Ciclul celular și perioadele sale. Ciclul celular - mitoza: descrierea fazelor G0, G1, G2, S Care este ciclul celular al unei celule

Ciclul de viață al unei celule include începutul formării sale și sfârșitul existenței sale ca unitate independentă. Să începem cu faptul că o celulă apare în timpul diviziunii celulei sale mamă și își încheie existența din cauza următoarei diviziuni sau moarte.

Ciclul de viață al unei celule constă din interfază și mitoză. În această perioadă perioada luată în considerare este echivalentă cu cea celulară.

Ciclul de viață al celulei: interfaza

Aceasta este perioada dintre două diviziuni celulare mitotice. Reproducerea cromozomilor se desfășoară în mod similar cu reduplicarea (replicarea semi-conservativă) a moleculelor de ADN. În interfază, nucleul celulei este înconjurat de o membrană specială cu două membrane, iar cromozomii sunt nerăsuciți și sunt invizibili la microscopia cu lumină obișnuită.

La colorarea și fixarea celulelor, are loc o acumulare a unei substanțe puternic colorate, cromatina. Este de remarcat faptul că citoplasma conține toate organelele necesare. Aceasta asigură existența deplină a celulei.

În ciclul de viață al unei celule, interfaza este însoțită de trei perioade. Să luăm în considerare fiecare dintre ele mai detaliat.

Perioade ale ciclului de viață celular (interfaze)

Primul se numește resintetice. Rezultatul mitozei anterioare este o creștere a numărului de celule. Aici se realizează transcrierea moleculelor de ARN (informaționale) nou făcute, iar moleculele ARN-ului rămas sunt sistematizate, proteinele sunt sintetizate în nucleu și citoplasmă. Unele substanțe ale citoplasmei sunt descompuse treptat odată cu formarea de ATP, moleculele sale sunt înzestrate cu legături macroergice, transferă energie acolo unde nu este suficientă. În acest caz, celula crește, în dimensiune ajunge la mamă. Această perioadă durează mult timp pentru celulele specializate, timp în care acestea își îndeplinesc funcțiile speciale.

A doua perioadă este cunoscută ca sintetic(sinteza ADN). Blocarea acestuia poate duce la oprirea întregului ciclu. Aici are loc replicarea moleculelor de ADN, precum și sinteza proteinelor care sunt implicate în formarea cromozomilor.

Moleculele de ADN încep să se lege de moleculele de proteine, drept urmare cromozomii se îngroașă. În același timp, se observă reproducerea centriolilor, ca urmare, apar 2 perechi dintre ei. Noul centriol în toate perechile este plasat față de cel vechi la un unghi de 90°. Ulterior, fiecare pereche în timpul următoarei mitoze se îndepărtează de polii celulari.

Perioada de sinteză este caracterizată atât de creșterea sintezei ADN-ului, cât și de un salt brusc în formarea moleculelor de ARN, precum și a proteinelor în celule.

A treia perioada - postsintetice. Se caracterizează prin prezența pregătirii celulare pentru diviziunea ulterioară (mitotică). Această perioadă durează, de regulă, întotdeauna mai puțin decât altele. Uneori cade cu totul.

Durata timpului de generare

Cu alte cuvinte, atât timp ciclu de viață celule. Durata timpului de generare, precum și perioadele individuale, iau valori diferite pentru diferite celule. Acest lucru poate fi văzut din tabelul de mai jos.

Perioadă

Timpul generației

Tipul populației celulare

perioada presintetică a interfazei

perioada de interfaza sintetica

perioada postsintetică a interfazei

mitoză

epiteliul pielii

duoden

intestinul subtire

celule hepatice de la un animal de 3 săptămâni

Deci, cel mai scurt ciclu de viață al celulei este în cambial. Se întâmplă ca a treia perioadă să cadă complet - cea postsintetică. De exemplu, la un șobolan de 3 săptămâni în celulele ficatului său, acesta scade la o jumătate de oră, în timp ce durata timpului de generare este de 21,5 ore.Durata perioadei sintetice este cea mai stabilă.

În alte situații, în prima perioadă (presintetică), celula acumulează proprietăți pentru implementarea unor funcții specifice, acest lucru se datorează faptului că structura sa devine mai complexă. Dacă specializarea nu a mers prea departe, poate trece prin întregul ciclu de viață al celulei cu formarea a 2 noi celule în mitoză. În această situație, prima perioadă poate crește semnificativ. De exemplu, în celulele epiteliului pielii unui șoarece, timpul de generare, și anume 585,6 ore, cade pe prima perioadă - presintetică, iar în celulele periostului unui pui de șobolan - 102 ore din 114.

Partea principală a acestui timp se numește perioada G0 - aceasta este implementarea unei funcții celulare specifice intensive. Multe celule hepatice se află în această perioadă, drept urmare și-au pierdut capacitatea de mitoză.

Dacă o parte a ficatului este îndepărtată, majoritatea celulelor sale vor ajunge la viață deplină, mai întâi din perioada sintetică, apoi din perioada postsintetică și la sfârșitul procesului mitotic. Deci, pentru diferite tipuri de populații celulare, reversibilitatea unei astfel de perioade G0 a fost deja dovedită. În alte situații, gradul de specializare crește atât de mult încât în ​​condiții tipice, celulele nu se mai pot diviza mitotic. Ocazional, în ele are loc endorproducția. La unele, se repetă de mai multe ori, cromozomii se îngroașă atât de mult încât pot fi văzuți cu un microscop obișnuit.

Astfel, am aflat că în ciclul de viață al unei celule, interfaza este însoțită de trei perioade: presintetică, sintetică și postsintetică.

diviziune celulara

Ea sta la baza reproducerii, regenerarii, transmiterii informatiilor ereditare, dezvoltarii. Celula în sine există doar în perioada intermediară dintre diviziuni.

Ciclul de viață (diviziunea celulară) - perioada de existență a unității în cauză (începe din momentul apariției acesteia prin diviziunea celulei mamă), inclusiv diviziunea în sine. Se termină cu propria sa diviziune sau moarte.

Fazele ciclului celular

Sunt doar șase. Sunt cunoscute următoarele faze ale ciclului de viață celular:


Durata ciclului de viață, precum și numărul de faze din acesta, fiecare celulă are propria sa. Deci, în țesutul nervos, celulele de la sfârșitul perioadei embrionare inițiale încetează să se divizeze, apoi funcționează doar pe toată durata vieții organismului însuși și, ulterior, mor. Dar celulele embrionului în stadiul de zdrobire completează mai întâi 1 diviziune, apoi imediat, ocolind fazele rămase, trec la următoarea.

Metode de diviziune celulară

Din doar două:

  1. Mitoză este diviziunea celulară indirectă.
  2. Meioză- aceasta este caracteristica unei astfel de faze precum maturarea celulelor germinale, diviziunea.

Acum vom afla mai multe despre ceea ce constituie ciclul de viață al unei celule - mitoza.

Diviziunea celulară indirectă

Mitoza este diviziunea indirectă a celulelor somatice. Acesta este un proces continuu, al cărui rezultat este mai întâi dublarea, apoi aceeași distribuție între celulele fiice ale materialului ereditar.

Semnificația biologică a diviziunii celulare indirecte

Este după cum urmează:

1. Rezultatul mitozei este formarea a două celule, fiecare conținând același număr de cromozomi ca și mama. Cromozomii lor sunt formați prin replicarea exactă a ADN-ului mamei, drept urmare genele celulelor fiice conțin informații ereditare identice. Ele sunt genetic identice cu celula părinte. Deci, putem spune că mitoza asigură identitatea transmiterii informațiilor ereditare către celulele fiice de la mamă.

2. Rezultatul mitozelor este un anumit număr de celule în organismul corespunzător - acesta este unul dintre cele mai importante mecanisme de creștere.

3. Un număr mare de animale și plante se reproduc exact asexuat prin diviziunea celulară mitotică, prin urmare mitoza formează baza reproducerii vegetative.

4. Este mitoza care asigură regenerarea completă a părților pierdute, precum și înlocuirea celulelor, care se desfășoară într-o anumită măsură în orice organisme pluricelulare.

Astfel, a devenit cunoscut faptul că ciclul de viață al unei celule somatice constă din mitoză și interfază.

Mecanismul mitozei

Divizarea citoplasmei și a nucleului sunt 2 procese independente care au loc continuu, secvenţial. Dar, din motive de comoditate în studierea evenimentelor care au loc în timpul perioadei de diviziune, se distinge artificial în 4 etape: pro-, meta-, ana-, telophase. Durata lor variază în funcție de tipul de țesut, factori externi, stare fiziologică. Cele mai lungi sunt primele și ultimele.

Profaza

Există o creștere vizibilă a miezului. Ca urmare a spiralizării, apare compactarea și scurtarea cromozomilor. În profaza ulterioară, structura cromozomilor este deja clar vizibilă: 2 cromatide, care sunt conectate printr-un centromer. Începe mișcarea cromozomilor către ecuatorul celulei.

Din materialul citoplasmatic din profază (târzie), se formează un fus de diviziune, care se formează cu participarea centriolilor (în celulele animale, într-un număr de plante inferioare) sau fără ei (celule ale unor protozoare, plante superioare). Ulterior, din centrioli încep să apară filamente de fus de tip 2, mai precis:

  • suport, care conectează polii celulei;
  • cromozomiale (tragerea), care se încrucișează în metafază cu centromerii cromozomiali.

La sfârșitul acestei faze, membrana nucleară dispare, iar cromozomii sunt localizați liber în citoplasmă. De obicei, miezul dispare puțin mai devreme.

metafaza

Începutul său este dispariția învelișului nuclear. Cromozomii se aliniază mai întâi în planul ecuatorial, formând placa de metafază. În acest caz, centromerii cromozomiali sunt localizați strict în planul ecuatorial. Fibrele fusului se atașează de centromerii cromozomiali, iar unele dintre ele trec de la un pol la altul fără a fi atașate.

Anafaza

Începutul său este divizarea centromerilor cromozomilor. Ca rezultat, cromatidele sunt transformate în doi cromozomi fiice separați. În plus, acestea din urmă încep să diverge către polii celulari. Ei, de regulă, iau o formă specială de V în acest moment. Această divergență se realizează prin accelerarea filetelor axului. În același timp, firele de susținere sunt alungite, rezultând distanța stâlpilor unul de celălalt.

Telofază

Aici cromozomii se adună la polii celulari, apoi se disspiralizează. Apoi, axul de diviziune este distrus. Învelișul nuclear al celulelor fiice se formează în jurul cromozomilor. Aceasta completează cariokineza, urmată de citokineza.

Mecanisme de intrare a virusului în celulă

Sunt doar două dintre ele:

1. Prin fuziunea supercapsidei virale și a membranei celulare. Ca rezultat, nucleocapsidul este eliberat în citoplasmă. Ulterior, se observă realizarea proprietăților genomului virusului.

2. Prin pinocitoză (endocitoză mediată de receptor). Aici virusul se leagă la locul fosei mărginite cu receptori (specifici). Acesta din urmă se umflă în celulă și apoi se transformă în așa-numita veziculă mărginită. Acesta, la rândul său, conține virionul înghițit și fuzionează cu o veziculă intermediară temporară numită endozom.

Replicarea intracelulară a virusului

După ce intră în celulă, genomul virusului își subordonează complet viața propriilor interese. Prin sistemul de sinteză de proteine ​​al celulei și sistemele sale de generare a energiei, ea întruchipează propria reproducere, sacrificând, de regulă, viața celulei.

Figura de mai jos arată ciclul de viață al unui virus într-o celulă gazdă (pădurile Semliki - un reprezentant al genului Alphvirus). Genomul său este reprezentat de ARN nefragmentat pozitiv monocatenar. Acolo, virionul este echipat cu o supercapsidă, care constă dintr-un strat dublu lipidic. Prin el trec aproximativ 240 de copii ale unui număr de complexe de glicoproteine. Ciclul de viață viral începe cu absorbția sa pe membrana celulei gazdă, unde se leagă de un receptor proteic. Pătrunderea în celulă se realizează prin pinocitoză.

Concluzie

Articolul a luat în considerare ciclul de viață al unei celule, au fost descrise fazele acesteia. Este descris în detaliu despre fiecare perioadă a interfazei.

ciclul celulei(cyclus cellularis) este perioada de la o diviziune celulară la alta sau perioada de la diviziunea celulară până la moartea acesteia. Ciclul celular este împărțit în 4 perioade.

Prima perioadă este mitotică;

al 2-lea - postmitotic, sau presintetic, este notat cu litera G1;

al 3-lea - sintetic, se notează cu litera S;

4 - postsintetic sau premitotic, este notat cu litera G 2,

iar perioada mitotică - litera M.

După mitoză, începe următoarea perioadă G1. În această perioadă, celula fiică este de 2 ori mai mică în masă decât celula mamă. În această cușcă de 2 ori mai putine proteine, ADN și cromozomi, adică, în mod normal, cromozomii ar trebui să conțină 2n și ADN - 2s.

Ce se întâmplă în perioada G1? În acest moment, transcripția ARN-ului are loc pe suprafața ADN-ului, care participă la sinteza proteinelor. Datorită proteinelor, masa celulei fiice crește. În acest moment, precursorii ADN-ului și enzimele implicate în sinteza ADN-ului și precursorii ADN-ului sunt sintetizați. Principalele procese din perioada G1 sunt sinteza proteinelor și a receptorilor celulari. Apoi urmează perioada S. În această perioadă are loc replicarea ADN-ului cromozomilor. Ca rezultat, până la sfârșitul perioadei S, conținutul de ADN este de 4c. Dar vor exista cromozomi 2p, deși de fapt vor fi și 4p, dar ADN-ul cromozomilor în această perioadă este atât de împletit reciproc încât fiecare cromozom soră din cromozomul matern nu este încă vizibil. Pe măsură ce numărul lor crește ca urmare a sintezei ADN-ului și crește transcripția ARN-urilor ribozomale, mesager și de transfer, sinteza proteinelor crește, de asemenea, în mod natural. În acest moment, poate apărea dublarea centriolilor din celule. Astfel, o celulă din perioada S intră în perioada G2. La începutul perioadei G 2 continuă procesul activ de transcriere a diferitelor ARN-uri și procesul de sinteză a proteinelor, în principal proteinele tubulinice, care sunt necesare pentru axul de diviziune. Poate să apară dublarea centriolului. În mitocondrii, ATP este sintetizat intens, care este o sursă de energie, iar energia este necesară pentru diviziunea celulară mitotică. După perioada G2, celula intră în perioada mitotică.

Unele celule pot ieși din ciclul celular. Ieșirea unei celule din ciclul celular este notă cu litera G0. O celulă care intră în această perioadă își pierde capacitatea de mitoză. Mai mult, unele celule își pierd temporar capacitatea de mitoză, altele definitiv.

În cazul în care o celulă își pierde temporar capacitatea de diviziune mitotică, aceasta trece printr-o diferențiere inițială. În acest caz, o celulă diferențiată este specializată pentru a îndeplini o funcție specifică. După diferențierea inițială, această celulă este capabilă să se întoarcă la ciclul celular și să intre în perioada Gj și, după ce trece prin perioada S și perioada G2, suferă diviziune mitotică.

Unde în organism sunt celulele în perioada G 0? Aceste celule se găsesc în ficat. Dar dacă ficatul este deteriorat sau o parte din acesta este îndepărtată chirurgical, atunci toate celulele care au suferit diferențierea inițială revin la ciclul celular și, datorită diviziunii lor, celulele parenchimatoase hepatice sunt rapid restaurate.

Celulele stem sunt, de asemenea, în perioada G 0 , dar când celulă stemîncepe să se dividă, trece prin toate perioadele de interfază: G1, S, G 2.

Acele celule care își pierd în cele din urmă capacitatea de diviziune mitotică suferă mai întâi diferențierea inițială și îndeplinesc anumite funcții, iar apoi diferențierea finală. Odată cu diferențierea finală, celula nu se poate întoarce la ciclul celular și în cele din urmă moare. Unde se găsesc aceste celule în organism? În primul rând, sunt celule sanguine. Granulocitele de sânge care au suferit o funcție de diferențiere timp de 8 zile și apoi mor. Eritrocitele din sânge funcționează timp de 120 de zile, apoi mor și ele (în splină). În al doilea rând, acestea sunt celulele epidermei pielii. Celulele epidermei suferă mai întâi diferențierea inițială, apoi finală, în urma căreia se transformă în solzi cornoase, care sunt apoi îndepărtate de pe suprafața epidermei. În epiderma pielii, celulele pot fi în perioada G 0, perioada G1, perioada G 2 și perioada S.

Țesuturile cu celule care se divid rapid sunt mai afectate decât țesuturile cu celule care se divid rar, deoarece o serie de factori chimici și fizici distrug microtubulii fusului.

MITOZĂ

Mitoza este fundamental diferită de diviziunea directă sau amitoza prin aceea că în timpul mitozei există o distribuție uniformă a materialului cromozomial între celulele fiice. Mitoza este împărțită în 4 faze. Se numește prima fază profaza a 2-a - metafaza a 3-a - anafaza, a 4-a - telofaza.

Dacă celula are o jumătate de set (haploid) de cromozomi, cuprinzând 23 de cromozomi (celule sexuale), atunci un astfel de set este indicat prin simbolul În cromozomi și 1c ADN, dacă diploid - 2n cromozomi și 2c ADN (celule somatice imediat după mitotică). diviziune), un set aneuploid de cromozomi - în celule anormale.

Profaza. Profaza este împărțită în timpuriu și târziu. În timpul profazei timpurii, cromozomii se spiralizează și devin vizibili sub formă de fire subțiri și formează o minge densă, adică se formează o minge densă. Odată cu debutul profazei târzii, cromozomii se spiralizează și mai mult, drept urmare genele organizatorilor cromozomilor nucleolari sunt închise. Prin urmare, transcripția ARNr și formarea subunităților cromozomiale încetează, iar nucleolul dispare. În același timp, are loc fragmentarea învelișului nuclear. Fragmente ale învelișului nuclear se rostogolesc în mici vacuole. În citoplasmă, cantitatea de ER granular scade. Cisternele ER granulare sunt fragmentate în structuri mai mici. Numărul de ribozomi de pe suprafața membranelor ER scade brusc. Acest lucru duce la o scădere a sintezei proteinelor cu 75%. În acest moment, are loc dublarea centrului celular. Cei 2 centri celulari rezultați încep să diverge către poli. Fiecare dintre centrii celulari nou formați este format din 2 centrioli: matern și fiică.

Cu participarea centrilor celulari, începe să se formeze fusul de diviziune, care constă din microtubuli. Cromozomii continuă să se spiraleze și, ca urmare, se formează o încurcătură liberă de cromozomi, localizată în citoplasmă. Astfel, profaza târzie este caracterizată printr-o încurcătură liberă de cromozomi.

Metafaza.În timpul metafazei, cromatidele cromozomilor materni devin vizibile. Cromozomii materni se aliniază în planul ecuatorului. Dacă te uiți la acești cromozomi din partea ecuatorului celular, atunci ei sunt percepuți ca placa ecuatorială(lamina ecuatorialis). În cazul în care te uiți la aceeași placă din lateralul stâlpului, atunci este percepută ca steaua mamă(monastru). În timpul metafazei, formarea fusului de fisiune este încheiată. În fusul de diviziune sunt vizibile 2 tipuri de microtubuli. Unii microtubuli se formează din centrul celulei, adică din centriol, și se numesc microtubuli centriolari(microtubuli cenriolaris). Alți microtubuli încep să se formeze din cromozomi cinetocori. Ce sunt kinetocorurile? În zona constricțiilor primare ale cromozomilor există așa-numitele kinetocori. Acești kinetocori au capacitatea de a induce auto-asamblarea microtubulilor. Aici încep microtubulii, care cresc spre centrii celulari. Astfel, capetele microtubulilor kinetocori se extind între capetele microtubulilor centriolari.

Anafaza.În timpul anafazei, are loc o separare simultană a cromozomilor fiice (cromatide), care încep să se deplaseze unul la unul, alții la celălalt pol. În acest caz, apare o stea dublă, adică 2 stele copil (diastr). Mișcarea stelelor se realizează datorită axului de diviziune și a faptului că polii celulei înșiși sunt oarecum îndepărtați unul de celălalt.

Mecanismul, mișcarea stelelor fiice. Această mișcare este asigurată de faptul că capetele microtubulilor kinetocori alunecă de-a lungul capetelor microtubulilor centriolari și trage cromatidele stelelor fiice spre poli.

Telofază.În timpul telofazei, mișcarea stelelor fiice se oprește și încep să se formeze nuclee. Cromozomii suferă despiralizare, o înveliș nuclear (nucleolemă) începe să se formeze în jurul cromozomilor. Deoarece fibrilele de ADN ale cromozomilor suferă despiralizare, începe transcripția

ARN pe genele descoperite. Deoarece fibrilele de ADN ale cromozomilor sunt despiralizate, ARNr începe să fie transcris sub formă de fire subțiri în regiunea organizatorilor nucleolari, adică se formează aparatul fibrilar al nucleolului. Apoi, proteinele ribozomale sunt transportate în fibrile de ARNr, care sunt complexate cu ARNr, rezultând formarea subunităților ribozomale, adică formarea componentei granulare a nucleolului. Acest lucru se întâmplă deja în telofaza târzie. citotomie, adică formarea constricției. Odată cu formarea unei constricții de-a lungul ecuatorului, citolema este invaginată. Mecanismul de invaginare este următorul. De-a lungul ecuatorului sunt tonofilamente, formate din proteine ​​contractile. Aceste tonofilamente sunt cele care atrag citolema. Apoi, există o separare a citolemei unei celule fiice de o altă astfel de celulă fiică. Deci, ca urmare a mitozei, se formează noi celule fiice. Celulele fiice sunt de 2 ori mai mici în masă decât cele părinte. De asemenea, au mai puțin ADN - corespunde cu 2c, iar jumătate din numărul de cromozomi - corespunde cu 2p. Deci, diviziunea mitotică pune capăt ciclului celular.

Semnificația biologică a mitozei este că datorită diviziunii, organismul crește, regenerarea fiziologică și reparatoare a celulelor, țesuturilor și organelor.

diviziune celulara- un set de procese prin care se formează două sau mai multe celule fiice dintr-o celulă mamă. Diviziunea celulară este baza biologică a vieții. În cazul organismelor unicelulare, se formează noi organisme datorită diviziunii celulare. În organismele multicelulare, diviziunea celulară este asociată cu reproducerea asexuată și sexuală, creșterea și restaurarea multor structuri ale acestora. Sarcina principală a diviziunii celulare este transferul informațiilor ereditare către generația următoare. Celulele procariote nu au un nucleu format, deci diviziunea lor celulară în două celule fiice mai mici, cunoscute sub numele de separare binară, făcut mai ușor și mai rapid. Există mai multe tipuri de diviziune celulară la eucariote:

diviziunea mitotică- diviziune, în care dintr-o celulă mamă se formează două celule fiice cu același set de cromozomi (pentru celulele somatice)

diviziune meiotică - diviziune, în care patru celule fiice cu o jumătate de set (haploid) de cromozomi sunt formate dintr-o celulă mamă (în organismele cu reproducere sexuală)

care înmugurește - diviziune în care se formează două celule fiice dintr-o celulă mamă, dintre care una este mai mare decât cealaltă (de exemplu, în drojdie)

diviziune multiplă(schizogonie) - diviziune în care se formează multe celule fiice dintr-o celulă mamă (de exemplu, în plasmodiumul malaric).

Diviziunea celulară face parte din ciclul celular. ciclul celulei- aceasta este perioada de existenta a unei celule de la o diviziune la alta. Durata acestei perioade este diferită în diferite organisme (de exemplu, în bacterii - 20-30 de minute, pentru leucocite umane - 4-5 zile) și depinde de vârstă, temperatură, cantitatea de ADN, tipul de celule și altele asemenea. În organismele unicelulare, ciclul celular coincide cu viața unui individ, iar în organismele multicelulare, în celulele corpului care se divid continuu, coincide cu ciclul mitotic. Procesele moleculare care au loc în timpul ciclului celular sunt secvențiale. Este imposibil să se efectueze ciclul celular în direcția opusă. O caracteristică importantă a tuturor eucariotelor este că fazele transversale ale ciclului celular sunt supuse unei coordonări precise. O fază a ciclului celular este înlocuită cu alta într-o ordine strict stabilită, iar înainte de începerea fazei următoare, toate procesele biochimice caracteristice fazei anterioare trebuie finalizate corespunzător. Întreruperea ciclului celular poate duce la anomalii cromozomiale. De exemplu, o parte din cromozomi poate fi pierdută, distribuită inadecvat între două celule fiice și altele asemenea. Anomalii cromozomiale similare sunt caracteristice celulelor canceroase. Există două clase principale de molecule reglatoare care direcționează ciclul celular. Acestea sunt cicline și kinaze enzimatice dependente de ciclină. L. Gartwell, R. Hunt și P. Nurse au primit Premiul Nobelîn Medicină și Fiziologie 2001 pentru descoperirea acestor molecule centrale în reglarea ciclului celular.

Principalele perioade ale ciclului celular sunt interfaza, mitoza și citokineza.

ciclul celulei= Interfaza + Mitoza + Citokineza

Interfaza (lat. Inter - între, faza - aspect) - perioada dintre diviziunile celulare sau de la diviziunea celulară până la moartea acesteia.

Durata interfazei, de regulă, este de până la 90% din timpul întregului ciclu celular. Semnul principal al celulelor de interfaza este starea despiralizată a cromatinei. În celulele care și-au pierdut capacitatea de a se diviza (de exemplu, neuronii), interfaza va fi perioada de la ultima mitoză până la moartea celulei.

Interfaza asigură creșterea celulelor, dublarea moleculelor de ADN, sinteza compușilor organici, reproducerea mitocondriilor, acumulează energie în ATP, care este necesară pentru asigurarea diviziunii celulare.

Interfaza include perioadele presintetice, sintetice și postsintetice. Perioada presintetică(faza G1) - caracterizată prin creșterea celulară. În această perioadă, care este cea mai lungă, celulele cresc, se diferențiază și își îndeplinesc funcțiile. În celulele diferențiate care nu se mai divid, nu există faza G1 în ciclul celular. Astfel de celule sunt într-o perioadă de repaus (faza G0). Perioada sintetică(faza S) este perioada în care evenimentul principal este duplicarea ADN-ului. Fiecare cromozom din această perioadă devine bicromatidă. Perioada postsintetică(faza G2) - perioada de pregătire imediată pentru mitoză.

Evenimente majore în timpul interfazei

perioadă

Procesele de bază

Presintetice(faza G1, cea mai lungă, de la 10 ore la câteva zile)

■ formarea principalelor organite;

■ nucleolul produce ARNm, ARNt, ARNr;

■ procese de biosinteză intensive și creșterea celulară îmbunătățită

Sintetic(faza S, durata sa este de 6-10 ore)

■ Replicarea ADN-ului şi sinteza histonelor şi transformarea cromozomului într-o structură dublă cromatidă;

■ dublarea centriolilor

Postsintetic(faza G2, durata sa este de 3-4 ore)

■ divizarea, formarea principalelor noi organite;

■ distrugerea citoscheletului;

■ Sinteză îmbunătățită de proteine, lipide, carbohidrați, ARN, ATP etc. |

Mitoza este principalul tip de diviziune celulară eucariotă. Această secțiune constă din 4 faze ( profaza, metafaza, anafaza, telofaza) și durează de la câteva minute până la 2-3 ore.

Tsntokinez(sau citotomie) - diviziunea citoplasmei unei celule eucariote, care are loc după ce a avut loc diviziunea nucleului în celulă (mitoză). În cele mai multe cazuri, citoplasma și organelele celulei sunt distribuite aproximativ egal între celulele fiice. O excepție este oogeneza, în timpul căreia viitorul ou primește aproape toată citoplasma și organelele, în timp ce corpurile polare nu conțin aproape niciunul dintre ele și mor în curând. În cazurile în care diviziunea nucleară nu este însoțită de citokineză, se formează celule multinucleate (de exemplu, fibre musculare care clipesc încrucișat). Citokineza apare imediat după telofaza. În celulele animale, în timpul telofazei, membrana plasmatică începe să se plieze spre interior la nivel ecuatorial (sub acțiunea microfilamentelor) și împarte celula în jumătate. În celulele vegetale de la ecuator, un corp este format din microfilamente - fragmoblast. Mitocondriile, ER, aparatul Golgi, ribozomii se deplasează la el. Bulele din aparatul Golgi se combină și formează o placă celulară, care crește și se contopește cu peretele celular al celulei mamă.

BIOLOGIE +apoptoza este un fenomen de moarte celulară programată. Spre deosebire de un alt tip de moarte celulară - necroza- în timpul apoptozei, nu există nicio distrugere a membranei citoplasmatice și, în consecință, conținutul celulei nu intră în mediul extracelular. trăsătură caracteristică este fragmentarea ADN-ului de către o enzimă specifică endonuclează în fragmente. Procesul de apoptoză este necesar pentru reglarea fiziologică a numărului de celule din organism, pentru distrugerea celulelor vechi, pentru căderea frunzelor de toamnă, pentru efectul citotoxic al limfocitelor ucigașe, pentru embriogeneza organismului etc. apoptoza celulară normală duce la reproducerea necontrolată a celulelor și apariția unei tumori.

Reproducerea și dezvoltarea organismelor, transmiterea informațiilor ereditare și regenerarea se bazează pe diviziunea celulară. Celula ca atare există doar în intervalul de timp dintre diviziuni.

Perioada de existență a unei celule din momentul în care începe să se formeze prin divizarea celulei mamă (adică diviziunea însăși este inclusă și în această perioadă) până când se numește momentul propriei diviziuni sau moarte. vital sau ciclul celulei.

Ciclul de viață al celulei este împărțit în mai multe faze:

  • faza de fisiune (această fază când are loc diviziunea mitotică);
  • faza de crestere (imediat după diviziune, începe creșterea celulelor, crește în volum și atinge o anumită dimensiune);
  • faza de repaus (în această fază, soarta celulei în viitor nu a fost încă determinată: celula poate începe să se pregătească pentru divizare sau să urmeze calea specializării);
  • faza de diferentiere (specializare) (vine la sfârșitul fazei de creștere - în acest moment celula primește anumite caracteristici structurale și funcționale);
  • faza de maturitate (perioada de funcționare a celulei, îndeplinirea anumitor funcții, în funcție de specializare);
  • faza de imbatranire (o perioadă de slăbire a funcțiilor vitale ale unei celule, care se încheie cu divizarea sau moartea acesteia).

Durata ciclului celular și numărul de faze incluse în acesta sunt diferite în celule. De exemplu, celulele țesutului nervos după sfârșitul perioadei embrionare încetează să se divizeze și să funcționeze pe toată durata vieții organismului și apoi mor. Un alt exemplu, celulele embrionare. În etapa de zdrobire, după ce au încheiat o diviziune, trec imediat la următoarea, ocolind, în același timp, toate celelalte faze.

Există următoarele metode de diviziune celulară:

  1. mitoza sau cariokineza - diviziunea indirectă;
  2. meioză sau diviziune de reducere - diviziunea, care este caracteristica fazei de maturare a celulelor germinale sau formarii sporilor la plantele cu spori superiori.

Mitoza este un proces continuu, în urma căruia, mai întâi, are loc dublarea și apoi o distribuție uniformă a materialului ereditar între celulele fiice. Ca urmare a mitozei, apar două celule, fiecare dintre ele conținând același număr de cromozomi ca și celula mamă. pentru că cromozomii celulelor fiice sunt derivați din cromozomii materni cu ajutorul replicării precise a ADN-ului, genele lor au exact aceleași informații ereditare. Celulele fiice sunt genetic identice cu celula părinte.
Astfel, în timpul mitozei, are loc transmiterea exactă a informațiilor ereditare de la celulele părinte la cele fiice. Numărul de celule din organism crește ca urmare a mitozei, care este unul dintre principalele mecanisme de creștere. Trebuie amintit că celulele cu seturi de cromozomi diferite se pot diviza prin mitoză - nu numai diploide (celule somatice ale majorității animalelor), ci și haploide (multe alge, gametofite ale plantelor superioare), triploide (endosperm al angiospermelor) sau poliploide.

Există multe specii de plante și animale care se reproduc asexuat cu o singură diviziune celulară mitotică, adică. Mitoza este baza reproducerii asexuate. Datorită mitozei, are loc înlocuirea celulelor și regenerarea părților pierdute ale corpului, care este întotdeauna prezentă într-o măsură sau alta în toate organismele pluricelulare. Diviziunea celulară mitotică are loc sub control genetic complet. Mitoza este evenimentul central al ciclului celular mitotic.

Ciclul mitotic - un complex de evenimente interconectate și determinate cronologic care au loc în timpul pregătirii celulei pentru diviziune și în timpul diviziunii celulare în sine. În diferite organisme, durata ciclului mitotic poate varia foarte mult. Cele mai scurte cicluri mitotice se găsesc în zdrobirea ouălor unor animale (de exemplu, la un pește de aur, primele diviziuni de zdrobire au loc la fiecare 20 de minute). Durata cea mai frecventă a ciclurilor mitotice este de 18-20 de ore. Există și cicluri care durează câteva zile. Chiar și în diferite organe și țesuturi ale aceluiași organism, durata ciclului mitotic poate fi diferită. De exemplu, la șoareci, celulele țesutului epitelial duodenîmpărțiți la fiecare 11 ore, jejunul - la fiecare 19 ore și în corneea ochiului - la fiecare 3 zile.

Cei anume factori induc o celulă la mitoză nu sunt cunoscuți de oamenii de știință. Există o presupunere că raportul nuclear-citoplasmatic (raportul dintre volumele nucleului și citoplasma) joacă aici rolul principal. Există, de asemenea, dovezi că celulele pe moarte produc substanțe care pot stimula diviziunea celulară.

Există două evenimente principale în ciclul mitotic: interfaza si de fapt Divizia .

Celulele noi se formează în două procese secvenţiale:

  1. mitoza care duce la dublarea nucleului;
  2. citokineza - diviziunea citoplasmei, în care apar două celule fiice, care conțin fiecare câte un nucleu fiică.

Diviziunea celulară în sine durează de obicei 1-3 ore, prin urmare, cea mai mare parte a vieții celulei are loc în interfază. Interfaza Se numește intervalul de timp dintre două diviziuni celulare. Durata interfazei este de obicei de până la 90% din întregul ciclu celular. Interfaza constă din trei perioade: presintetice sau G1, sintetic sau S și postsintetice sau G2.

Presintetice perioada este cea mai lungă perioadă de interfază, durata acesteia este de la 10 ore la câteva zile. Imediat după divizare, caracteristicile organizării celulei de interfază sunt restaurate: formarea nucleolului este finalizată, are loc o sinteză intensivă a proteinelor în citoplasmă, ceea ce duce la o creștere a masei celulelor, o aprovizionare cu precursori ADN, se formează enzimele care catalizează reacţia de replicare a ADN-ului etc. Acestea. în perioada presintetică au loc procese de pregătire pentru perioada următoare a interfazei, cea sintetică.

Durată sintetic perioada poate varia: la bacterii este de câteva minute, în celulele de mamifere poate ajunge până la 6-12 ore. În timpul perioadei de sinteză, are loc dublarea moleculelor de ADN - evenimentul principal al interfazei. În acest caz, fiecare cromozom devine bicromatidă, iar numărul lor nu se schimbă. Concomitent cu replicarea ADN-ului în citoplasmă, are loc un proces intensiv de sinteză a proteinelor care alcătuiesc cromozomii.

În ciuda faptului că se numește perioada G 2 postsintetice , procesele de sinteză în această etapă a interfazei continuă. Se numește postsintetic doar pentru că începe după încheierea procesului de sinteză (replicare) ADN-ului. Dacă în perioada presintetică se realizează creșterea și pregătirea pentru sinteza ADN-ului, atunci în perioada postsintetică, celula este pregătită pentru diviziune, care este, de asemenea, caracterizată prin procese de sinteză intensivă. În această perioadă continuă procesul de sinteză a proteinelor care alcătuiesc cromozomii; se sintetizează substanțe energetice și enzime, care sunt necesare pentru asigurarea procesului de diviziune celulară; începe spiralizarea cromozomilor, se sintetizează proteinele necesare construirii aparatului mitotic al celulei (fusul de diviziune); are loc o creștere a masei citoplasmei și crește foarte mult volumul nucleului. La sfârșitul perioadei postsintetice, celula începe să se divizeze.

De la Wikipedia, enciclopedia liberă

Ciclul celulei- aceasta este perioada de existență a unei celule din momentul formării ei prin divizarea celulei mamă până la propria diviziune sau moarte.

Lungimea ciclului celular eucariote

Durata ciclului celular variază de la celulă la celulă. Celulele care se înmulțesc rapid ale organismelor adulte, cum ar fi celulele hematopoietice sau bazale ale epidermei și intestinului subțire, pot intra în ciclul celular la fiecare 12-36 de ore.Se observă cicluri celulare scurte (aproximativ 30 de minute) în timpul zdrobirii rapide a ouălor de echinoderme, amfibieni și alte animale. În condiții experimentale, multe linii de cultură celulară au un ciclu celular scurt (aproximativ 20 de ore). În majoritatea celulelor care se divid activ, perioada dintre mitoze este de aproximativ 10-24 de ore.

Fazele ciclului celular eucariote

Ciclul celular eucariote este format din două perioade:

  • Perioada de creștere a celulelor, numită „interfază”, în care se sintetizează ADN-ul și proteinele și se fac preparate pentru diviziunea celulară.
  • Perioada diviziunii celulare, numită „faza M” (de la cuvântul mitoză - mitoză).

Interfaza constă din mai multe perioade:

  • G 1 -faza (din engleză. decalaj- gap), sau faza de creștere inițială, în timpul căreia ARNm, proteinele și alte componente celulare sunt sintetizate;
  • S-phases (din engleză. sinteză- sinteza), in timpul carora se replica ADN-ul nucleului celular, se dubla si centriolii (daca exista, desigur).
  • Faza G2, în timpul căreia există pregătire pentru mitoză.

Celulele diferențiate care nu se mai divid pot lipsi faza G1 din ciclul celular. Astfel de celule sunt în faza de repaus G 0 .

Perioada de diviziune celulară (faza M) include două etape:

  • cariokineza (diviziunea nucleului);
  • citokineza (diviziunea citoplasmei).

La rândul său, mitoza este împărțită în cinci etape.

Descrierea diviziunii celulare se bazează pe datele microscopiei luminoase în combinație cu microfilmarea și pe rezultatele microscopiei luminoase și electronice a celulelor fixe și colorate.

Reglarea ciclului celular

Secvența obișnuită a perioadelor de schimbare ale ciclului celular este efectuată în timpul interacțiunii proteinelor, cum ar fi kinazele și ciclinele dependente de ciclină. Celulele din faza G0 pot intra în ciclul celular atunci când sunt expuse la factori de creștere. Diferiți factori de creștere, cum ar fi factorii de creștere a trombocitelor, epidermici și nervoși, prin legarea de receptorii lor, declanșează o cascadă de semnalizare intracelulară, conducând în cele din urmă la transcrierea genelor pentru cicline și kinaze dependente de ciclină. Kinazele dependente de ciclină devin active numai atunci când interacționează cu ciclinele corespunzătoare. Conținutul diferitelor cicline din celulă se modifică pe parcursul întregului ciclu celular. Ciclina este o componentă reglatoare a complexului kinazei dependente de ciclină. Kinaza este componenta catalitică a acestui complex. Kinazele nu sunt active fără cicline. Pe diferite etape ciclului celular, se sintetizează diverse cicline. Astfel, conținutul de ciclină B în ovocitele de broaște atinge un maxim până în momentul mitozei, când se declanșează întreaga cascadă de reacții de fosforilare catalizate de complexul ciclină B/kinază dependentă de ciclină. Până la sfârșitul mitozei, ciclina este degradată rapid de proteinaze.

Puncte de control ale ciclului celular

Pentru a determina finalizarea fiecărei faze a ciclului celular, este necesar să existe puncte de control în ea. Dacă celula „trece” punctul de control, atunci aceasta continuă să „se miște” prin ciclul celular. Dacă orice circumstanțe, cum ar fi deteriorarea ADN-ului, împiedică celula să treacă printr-un punct de control, care poate fi comparat cu un fel de punct de control, atunci celula se oprește și o altă fază a ciclului celular nu are loc, cel puțin până la obstacolele care au împiedicat cuștile de la trecerea prin punctul de control au fost îndepărtate. Există cel puțin patru puncte de control ciclului celular: un punct de control în G1 unde integritatea ADN-ului este verificată înainte de a intra în faza S, un punct de control în faza S în care replicarea ADN-ului este verificată pentru corectitudine, un punct de control în G2 unde sunt verificate daunele ratate la trecere. punctele de control anterioare sau obținute în etapele ulterioare ale ciclului celular. În faza G2, completitatea replicării ADN-ului este detectată, iar celulele în care ADN-ul este subreplicat nu intră în mitoză. La punctul de control al ansamblului fusului, se verifică dacă toți kinetocorii sunt atașați la microtubuli.

Tulburări ale ciclului celular și formarea tumorii

Încălcarea reglării normale a ciclului celular este cauza majorității tumorilor solide. În ciclul celular, așa cum sa menționat deja, trecerea punctelor de control este posibilă numai dacă etapele anterioare sunt finalizate în mod normal și nu există defecțiuni. Celulele tumorale se caracterizează prin modificări ale componentelor punctelor de control ale ciclului celular. Când punctele de control ale ciclului celular sunt inactivate, se observă disfuncția mai multor supresori tumorali și proto-oncogene, în special p53, pRb, Myc și Ras. Proteina p53 este unul dintre factorii de transcripție care inițiază sinteza proteinei p21, care este un inhibitor al complexului CDK-ciclină, care duce la oprirea ciclului celular în perioadele G1 și G2. Astfel, o celulă al cărei ADN este deteriorat nu intră în faza S. Când mutațiile duc la pierderea genelor proteinei p53 sau când acestea se modifică, blocarea ciclului celular nu are loc, celulele intră în mitoză, ceea ce duce la apariția celulelor mutante, dintre care majoritatea nu sunt viabile, în timp ce altele dau naștere la celule maligne. .

Scrieți o recenzie la articolul „Cell Cycle”

Literatură

  1. Kolman J., Rem K., Wirth Y., (2000). „Biochimie vizuală”,
  2. Chentsov Yu.S., (2004). „Introducere în biologia celulară”. M.: ICC "Akademkniga"
  3. Kopnin B.P., „Mecanisme de acțiune ale oncogenelor și supresoarelor tumorale”

Legături

Un fragment care caracterizează ciclul celular

„Cetăţeni ai Moscovei!
Nenorocirile tale sunt crude, dar maiestatea sa împăratul și regele vor să oprească cursul acestora. Exemple teribile te-au învățat cum pedepsește neascultarea și crima. Sunt luate măsuri stricte pentru a opri mizeria și a reveni securitate generală. Administrația paternă, aleasă dintre voi, va fi administrația municipalității sau orașului dumneavoastră. Îi va păsa de tine, de nevoile tale, de beneficiile tale. Membrii săi se remarcă printr-o panglică roșie, care va fi purtată peste umăr, iar capul orașului va avea deasupra o centură albă. Dar, excluzând ora biroului lor, vor avea doar o panglică roșie în jurul brațului stâng.
Poliția Orașului a fost înființată în conformitate cu situația anterioară, iar prin activitățile sale există o ordine mai bună. Guvernul a numit doi comisari generali sau șefi de poliție și douăzeci de comisari sau executori judecătorești privați, numiți în toate părțile orașului. Îi vei recunoaște după panglica albă pe care o vor purta în jurul brațului stâng. Unele biserici de diferite confesiuni sunt deschise, iar serviciile divine se desfășoară fără piedici. Concetățenii tăi se întorc zilnic la locuințele lor și s-a dat ordin să găsească ajutor și protecție în ele, în urma nenorocirii. Acestea sunt mijloacele pe care guvernul le-a folosit pentru a restabili ordinea și a vă atenua situația; dar pentru a realiza acest lucru, este necesar să vă uniți eforturile cu el, ca să uitați, dacă se poate, de nenorocirile pe care le-ați suferit, predați-vă speranței unei soarte nu atât de crude, fiți siguri că un moartea inevitabilă și rușinoasă îi așteaptă pe cei care îndrăznesc cu persoanele voastre și cu proprietățile voastre rămase și, în cele din urmă, nu s-au îndoit că vor fi păstrate, căci aceasta este voința celui mai mare și mai drept dintre toți monarhii. Soldați și rezidenți, indiferent de națiune ați fi! Restabiliți încrederea publicului, sursa fericirii statului, trăiți ca frații, acordați-vă ajutor și protecție reciproc, uniți-vă pentru a respinge intențiile oamenilor cu minte răutăcioasă, ascultați de autoritățile militare și civile și, în curând, lacrimile voastre se vor opri curgere.
În ceea ce privește hrana trupelor, Napoleon a ordonat tuturor trupelor să meargă pe rând la Moscova a la maraude [prada] pentru a-și procura provizii, pentru ca astfel să fie asigurată armata pentru viitor.
Pe partea religioasă, Napoleon a ordonat ramener les popes [să aducă înapoi preoții] și să reia slujba în biserici.
În ceea ce privește comerțul și hrana pentru armată, peste tot au fost postate următoarele:
Proclamare
„Voi liniștiți moscoviți, meșteșugari și muncitori, pe care nenorocirile i-au îndepărtat din oraș, și voi fermieri împrăștiați, pe care frica nerezonabilă încă îi reține pe câmp, ascultați! Tăcerea revine în această capitală, iar ordinea este restabilită în ea. Conaționalii tăi ies cu îndrăzneală din ascunzătoarele lor, văzând că sunt respectați. Orice violență comisă împotriva lor și asupra proprietății lor este imediat pedepsită. Majestatea Sa Împăratul și Regele îi patronează și nu consideră pe nimeni dintre voi ca dușmani, cu excepția celor care nu ascultă de poruncile lui. El vrea să pună capăt nenorocirilor tale și să te întoarcă la tribunale și la familiile tale. Urmează-i intențiile caritabile și vino la noi fără niciun pericol. Rezidenți! Întoarce-te cu încredere la locuințele tale: vei găsi în curând modalități de a-ți satisface nevoile! Artizani și artizani harnici! Întoarce-te la acul: case, magazine, paznici te așteaptă și vei primi plata cuvenită pentru munca ta! Iar voi, în sfârşit, ţărani, părăsiţi pădurile în care v-aţi ascuns de groază, întoarceţi-vă fără teamă în colibele voastre, cu exacta asigurare că veţi găsi protecţie. În oraș sunt înființate șoprone, unde țăranii își pot aduce surplusul și plantele de pământ. Guvernul a luat următoarele măsuri pentru a le asigura vânzarea gratuită: 1) Numărând din acest număr, țăranii, fermierii și cei care locuiesc în vecinătatea Moscovei își pot aduce proviziile în oraș, indiferent de ce fel, fără niciun pericol, în două. depozite desemnate, adică pe Mokhovaya și Okhotny Ryad. 2) Aceste produse alimentare vor fi cumpărate de la ei la un astfel de preț încât cumpărătorul și vânzătorul să convină între ei; dar dacă vânzătorul nu primește prețul corect cerut de el, atunci va fi liber să le ducă înapoi în satul său, în care nimeni nu se poate amesteca cu el sub nicio pretenție. 3) În fiecare duminică și miercuri sunt programate săptămânal pentru zilele mari de tranzacționare; de ce va fi postat un număr suficient de trupe în zilele de marți și sâmbătă pe toate drumurile mari, la o asemenea distanță de oraș, pentru a proteja acele căruțe. 4) Se vor lua astfel de măsuri pentru ca ţăranii cu căruţele şi caii lor să nu fie împiedicaţi la întoarcere. 5) Imediat fondurile vor fi utilizate pentru a restabili tranzacționarea normală. Locuitori ai orașului și ai satelor, și voi, muncitori și meșteri, indiferent de națiune ați fi! Sunteți chemat să îndepliniți intențiile paterne ale Majestății Sale Împăratul și Regele și să contribuiți împreună cu el la bunăstarea generală. Aduceți-i respect și încredere în picioare și nu ezitați să vă uniți cu noi!”
În ceea ce privește ridicarea spiritului trupelor și al poporului, s-au făcut constant recenzii, au fost distribuite premii. Împăratul mergea călare pe străzi și i-a mângâiat pe locuitori; și, în ciuda tuturor preocupărilor sale pentru treburile statului, el însuși a vizitat teatrele stabilite de ordinul său.
În ceea ce privește caritatea, cea mai bună vitejie a încoronaților, Napoleon a făcut și tot ce depindea de el. Pe instituțiile caritabile, a ordonat să fie înscrisă Maison de ma mere [Casa mamei mele], prin acest act îmbinând tandru sentiment filial cu măreția virtuții monarhului. A vizitat Orfelinatul și, după ce și-a sărutat mâinile albe orfanilor pe care îi salvase, a vorbit cu bunăvoință cu Tutolmin. Apoi, conform prezentării elocvente a lui Thiers, a ordonat ca salariile trupelor sale să fie distribuite rușilor, făcuți de el, bani falși. Relevant l "emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l" armee Francaise, il fit distribuer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, Napoleon aima mieux leur fournir de l "argent afin qu" ils se furnissent au dehors, et il leur fit distribuer des rubbles papiers. [Elevând folosirea acestor măsuri printr-o acțiune demnă de el și de armata franceză, a ordonat împărțirea foloaselor celor arși. Dar, deoarece proviziile de hrană erau prea scumpe pentru a le oferi oamenilor dintr-o țară străină și în cea mai mare parte ostilă, Napoleon a considerat că este mai bine să le dea bani pentru a-și putea lua propria hrană deoparte; și a poruncit să fie îmbrăcați cu ruble de hârtie.]