proprioseptif dönüş

Aşağıda tamamen kendi spekülasyonumu anlatıyorum. En son incelemeler bile. Vestibüler Sistem gibi. Altıncı his. p. 220, somatosensoriyel duyunun vestibüler çekirdekler üzerindeki karşılıklı etkisinin sayısız kanıtını açıklarken, bu mekanizmanın işlevini önerme riskini almayın. Bu dönüşle ilgili çalışmanın açıklaması için bkz. Somatosensoriyel-Vestibüler Entegrasyon.

Bununla birlikte, yukarıda açıklanan vestibüler ve servikal reflekslerin entegrasyon işlevinin doğru olduğunu ve gerçekten de boyun hareketlerini baş hareketinden çıkarmaya yardımcı olduğunu varsayarsak, hareket için aynı mekanizmaya ihtiyaç olduğu oldukça açıktır.

Herhangi bir hareket, kafanın oldukça öngörülebilir, düzenli titreşimlerine yol açar. Bu salınımlar "lokomotor atalet yeniden gönderme" olarak adlandırılabilir. Bu lokomotor sinyalini kafa hareketinden çıkarabilmek de güzel olurdu. Bu, hareket sırasında vestibüler sinyallerin kullanılmasına izin verecektir. Böyle bir mekanizmanın vestibüler çekirdeklerde gözlemlenmesi mümkündür (özellikle deserebrate ve bilinçli bir kedi arasındaki farkla ima edilir).

Yaşam hakkına da sahip olan ikinci fikir, postüral bir rol oynamayan kaslarda vestibüler reflekslerin yokluğunun iyi tanımlanmış etkisinin aynı zamanda mantıksal olarak vestibüler çekirdeklere somatosensoriyel dönüşü de gerektirmesidir (veya böyle bir entegrasyon taşınabilir). spinal ağlarda).

Bunlardan hangisinin doğru olduğunu söylemek artık kesinlikle imkansız.

Vestibüler duyu sisteminin işlevi beyne başın uzaydaki konumu, yerçekimi eylemi ve doğrusal veya açısal ivmelere neden olan kuvvetler hakkında bilgi sağlamaktan ibarettir. Bu işlev, dengeyi, yani vücudun uzayda sabit bir konumunu korumak ve bir kişinin uzaysal yönelimi için gereklidir.

Vestibüler sistem şunları içerir:

1) iç kulakta bulunan vestibüler aparattan oluşan periferik bölüm,

2) iletken yollar,

3) medulla oblongata'nın vestibüler çekirdekleri, talamus ve postcentral girusta korteksin projeksiyon alanı ile temsil edilen merkezi bölüm.

Vestibüler sistemin yeterli uyaranları yerçekimi ve vücuda doğrusal veya açısal ivme kazandıran kuvvetlerdir.. Vestibüler sistemin belirli bir özelliği, içinde işlenen duyusal bilgilerin önemli bir bölümünün, bilinçli kontrol olmaksızın yürütülen işlevlerin otomatik olarak düzenlenmesi için kullanılmasıdır.

Vestibüler sistem, hiyerarşik organizasyonunun çeşitli seviyelerinde görsel ve somatosensoriyel sistemlerle etkileşime girer.; bu üç sistem, bir kişiye uzamsal yönelimi için gerekli bilgiyi sağlamada birbirini tamamlar.

Memelilerde iç kulak şunları içerir:

Açısal ivmeyi almaya yarayan yarım daire kanalları,

Lineer ivme kaydı için otolit organları,

Sesin frekans analizi organı olan Corti organına sahip salyangoz.

Üç yarım daire kanalı birbirine dik üç düzlemde bulunur: yatay düzlemde yatay kanal, ön düzlemde ön dikey kanal ve sagital düzlemde arka dikey kanal. Üç kanalın tümü bir boşluğa bağlanır antre, Latince tanımından (vestibulum) vestibüler aparatın adı gelir. Giriş ile birleştiği yerde, kanallar ampul şeklinde genişler. Bir sırt veya crista şeklinde içe doğru çıkıntı yapan duyu hücrelerinden oluşan nöroepitelyum içerirler. Her crist kaplıdır kupula, amorf jöle benzeri bir maddedir. Duyusal hücrelerin saç benzeri süreçleri tarafından delinir.

Pirinç. Denge organının yapısının şeması (iç kulak ve kupula şeması).

Açısal hızlanmalarla, endolenf atalet nedeniyle kaydığında, kupula da kayar, bu da içine daldırılmış ikincil reseptör hücrelerinin kıllarının deformasyonuna ve ardından içlerinde bir reseptör potansiyelinin ortaya çıkmasına neden olur.

Giriş boşluğunda ayrıca iki uzantı vardır: kese (sakkulus) ve rahim (utrikulus), temsil eden otolit organlar, doğrusal ivmeleri ölçmek için kullanılır. Rahim ve kesenin reseptör epiteli küçük yüksekliklerde bulunur - makula birçok küçük fakat ağır kalsiyum karbonat kristali (otolitler veya otokinia) içeren bir otolitik zar ile kaplıdır. Uterusun makulası yatay bir düzlemde (baş dikey konumda) bulunur ve kesenin makulası dikey olarak yönlendirilir. Sonuç olarak, utriküler reseptörler, başın normal konumundan hafif eğimlerine ve yatay düzlemde hareket sırasında meydana gelen lineer ivmelere duyarlıdır. Bunun aksine, sakküler üniteler sıçrama ve düşmelerde olduğu gibi dorsoventral hızlanmaya duyarlıdır.

Otolitik zar, duyu hücrelerinin tüylü süreçleri (kirpikler) ile nüfuz eder. Otolitler ve makula arasında jöle benzeri bir kütle ile dolu bir boşluk bulunur. Bu nedenle, yerçekimi veya doğrusal hızlanma etkisi altında, otolit makula üzerinde kayar ve hassas hücrelerin tüylerini deforme eder. Otolitin makula boyunca maksimum yer değiştirmesi sakkulus için 0.1 mm ve utrikulus için 0.005 mm'dir.

Şek. Otolitik aparatın yapısı. 1 - otolitler; 2 - otolitik membran; 3 - reseptör hücrelerinin tüyleri; 4 - alıcı hücreler; 5 - destekleyici hücreler; b - sinir lifleri.

makula ve kupula reseptörleri sunulan Saç hücreleri ikincil mekanoreseptörler olan ve periferik uçlarla sinapslar oluşturan vestibüler ganglion nöronları(birincil duyu nöronları). Her reseptörde 40-80 saç teli bulunur - stereosilya, 50 mikron uzunluğa ve ayrıca stereocilia'ya göre eksantrik olarak yerleştirilmiş bir uzun saça ulaşan - kinosilyum. Stereosilya demeti mekanik bir uyarının etkisi altında kinosilyuma doğru eğilirse, reseptör depolarize olur ve stereocilia kinosilyumdan saptığında, reseptör membranında hiperpolarizasyon meydana gelir. Sonuç olarak, stereocilia demeti bir yönde büküldüğünde tüy hücresi uyarılır ve aynı demet ters yönde büküldüğünde inhibe olur, yani her tüy hücresinin iki fonksiyonel kutbu vardır. Fonksiyonel polarizasyonun yönü bir hücreden diğerine değişir ve bir bütün olarak reseptör epiteli, olası herhangi bir yönde hareket eden uyaranları kaydetmek için eksiksiz bir hücre seti içerir.

Vestibüler ganglionun nöronları Reseptörlere dayalı sinapslar oluşturan spontan bir arka plan aktivitesine sahiptir ve doğası muhtemelen glutamat ve/veya GABA olabilen saç hücresi aracılarının etkisi altında değişir. Vestibüler ganglionun nöronlarının alıcı alanları, ortalama olarak yarım daire şeklindeki kanalların ampullalarının üç saç hücresini veya 4-6 reseptörü içerir. rahim veya kese makulası.

Vestibüler sinir lifleri(bipolar nöronların süreçleri) gönderilir medulla. Bu liflerden gelen impulslar bulbar vestibüler kompleksin nöronlarını aktive eder. Buradan merkezi sinir sisteminin birçok yerine sinyaller gönderilir: omurilik, serebellum, okülomotor çekirdekler, serebral korteks, retiküler oluşum ve otonom sinir sisteminin ganglionları.

Vestibüler sistemdeki elektriksel olaylar. Tam dinlenme durumunda bile, vestibüler sinirde spontan uyarılar kaydedilir. Kafa bir yöne çevrildiğinde sinirdeki boşalma sıklığı artar, diğer yöne çevrildiğinde engellenir (hareket yönünün tespiti). Daha az yaygın olarak, boşalma sıklığı artar veya tersine herhangi bir hareket tarafından engellenir. Liflerin 2/3'ünde, açısal ivmenin devam eden hareketi sırasında bir adaptasyon etkisi (boşalma sıklığında bir azalma) bulunur. Vestibüler çekirdeklerin nöronları ayrıca uzuvların pozisyonundaki değişikliklere, vücut dönüşlerine, iç organlardan gelen sinyallere, yani farklı kaynaklardan gelen bilgileri sentezleme yeteneğine de sahiptir.

Vestibüler stimülasyonla ilişkili karmaşık refleksler. Vestibüler çekirdeklerin nöronları, çeşitli motor reaksiyonların kontrolünü ve yönetimini sağlar. Bu reaksiyonlardan en önemlileri şunlardır: vestibulospinal, vestibulo-vejetatif ve vestibulo-okülomotor.

Vestibulo-, retikülo- ve rubrospinal yollar yoluyla vestibulospinal etkiler, omuriliğin segmental seviyelerindeki nöronların impulslarını değiştirir. Vestibüler çekirdekler subkortikal merkezler postural ve statokinetik refleksler. Bunların yardımıyla, iskelet kası tonusunun dinamik bir yeniden dağılımı gerçekleştirilir ve dengeyi korumak için gerekli refleks reaksiyonları açılır. Bu reaksiyonların fazik yapısından beyincik sorumludur: çıkarılmasından sonra vestibülospinal etkiler ağırlıklı olarak tonik hale gelir. Gönüllü hareketler sırasında omurilik üzerindeki vestibüler etkiler zayıflar.

AT vestibülovegetatif reaksiyonlar alakalıdır kardiyovasküler sistem, sindirim sistemi ve diğerleri iç organlar. Vestibüler aparat üzerindeki güçlü ve uzun süreli yükler ile, adı verilen patolojik bir semptom kompleksi oluşur. yol tutması,örneğin deniz tutması(kinetoz). Değişiklik olarak kendini gösterir. kalp atış hızı(artan ve sonra yavaşlayan), daralma ve ardından vazodilatasyon, mide kasılmalarının artması, baş dönmesi, mide bulantısı ve kusma. Artan hareket tutması eğilimi, özel eğitim (rotasyon, sallanma) ve bir takım ilaçların kullanımı ile azaltılabilir.

Vestibulo-okülomotor refleksler(oküler nistagmus), gözlerin dönme yönünün tersine yavaş bir hareketinden ve ardından gözlerin geri sıçramasından oluşur. Rotasyonel oküler nistagmusun oluşumu ve özellikleri, vestibüler sistemin durumunun önemli göstergeleridir; deniz, havacılık ve uzay tıbbında, ayrıca deney ve klinikte yaygın olarak kullanılırlar.

Vestibüler sinyallerin ana afferent yolları ve projeksiyonları. Baş pozisyonundaki değişikliklerin bilinçli algısıönce vestibüler çekirdeklerde, daha sonra talamusun posterior ventral çekirdeklerinde, postcentral girusa bir projeksiyon oluşturan bilgilerin sıralı işlenmesinin bir sonucu olarak ortaya çıkar. Ek Bilgiler projeksiyon korteksine dolaylı olarak girer: vestibüler çekirdeklerden serebelluma ve ondan talamusun ventrolateral çekirdeklerine ve projeksiyon korteksine. Vestibüler duyarlılığın birincil projeksiyon alanı, ağırlıklı olarak vestibüler aparatın bulunduğu vücudun tarafında, postcentral girusta bulunur.. Vestibüler duyarlılığın iki taraflı temsili ile karakterize edilen başka bir projeksiyon, ikincil motor kortekstedir. Vücudun mekansal konumu ve şeması hakkında farkındalık, bir kişinin vestibüler, görsel ve somatosensoriyel duyarlılığının entegrasyonunun gerçekleştiği korteksin arka parietal bölgelerinin (5 ve 7 numaralı alanlar) katılımıyla gerçekleşir.

Vestibüler sistemin işlevleri. Vestibüler sistem, aktif ve pasif hareket sırasında vücudun uzayda gezinmesine yardımcı olur. Pasif hareket sırasında, sistemin kortikal bölümleri hareketin yönünü, dönüşleri ve kat edilen mesafeyi hatırlar. Normal koşullarda uzaysal oryantasyonun görsel ve vestibüler sistemlerin ortak aktivitesi ile sağlandığı vurgulanmalıdır. Vestibüler sistemin hassasiyeti sağlıklı kişiçok yüksek: otolitik aparat, sadece 2 cm / s2'ye eşit olan doğrusal hareketin hızlanmasını algılamanıza izin verir. Başın yana eğilmesini ayırt etme eşiği sadece yaklaşık 1 ° ve ileri ve geri - 1.5-2 °'dir. Bununla birlikte, kesenin alıcı aparatı, titreşim hareketine karşı oldukça hassastır. Yarım daire biçimli kanalların alıcı sistemi, bir kişinin 2-3 derecelik dönüş hızlanmalarını fark etmesini sağlar.