Фізіологія рефлекторної діяльності спинного мозку Анатомічні та фізіологічні особливості спинного мозку

Лекція 19. Приватна центральна фізіологія нервової системи

Спинний мозок є нервовий тяж довжиною близько 45 см у чоловіків і близько 42 см у жінок. Він має сегментарну будову (31 - 33 сегменти) - кожна його ділянка пов'язана з певним метамерним сегментом тіла. Спинний мозок анатомічно ділять на п'ять відділів: шийний грудний поперековий крижовий та куприковий.

Загальна кількість нейронів у спинному мозку наближається до 13 млн. Більшість із них (97 %) є інтернейронами, 3 % відносять до еферентних нейронів.

Еферентні нейрони спинного мозку, що належать до соматичної нервової системи, є мотонейронами. Розрізняють α- та γ-мотонейрони. α-Мотонейрони іннервують екстрафузальні (робочі) м'язові волокна скелетних м'язів, що мають високу швидкість проведення збудження за аксонами (70-120 м/с, група А α).

γ -Мотонейронирозосереджені серед α-мотонейронів, вони іннервують інтрафузальні м'язові волокна м'язового веретену (м'язового рецептора).

Їхня активність регулюється посилками від вищих відділів ЦНС. Обидва типи мотонейронів беруть участь у механізмі α-γ-спряження. Суть його в тому, що за зміни скорочувальної діяльності інтрафузальних волокон під впливом γ-мотонейронів змінюється активність м'язових рецепторів. Імпульсація від м'язових рецепторів активує α-мото-нейрони «своїх» м'язів і гальмує α-мото-нейрони м'язи-антагоніста.

У цих рефлексах особливо важливою є роль аферентної ланки. М'язові веретена (м'язові рецептори) розташовані паралельно скелетному м'язі своїми кінцями кріпляться до сполучнотканинної оболонки пучка екстрафузальних м'язових волокон за допомогою схожих сухожилля смужок. М'язовий рецептор складається з декількох поперечносмугастих інтрафузальних м'язових волокон, оточених сполучнотканинною капсулою. Навколо середньої частини м'язового веретена обвивається кілька разів закінчення одного аферентного волокна.

Сухожильні рецептори (рецептори Гольджі) укладені в сполучнотканинну капсулу і локалізуються в сухожиллях скелетних м'язів поблизу сухожильно-м'язової сполуки. Рецептори є безмієліновими закінченнями товстого мієлінового аферентного волокна (підійшовши до капсули рецепторів Гольджі, це волокно втрачає мієлінову оболонку і ділиться на кілька закінчень). Сухожильні рецептори кріпляться щодо скелетного м'яза послідовно, що забезпечує їх подразнення при натягу сухожилля. Тому сухожильні рецептори посилають інформацію в мозок про те, що м'яз скорочений (напружений і сухожилля), а м'язові рецептори - що м'яз розслаблений і подовжений. Імпульси від сухожильних рецепторів гальмують нейрони свого центру та збуджують нейрони центру-антагоніста (у м'язів-згиначів це збудження виражене слабше).

Таким чином регулюються тонус скелетних м'язів та рухові реакції.

Аферентні нейрони соматичної нервової системи локалізуються у спинномозкових чутливих вузлах. Вони мають т-подібні відростки, один кінець яких спрямовується на периферію і утворює рецептор в органах, а інший йде в спинний мозок через дорсальний корінець і утворює синапс із верхніми пластинами сірої речовиниспинного мозку. Система вставних нейронів (інтернейронів) забезпечує замикання рефлексу на сегментарному рівні або передає імпульси надсегментарні області ЦНС.

Нейрони симпатичної нервової системиє також вставними; розташовані в бічних рогах грудного, поперекового та частково шийного відділів спинного мозку. Вони фоново-активні, частота їх розрядів 3-5 імп/с. Нейрони парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи також є вставкові, локалізуються в сакральному відділі спинного мозку і також фоново-активні.

У спинному мозку знаходяться центри регуляції більшості внутрішніх органівта скелетних м'язів.

Міотатичний та сухожильний рефлекси соматичної нервової системи, елементи крокального рефлексу, управління інспіраторними та експіраторними м'язами локалізовані тут.

Спінальні центри симпатичного відділу вегетативної нервової системи здійснюють управління зіничним рефлексом, регулюють діяльність серця, судин, нирок, органів травної системи.

Для спинного мозку характерна провідникова функція.

Вона здійснюється за допомогою низхідних та висхідних шляхів.

Аферентна інформація надходить у спинний мозок через задні коріння, еферентна імпульсація та регуляція функцій різних органів та тканин організму здійснюються через передні коріння (закон Белла-Мажанді).

Кожен корінець є безліч нервових волокон. Наприклад, дорсальний корінець кішки включає 12 тис., а вентральний – 6 тис. нервових волокон.

Усі аферентні входи в спинний мозок несуть інформацію від трьох груп рецепторів:

1) шкірних рецепторів – больових, температурних, рецепторів дотику, тиску, вібрації;

2) пропріорецепторів - м'язових (м'язових веретен), сухожильних (рецепторів Гольджі), окістя та оболонок суглобів;

3) рецепторів внутрішніх органів – вісцеральних, чи інтерорецепторів. рефлексів.

У кожному сегменті спинного мозку є нейрони, що дають початок висхідним проекціям до вищерозташованих структур нервової системи. Будова шляхів Голля, Бурдаха, спиномозжечковий та спиноталамічний добре освітлені в курсі анатомії.

Спинний мозок - найбільш давнє утворення ЦНС. Характерна риса будови – сегментарність.

Нейрони спинного мозку утворюють його сіра речовинау вигляді передніх та задніх рогів. Вони виконують рефлекторну функцію спинного мозку.

Задні роги містять нейрони (інтернейрони), які передають імпульси до вищих центрів, в симетричні структури протилежної сторони, до передніх рогів спинного мозку. Задні роги містять аферентні нейрони, які реагують на болючі, температурні, тактильні, вібраційні, пропріоцептивні подразнення.

Передні роги містять нейрони (мотонейрони), що дають аксони до м'язів, є еферентними. Усі низхідні шляхи ЦНС рухових реакцій закінчуються передніх рогах.

У бічних рогах шийних та двох поперекових сегментів розташовуються нейрони симпатичного відділу вегетативної нервової системи, у другому-четвертому сегментах – парасимпатичного.

У складі спинного мозку є безліч вставних нейронів, які забезпечують зв'язок з сегментами та з вищерозташованими відділами ЦНС, на їхню частку припадає 97 % від загальної кількості нейронів спинного мозку. До їх складу входять асоціативні нейрони - нейрони власного апарату спинного мозку, вони встановлюють зв'язки всередині та між сегментами.

Біла речовинаспинного мозку утворено мієліновими волокнами (короткими та довгими) та виконує провідничну роль.

Короткі волокна пов'язують нейрони одного чи різних сегментів спинного мозку.

Довгі волокна (проекційні) утворюють провідні шляхи спинного мозку. Вони формують висхідні шляхи, що йдуть до головного мозку, і низхідні шляхи, що йдуть від головного мозку.

Спинний мозок виконує рефлекторну та провідникову функції.

Рефлекторна функція дозволяє реалізувати всі рухові рефлекси тіла, рефлекси внутрішніх органів, терморегуляції тощо. буд. Рефлекторні реакції залежить від місця, сили подразника, площі рефлексогенної зони, швидкості проведення імпульсу волокнами, від впливу мозку.

Рефлекси поділяються на:

1) екстероцептивні (виникають при подразненні агентами довкілля сенсорних подразників);

2) інтероцептивні (виникають при подразненні пресо-, механо-, хемо-, терморецепторів): вісцеро-вісцеральні – рефлекси з одного внутрішнього органу на інший, вісцеро-м'язові – рефлекси з внутрішніх органів на скелетну мускулатуру;

3) пропріоцептивні (власні) рефлекси з самого м'яза та пов'язаних з нею утворень. Вони мають моносинаптичну рефлекторну дугу. Пропріоцептивні рефлекси регулюють рухову активність за рахунок сухожильних та позотонічних рефлексів. Сухожильні рефлекси (колінний, ахіллів, з триголового м'яза плеча і т. д.) виникають при розтягуванні м'язів і викликають розслаблення або скорочення м'яза, що виникають при кожному м'язовому русі;

4) позотонічні рефлекси (виникають при збудженні вестибулярних рецепторів при зміні швидкості руху та положення голови по відношенню до тулуба, що призводить до перерозподілу тонусу м'язів (підвищення тонусу розгиначів та зменшення згиначів) та забезпечує рівновагу тіла).

Дослідження пропріоцептивних рефлексів проводиться для визначення збудливості та ступеня ураження ЦНС.

Провідникова функція забезпечує зв'язок нейронів спинного мозку один з одним або з вищими відділами ЦНС.

Структурні утворення заднього мозку.

1. V-XII пара черепних нервів.

2. Вестибулярні ядра.

3. Ядра ретикулярної формації.

Основні функції заднього мозку провідникова та рефлекторна.

Через задній мозок проходять низхідні шляхи (кортикоспінальний та екстрапірамідний), висхідні – ретикуло- та вестибулоспінальний, відповідальні за перерозподіл м'язового тонусута підтримання пози тіла.

Рефлекторна функція забезпечує:

1) захисні рефлекси (сльозотеча, миготіння, кашель, блювання, чхання);

3) рефлекси підтримки пози (лабіринтні рефлекси). Статичні рефлекси підтримують тонус м'язів для збереження пози тіла, статокінетичні перерозподіляють тонус м'язів для прийняття пози, що відповідає моменту прямолінійного або обертального руху;

4) центри, розташовані у задньому мозку, регулюють діяльність багатьох систем.

Судинний центр здійснює регуляцію судинного тонусу, дихальний – регуляцію вдиху та видиху, комплексний харчовий центр – регуляцію секреції шлункових, кишкових залоз, підшлункової залози, секреторних клітин печінки, слинних залоззабезпечує рефлекси ссання, жування, ковтання.

Пошкодження заднього мозку призводить до втрати чутливості, вольової моторики, терморегуляції, але дихання, величина артеріального тиску, рефлекторна активність зберігаються при цьому.

Структурні одиниці середнього мозку:

1) пагорби четверогір'я;

2) червоне ядро;

3) чорне ядро;

4) ядра III-IV пари черепно-мозкових нервів.

Пагорби четверохолмия виконують аферентну функцію, інші утворення – еферентну.

Бугри четверохолмия тісно взаємодіють з ядрами III–IV пар черепно-мозкових нервів, червоним ядром, з зоровим трактом. За рахунок цієї взаємодії відбувається забезпечення передніми пагорбами орієнтовної рефлекторної реакції на світло, а задніми – на звук. Забезпечують життєво важливі рефлекси: старт-рефлекс – рухова реакція на різкий незвичайний подразник (підвищення тонусу згиначів), орієнтир-рефлекс – рухова реакція новий подразник (поворот тіла, голови).

Передні горби з ядрами III-IV черепно-мозкових нервів забезпечують реакцію конвергенції (сходження очних яблукдо серединної лінії), рух очних яблук.

Червоне ядро ​​бере участь у регуляції перерозподілу м'язового тонусу, у відновленні пози тіла (підвищує тонус згиначів, знижують тонус розгиначів), підтримці рівноваги, готує скелетні м'язи до довільних та мимовільних рухів.

Чорна речовина мозку координує акт ковтання та жування, дихання, рівень кров'яного тиску (патологія чорної речовини мозку веде до підвищення кров'яного тиску).

До складу проміжного мозку входять таламус та гіпоталамус, вони пов'язують стовбур мозку з корою великого мозку.

Таламус- парне утворення, найбільше скупчення сірої речовини в проміжному мозку.

Топографічно виділяють передні, середні, задні, медіальні та латеральні групи ядер.

За функцією виділяють:

1) специфічні:

а) перемикаючі, релейні. Отримують первинну інформацію різних рецепторів. Нервовий імпульс по таламокортикальному тракті йде в строго обмежену зону кори головного мозку (первинні проекційні зони), завдяки цьому виникають специфічні відчуття. Ядра вентрабазального комплексу одержують імпульс від рецепторів шкіри, пропріорецепторів сухожиль, зв'язок. Імпульс прямує у сенсомоторну зону, відбувається регуляція орієнтування тіла у просторі. Латеральні ядра перемикають імпульс від зорових рецепторів в потиличну зорову зону. Медіальні ядра реагують на певну довжину звукової хвиліі проводять імпульс у скроневу зону;

б) асоціативні (внутрішні) ядра. Первинний імпульс йде від релейних ядер, переробляється (здійснюється інтегративна функція), передається до асоціативних зон кори головного мозку, активність асоціативних ядер зростає при дії больового подразника;

2) неспецифічні ядра. Це неспецифічний шлях передачі імпульсів до кори головного мозку, змінюється частота біопотенціалу (моделююча функція);

3) моторні ядра, що у регуляції рухової активності. Імпульси від мозочка, базальних ядер йдуть у моторну зону, здійснюють взаємозв'язок, узгодженість, послідовність рухів, просторову орієнтацію тіла.

Таламус – колектор усієї аферентної інформації, окрім нюхових рецепторів, є найважливішим інтегративним центром.

Гіпоталамусзнаходиться на дні та з боків III шлуночка мозку. Структури: сірий бугор, вирва, соскоподібні тіла. Зони: гіпофізотропна (преоптичні та передні ядра), медіальна (середні ядра), латеральна (зовнішні, задні ядра).

Фізіологічна роль – вищий підкірковий інтегративний центр вегетативної нервової системи, який впливає на:

1) терморегуляцію. Передні ядра – це центр тепловіддачі, де відбувається регуляція процесу потовиділення, частоти дихання та тонусу судин у відповідь на підвищення температури довкілля. Задні ядра - центр теплопродукції та забезпечення безпеки тепла при зниженні температури;

2) гіпофіз. Ліберини сприяють секреції гормонів передньої частки гіпофіза, статини гальмують її;

3) жировий обмін. Роздратування латеральних (центру харчування) ядер та вентромедіальних (центру насичення) ядер веде до ожиріння, гальмування – до кахексії;

4) вуглеводний обмін. Роздратування передніх ядер веде до гіпоглікемії, задніх – до гіперглікемії;

5) серцево-судинну систему. Роздратування передніх ядер має гальмівний вплив, задніх - активує;

6) моторну та секреторну функції ШКТ. Роздратування передніх ядер підвищує моторику та секреторну функцію ШКТ, задніх – гальмує статеву функцію. Руйнування ядер веде до порушення овуляції, сперматогенезу, зниження статевої функції;

7) поведінкові реакції. Роздратування стартової емоційної зони (передніх ядер) викликає почуття радості, задоволення, еротичні почуття, стопорної зони (задніх ядер) викликає страх, почуття гніву, люті.

Ретикулярна формація стовбура мозку- Скупчення поліморфних нейронів по ходу стовбура мозку.

Фізіологічна особливість нейронів ретикулярної формації:

1) мимовільна біоелектрична активність. Її причини - гуморальне роздратування (підвищення рівня вуглекислого газу, біологічно активних речовин);

2) досить висока збудливість нейронів;

3) висока чутливість до біологічно активних речовин.

Ретикулярна формація має широкі двосторонні зв'язки з усіма відділами нервової системи, за функціональним значенням та морфологією ділиться на два відділи:

1) растральний (висхідний) відділ – ретикулярна формація проміжного мозку;

2) каудальний (низхідний) – ретикулярна формація заднього, середнього мозку, моста.

Фізіологічна роль ретикулярної формації – активація та гальмування структур мозку.

Лімбічна система– сукупність ядер та нервових трактів.

Структурні одиниці лімбічної системи:

1) нюхова цибулина;

2) нюховий горбок;

3) прозора перегородка;

4) гіпокамп;

5) парагіппокампова звивина;

6) мигдалеподібні ядра;

7) грушоподібна звивина;

8) зубчаста фасція;

9) поясна звивина.

Основні функції лімбічної системи:

1) участь у формуванні харчового, статевого, оборонного інстинкту;

2) регуляція вегетативно-вісцеральних функцій;

3) формування соціальної поведінки;

4) участь у формуванні механізмів довготривалої та короткочасної пам'яті;

5) виконання нюхової функції;

6) гальмування умовних рефлексів, посилення безумовних;

7) участь у формуванні циклу «неспання – сон».

Істотними утвореннями лімбічної системи є:

1) гіпокамп. Його пошкодження веде до порушення процесу запам'ятовування, обробки інформації, зниження емоційної активності, ініціативності, уповільнення швидкості нервових процесів, роздратування – підвищення агресії, оборонних реакцій, рухової функції. Нейрони гіпокампу відрізняються високою фоновою активністю. У відповідь на сенсорне подразнення реагують до 60% нейронів, генерація збудження виражається в тривалій реакції на короткий однократний імпульс;

2) мигдалеподібні ядра. Їх ушкодження веде до зникнення страху, нездатності до агресії, гіперсексуальності, реакцій догляду за потомством, роздратування – до парасимпатичного ефекту на дихальну та серцево-судинну, травну систему. Нейрони мигдалеподібних ядер мають виражену спонтанну активність, яка гальмується чи посилюється сенсорними подразниками;

3) нюхова цибулина, нюховий горбок.

Лімбічна система чинить регулюючий вплив на кору головного мозку.

Вищим відділом ЦНС є кора великих півкуль, її площа становить 2200 см 2 .

Кора великих півкуль має п'яти-, шестишарову будову. Нейрони представлені сенсорними, моторними (клітинами Бетца), інтернейронами (гальмівними та збуджуючими нейронами).

Кора півкуль побудована за колончастим принципом. Колонки – функціональні одиниці кори, поділяються на мікромодулі, які мають однорідні нейрони.

За визначенням І. П. Павлова, кора великих півкуль – головний розпорядник та розподільник функцій організму.

Основні функції кори великих півкуль:

1) інтеграція (мислення, свідомість, мова);

2) забезпечення зв'язку організму із зовнішнім середовищем, пристосування його до її змін;

3) уточнення взаємодії між організмом та системами всередині організму;

4) координація рухів (можливість здійснювати довільні рухи, робити мимовільні рухи точнішими, здійснювати рухові завдання).

Ці функції забезпечуються коригуючими, запускаючими, інтегративними механізмами.

І. П. Павлов, створюючи вчення про аналізаторів, виділяв три відділи: периферичний (рецепторний), провідниковий (три-нейронний шлях передачі імпульсу з рецепторів), мозковий (певні області кори великих півкуль, де відбувається переробка нервового імпульсу, який набуває нової якості ). Мозковий відділ складається з ядер аналізатора та розсіяних елементів.

Згідно сучасним уявленнямпро локалізацію функцій при проходженні імпульсу в корі головного мозку виникають три типи поля.

1. Первинна проекційна зона лежить в області центрального відділу ядер-аналізаторів, де вперше з'явилася електрична відповідь (викликаний потенціал), порушення в області центральних ядер призводять до порушення відчуттів.

2. Вторинна зона лежить в оточенні ядра, не пов'язана з рецепторами, по вставних нейронах імпульс йде з первинної проекційної зони. Тут встановлюється взаємозв'язок між явищами та його якостями, порушення ведуть до порушення сприйняттів (узагальнених відбитків).

3. Третинна (асоціативна) зона має мультисенсорні нейрони. Інформація перероблена до значної. Система здатна до пластичної перебудови, тривалого зберігання слідів сенсорної дії. За порушення страждають форма абстрактного відображення дійсності, мова, цілеспрямована поведінка.

Спільна робота великих півкуль та їх асиметрія.

Для спільної роботи півкуль є морфологічні причини. Мозолисте тіло здійснює горизонтальний зв'язок із підкірковими утвореннями та ретикулярною формацією стовбура мозку. Таким чином здійснюється співдружня робота півкуль та реципрокна іннерваціяпри спільній роботі.

Функціональна асиметрія. У лівій півкулі домінують мовні, рухові, зорові та слухові функції. Думковий тип нервової системи є лівопівкульним, а художній – правопівкульним.

Спинний мозок - це найдавніший відділ ЦНС. Він розташований у хребетному каналіта має сегментарну будову. Спинний мозок поділяється на шийний, грудний, поперековий та крижовий відділи, до кожного з яких входить різна кількість сегментів. Від сегмента відходять дві пари корінців - задні та передні (рис. 3.11).

Задні коріння утворені аксонами первинних аферентних нейронів, тіла яких лежать у спинномозкових чутливих гангліях; передні коріння складаються з відростків рухових нейронів, вони прямують до відповідних ефекторів (закон Белла-Мажанді). Кожен корінець є безліч нервових волокон.

Рис. 3.11.

На поперечному розрізі спинного мозку (рис. 3.12) видно, що в центрі розташовується сіра речовина, що складається з тіл нейронів і нагадує форму метелика, а по периферії лежить біла речовина, що є системою відростків нейронів: висхідних (нервові волокна направляються до різних відділів головного мозку) та низхідних (нервові волокна направляються в ті чи інші відділи спинного мозку).

Рис. 3.12.

• 1 – передній ріг сірої речовини; 2 – задній ріг сірої речовини;
• 3 - бічний ріг сірої речовини; 4 – передній корінець спинного мозку; 5 – задній корінець спинного мозку.

Поява та ускладнення спинного мозку пов'язане з розвитком локомоції (пересування). Локомоція, забезпечуючи переміщення людини чи тварини у навколишньому середовищі, створює можливість існування.

Спинний мозок є центром багатьох рефлексів. Їх можна розділити на 3 групи: захисні, вегетативні та тонічні.

• 1. Захисно-больові рефлекси характеризуються тим, що дія подразників, як правило, на шкірну поверхню, викликає захисну реакцію, яка призводить до видалення подразника з поверхні тіла або видалення тіла або його частин від подразника. Захисні реакції виражаються у відсмикуванні кінцівки або тікання від подразника (згинальні та розгинальні рефлекси). Ці рефлекси здійснюються посегментно, але при складніших рефлексах, таких як чухання у важкодоступних місцях, виникають складні багатосегментні рефлекси.
• 2. Вегетативні рефлекси забезпечуються нервовими клітинами, розташованими в бічних рогах спинного мозку, які є центрами симпатичної нервової системи Тут здійснюються судиннорухові, сечівник, рефлекси дефекації, потовиділення та ін.
• 3. Дуже важливе значеннямають тонічні рефлекси. Вони забезпечують утворення та збереження тонусу скелетної мускулатури. Тонус це постійне, невидиме скорочення (напруга) м'язів без явища втоми. Тонус забезпечує позу та положення тіла у просторі. Поза це фіксоване положення тіла (голови та інших частин тіла) людини або тварин у просторі в умовах земного тяжіння.

Крім того, спинний мозок виконує провідникову функцію, яка здійснюється висхідними та низхідними волокнами білої речовини спинного мозку (табл. 3.1). У складі провідних шляхів проходять як аферентні, і еферентні волокна. Оскільки частина цих волокон проводить інтероцептивні імпульси від внутрішніх органів, це дозволяє використовувати їх з метою знеболювання при внутрішньопорожнинних операціях шляхом введення анестезуючої речовини в спинномозковий канал (спинномозкова анестезія).

Таблиця 3.1

Провідникові шляхи спинного мозку та їх фізіологічне значення

Вікові особливості спинного мозку

Спинний мозок розвивається раніше від інших відділів ЦНС. У період внутрішньоутробного розвитку та у новонародженого він заповнює всю порожнину спинномозкового каналу. Довжина спинного мозку у новонародженого становить 14-16 см. Зростання в довжину осьового циліндра та мієлінової оболонкитриває до 20 років. Найбільш інтенсивно він росте у перший рік життя. Однак швидкість його зростання відстає від зростання хребта. Тому до кінця 1-го року життя спинний мозок розташований на рівні верхніх поперекових хребців, так само як у дорослої людини.

Зростання окремих сегментів йде нерівномірно. Найбільш інтенсивно ростуть грудні сегменти, слабші -поперекові та крижові. Шийне та поперекове потовщення з'являються вже в ембріональному періоді. До кінця 1-го року життя і після 2 років ці потовщення досягають найбільшого розвитку, що пов'язано з розвитком кінцівок та їхньою руховою активністю.

Клітини спинного мозку починають розвиватися у внутрішньоутробному періоді, але розвиток не закінчується після народження. У новонародженого нейрони, що утворюють ядра спинного мозку, морфологічно зрілі, проте відрізняються від дорослої людини меншою величиною та відсутністю пігменту. У новонародженої дитини на поперечному зрізі сегментів переважають задні роги над передніми рогами. Це свідчить про більш розвинені чутливі функції порівняно з руховими. Співвідношення цих частин досягає рівня дорослих до 7 років, проте функціонально-рухові та чутливі нейрони продовжують розвиватися.

Діаметр спинного мозку пов'язаний з розвитком чутливості, рухової активності та провідних шляхів. Після 12 років діаметр спинного мозку досягає дорослого рівня.

Кількість спинномозкової рідини у новонароджених менша, ніж у дорослих (40-60 г), а вміст білків більше. Надалі, з 8-10 років, кількість спинномозкової рідини у дітей майже однакова з дорослими, а кількість білків вже з 6-12 місяців відповідає рівню дорослих.

Рефлекторна функція спинного мозку формується в ембріональному періоді, та її становлення стимулюється рухами дитини. У плода з 9-го тижня відзначаються генералізовані рухи рук і ніг (одночасне скорочення згиначів та розгиначів) при подразненні шкіри. Тонічне скорочення м'язів-згиначів переважає і формує позу плода, забезпечуючи його мінімальний обсяг у матці, періодичні генералізовані скорочення м'язів-розгиначів, що починаються з 4-5-го місяця внутрішньоутробного життя, відчуваються матір'ю як ворушіння плода. Після народження з'являються рефлекси, які поступово зникають в онтогенезі:

• кроковий рефлекс (рухи ніжками під час взяття дитини під пахви);
• рефлекс Бабинського (відведення великого пальцяноги при подразненні стопи, що зникає на початку 2-го року життя);
• колінний рефлекс (згинання колінного суглобау зв'язку з переважанням тонусу згиначів; перетворюється на розгинальний на 2-му місяці);
• хапальний рефлекс (схоплювання та утримання предмета при дотику до долоні, зникає на 3-4-й місяць);
• рефлекс охоплення (відведення рук у сторони, потім їх зведення при швидкому підйомі та опусканні дитини зникає після 4-го місяця);
• рефлекс повзання (у положенні лежачи на животі дитина піднімає голову і здійснює рухи, що повзають; якщо підставити до підошв долоню, то дитина почне активно відштовхуватися ногами від перешкоди, зникає до 4-го місяця);
• лабіринтний рефлекс (у положенні дитини на спині при зміні положення голови у просторі підвищується тонус м'язів розгиначів шиї, спини, ніг; при перевертанні на живіт – збільшується тонус згиначів шиї, спини, рук та ніг);
• тулубно-випрямний (при зіткненні стоп дитини з опорою спостерігається випрямлення голови, що формується до 1-го місяця);
• рефлекс Ландау (верхній - дитина у положенні на животі піднімає голову і верхню частину тулуба, спираючись на площину руками; нижній - у положенні на животі дитина розгинає та піднімає ноги; ці рефлекси формуються до 5-6-го місяця) та ін.

Спочатку рефлекси спинного мозку дуже недосконалі, не координовані, генеровані, тонус м'язів-згиначів переважає над тонусом розгиначів. Періоди рухової активності переважають періоди спокою. Рефлексогенні зони звужуються до кінця 1-го року життя та стають більш спеціалізованими.

При старінні організму відбувається зменшення сили та збільшення латентного періоду рефлекторних реакцій, знижується кірковий контроль спинномозкових рефлексів (знову з'являється рефлекс Бабінського, хоботковий губний рефлекс), погіршується координація рухів у зв'язку із зменшенням сили та рухливості основних нервових процесів.

Спинний мозок – це найважливіший елемент нервової системи, розташований усередині хребетного стовпа. Анатомічно верхнє закінчення спинного мозку з'єднане з головним мозком, забезпечуючи його периферичну чутливість, а на іншому кінці є спинномозковий конус, що знаменує закінчення цієї структури.

Спинний мозок знаходиться у хребетному каналі, який надійно захищає його від зовнішніх пошкоджень, а крім того, дає можливість нормального стабільного кровопостачання всіх тканин спинного мозку по всій його довжині.

Анатомічна будова

Спинний мозок є чи не найдавнішою нервовою формацією, властивою всім хребетним тваринам. Анатомія та фізіологія спинного мозку дозволяють не тільки забезпечити іннервацію всього тіла, а й стійкість та захищеність цього елемента нервової системи. У людей хребет має масу особливостей, які відрізняють його від інших хребетних істот, що живуть на планеті, що багато в чому пов'язано з процесами еволюції та набуття можливості прямоходіння.

У дорослих чоловіків довжина спинного мозку становить близько 45 см, тоді як у жінок довжина хребта в середньому залишає 41 см. Середня маса спинного мозку дорослої людини коливається в межах від 34 до 38 г, що становить приблизно 2% від загальної маси головного мозку .

Анатомія та фізіологія спинного мозку відрізняються складною структурою, тому будь-яке пошкодження має системні наслідки. Анатомія спинного мозку включає значну кількість елементів, що забезпечують функцію цієї нервової формації. Варто зазначити, що, незважаючи на те, що головний і спинний мозок є умовно різними елементами нервової системи людини, все ж таки треба відзначити, що межа між спинним і головним мозком, що проходить на рівні пірамідних волокон, є дуже умовною. Насправді спинний і головний мозок є цільною структурою, тому дуже складно їх розглядати окремо.

Спинний мозок усередині має порожнистий канал, який прийнято називати центральним каналом.Простір, що є між оболонками спинного мозку, між білою та сірою речовиною заповнений спинномозковою рідиною, яка у лікарській практиці відома як ліквор. Структурно орган ЦНС у розрізі має такі частини та будову:

• біла речовина;
• сіра речовина;
• задній корінець;
• нервові волокна;
• передній корінець;
• ганглій.

Розглядаючи анатомічні особливості спинного мозку, слід зазначити досить потужну захисну систему, яка закінчується лише на рівні хребта. Спинний мозок має власний захист, що складається відразу з 3 оболонок, яка хоч і виглядає вразливою, але все ж таки забезпечує збереження не тільки всієї структури від механічних пошкоджень, а й різних патогенних організмів. Орган ЦНС покритий 3 оболонками, що мають такі назви:

• м'яка оболонка;
• павутинна оболонка;
• Тверда оболонка.

Простір між найвищою твердою оболонкою та твердими кістково-хрящовими структурами хребта, що оточують спинномозковий канал, заповнено кровоносними судинами та жировою тканиною, що сприяє збереженню цілісності нейронів при русі, падіннях та інших потенційно небезпечних ситуаціях.

При поперечному перерізі зрізи, взяті у різних частинах стовпа, дозволяють виявити неоднорідність спинного мозку різних відділах хребта. Варто зауважити, що, розглядаючи анатомічні особливості, одночасно можна відзначити наявність певної сегментарності, порівнянної зі структурою хребців. Анатомія спинного мозку людини має однаковий поділ на сегменти, як і весь хребет. Виділяють такі анатомічні частини:

• шийну;
• грудну;
• поперекову;
• крижову;
• куприкову.

Співвіднесення тій чи іншій частині хребта з тим чи іншим сегментом спинного мозку залежить не завжди від розташування сегмента. Принципом визначення того чи іншого сегмента до тієї чи іншої частини є наявність корінцевих відгалужень у тому чи іншому відділі хребта.

У шийній частині спинний мозок людини має 8 сегментів, у грудній – 12, на поперекову та крижову частини припадає по 5 сегментів, у той час на копчикову – 1 сегмент. Так як куприк є рудиментарним хвостом, нерідкі анатомічні аномалії в цій галузі, при яких спинний мозок у цій частині знаходиться не в одному сегменті, а в трьох. У цих випадках у людини має місце більша кількість спинних корінців.

Якщо відсутні анатомічні аномалії розвитку, у дорослої людини від спинного мозку відходять рівно 62 корінці, причому - 31 по один бік хребетного стовпа і 31 по інший. По всій довжині спинний мозок має неоднорідну товщину.

Крім природно потовщення в області з'єднання головного мозку зі спинним, а крім того, природного зниження товщини в області куприка, також виділяються потовщення в області шийного відділу та попереково-крижового зчленування.

Основні фізіологічні функції

Кожен із елементів спинного мозку виконує свої фізіологічні функціїта має свої анатомічні особливості. Розгляд фізіологічних особливостей взаємодії різних елементів найкраще починати зі спинномозкової рідини.

Спинномозкова рідина, відома як ліквор, виконує ряд важливих функцій, що підтримують життєдіяльність всіх елементів спинного мозку. Ліквор виконує такі фізіологічні функції:

• підтримка соматичного тиску;
• підтримка сольового балансу;
• захист нейронів спинного мозку від травматичного ушкодження;
• створення живильного середовища.

Спинні нерви безпосередньо пов'язані з нервовими закінченнями, що забезпечують іннервацію всіх тканин тіла. Контроль за рефлекторними та провідниковими функціями здійснюється різними видаминейронів, що входять до складу спинного мозку Оскільки нейронова організація дуже складна, було складено класифікація фізіологічних функцій тих чи інших класів нервових волокон. Класифікація проводиться за такими ознаками:

1. По відділу нервової системи. До цього класу відносяться нейрони вегетативної та соматичної нервової системи.
2. По призначенню. Всі нейрони, що знаходяться в спинному мозку, поділяються на вставні, асоціативні, аферентні еферентні.
3. За способом впливу. Всі нейрони поділяються на збуджуючі та гальмівні.

Сіра речовина

Біла речовина

• задній поздовжній пучок;

• клиноподібний пучок;
• тонкий пучок.

Особливості кровопостачання

Спинний мозок є найважливішою частиною нервової системи, тому цей орган має дуже потужну та розгалужену систему кровопостачання, що забезпечує його всіма поживними речовинами та киснем. Кровопостачання спинного мозку забезпечується за рахунок таких великих кровоносних судин:

• хребетна артерія, що бере свій початок у підключичній артерії;
• відгалуження глибокої шийної артерії;
• латеральні крижові артерії;
• міжреберна поперекова артерія;
• передня спинномозкова артерія;
• задні спинномозкові артерії (2 шт.).

Крім того, спинний мозок буквально обволікає мережу дрібних вен та капілярів, що сприяють безперервному живленню нейронів. При розрізі будь-якого сегмента хребта одразу можна відзначити наявність розгалуженої мережі дрібних та великих кровоносних судин. Нервові коріння мають кровоносні артеріальні вени, що супроводжують їх, причому кожен корінець має власне кровоносне відгалуження.

Кровопостачання гілок кровоносних судин бере свій початок із великих артерій, що забезпечують харчування стовпа. Крім усього іншого, кровоносні судини, що живлять нейрони, живлять і елементи хребетного стовпа, таким чином всі ці структури пов'язані єдиною кровоносною системою.

При розгляді фізіологічних особливостей нейронів доводиться визнати, кожен клас нейронів перебуває у тісній взаємодії з іншими класами. Отже, як ми вже відзначали, існує 4 основних типи нейронів за їх призначенням, кожен з яких виконує свою функцію в загальній системі і взаємодіє з іншими типами нейронів.

1. Вставні. Нейрони, що належать до цього класу, є проміжними і служать для забезпечення взаємодії між аферентними та еферентними нейронами, а також зі стовбуром мозку, через який передаються імпульси до мозку людини.
2. Асоціативні. Нейрони, що належать до цього виду, є самостійним операційним апаратом, що забезпечує взаємодію між різними сегментами, всередині наявних спинномозкових сегментів. Таким чином, асоціативні нейрони є керуючими для таких параметрів як тонус м'язів, координація позиції тіла, рухів і т.д.
3. Еферентні. Нейрони, що належать до класу еферентних, виконують соматичні функції, оскільки основним завданням є іннервація основних органів. робочої групи, тобто скелетні м'язи.
4. Аферентні. Нейрони, що належать до цієї групи, виконують соматичні функції, але при цьому забезпечують іннервацію сухожиль, шкірних рецепторів, а також забезпечують симпатичну взаємодію в еферентних і вставкових нейронах. Більшість аферентних нейронів перебуває у гангліях спинальних нервів.

Різні види нейронів утворюють цілі шляхи, які служать підтримці зв'язку спинного та головного мозку людини з усіма тканинами тіла.

Щоб зрозуміти, як саме відбувається передача імпульсів, слід розглянути анатомічні та фізіологічні особливості основних елементів, тобто сіра і біла речовина.

Сіра речовина

Сіра речовина є найфункціональнішою. При розрізі стовпа видно, що сіра речовина розташовується всередині білого і має вигляд метелика. У самому центрі сірої речовини розташовується центральний канал, яким спостерігається циркуляція ліквору, що забезпечує його харчування та підтримання балансу. При детальному розгляді можна виділити 3 основних відділи, кожен з яких має свої спеціальні нейрони, що забезпечують ті чи інші функції:

1. Передня область. У цій галузі містяться рухові нейрони.
2. Задня область. Задня область сірої речовини є рогоподібним відгалуженням, яке має чутливі нейрони.
3. Бокова область. Ця частина сірої речовини одержала назву бічних рогів, тому що саме ця частина сильно розгалужується і дає початок спинальним корінцям. Нейрони бічних рогів дають початок вегетативної нервової системи, а також забезпечують іннервацію всіх внутрішніх органів та грудної клітки, черевної порожнинита органів малого тазу.

Передні та задні області не мають чітких граней і буквально зливаються один з одним, утворюючи складний спинномозковий нерв.

Крім усього іншого, коріння, що відходять від сірої речовини, є складовими частинами передніх корінців, іншою складовою яких є біла речовина та інші нервові волокна.

Біла речовина

Біла речовина буквально обволікає сіру речовину. Маса білої речовини приблизно 12 разів перевищує масу сірої речовини. Борозни, що є в спинному мозку, служать для симетричного поділу білої речовини на 3 канатики. Кожен із канатиків забезпечує свої фізіологічні функції у структурі спинного мозку та має свої анатомічні особливості. Канатики білої речовини отримали такі назви:

1. Задній канатик білої речовини.
2. Передній канатик білої речовини.
3. Бічний канатик білої речовини.

Кожен з цих канатиків включає поєднання нервових волокон, що утворюють пучки і шляхи, необхідні для регулювання і передачі тих чи інших нервових імпульсів.

Передній канатик білої речовини включає наступні шляхи:

• передній кірково-спинномозковий (пірамідний) шлях;
• ретикулярно-спинномозковий шлях;
• передній спиноталамічний шлях;
• покришково-спинномозковий шлях;
• задній поздовжній пучок;
• переддверно-спинномозковий шлях.

Задній канатик білої речовини включає наступні шляхи:

• медіальний спинномозковий шлях;
• клиноподібний пучок;
• тонкий пучок.

Бічний канатик білої речовини включає наступні шляхи:

• червоноядерно-спинномозковий шлях;
• латеральний кірково-спинномозковий (пірамідний) шлях;
• задній спинно-мозочковий шлях;
• передній спинно-мозочковий шлях;
• латеральний спинно-таламічний шлях.

Існують і інші шляхи проведення нервових імпульсів різної спрямованості, але в даний час далеко не всі атомічні та фізіологічні особливості спинного мозку вивчені досить добре, тому що ця система є не менш складною, ніж головний мозок людини.

I.Структурно-функціональна характеристика.

Спинний мозок є тяж довжиною 45 см у чоловіків і близько 42 см - у жінок. Він має сегментарну будову (31-33 сегменти). Кожен його сегмент пов'язаний із певною частиною тіла. Спинний мозок включає п'ять відділів: шийний (З 1 -З 8), грудний (Th 1 -Th 12), поперековий (L 1 -L 5), крижовий (S 1 -S 5) і куприковий (Co 1 -Co 3) . У процесі еволюції у спинному мозку сформувалося два потовщення: шийне (сегменти, що іннервують верхні кінцівки) і попереково-крижове (сегменти, що іннервують нижні кінцівки) як результат підвищеного навантаження на ці відділи. У зазначених потовщеннях соматичні нейрони найбільші, їх більше, у кожному корінці цих сегментів більше нервових волокон, вони мають найбільшу товщину. Загальна кількість нейронів спинного мозку – близько 13 млн. З них 3% – мотонейрони, 97% – вставкові нейрони, з яких частина нейронів, що належать до вегетативної нервової системи.

Класифікація нейронів спинного мозку

Нейрони спинного мозку класифікуються за такими ознаками:

1) по відділу нервової системи (нейрони соматичної та вегетативної нервової системи);

2) за призначенням (еферентні, аферентні, вставні, асоціативні);

3) за впливом (збудливі та гальмівні).

1. Еферентні нейрони спинного мозку, що належать до соматичної нервової системи, є ефекторними, оскільки вони іннервують безпосередньо робочі органи – ефектори (скелетні м'язи), їх називають мотонейронами. Розрізняють - і - мотонейрони.

-Мотонейрони іннервують екстрафузальні м'язові волокна (скелетна мускулатура), їх аксони характеризуються високою швидкістю проведення збудження – 70-120 м/с. ά-Мотонейрони поділяють на дві підгрупи: ά 1 – швидкі, що іннервують швидкі білі м'язові волокна, їх лабільність досягає 50 імп/с, і ά 2 – повільні, що іннервують повільні червоні м'язові волокна, їх 1-1-1-1. Низька лабільність -мотонейронів пояснюється тривалою слідовою гіперполяризацією, що супроводжує ПД. На одному - мотонейроні налічується до 20 тисяч синапсів: від шкірних рецепторів, пропріорецепторів і низхідних шляхів вищерозташованих відділів ЦНС.

γ-Мотонейрони розсіяні серед ά-мотонейронів, їх активність регулюється нейронами вищерозташованих відділів ЦНС, вони іннервують інтрафузальні м'язові волокна м'язового веретена (м'язового рецептора). При зміні скорочувальної діяльності інтрафузальних волокон під впливом γ-мотонейронів змінюється активність рецепторів м'язів. Імпульсація від м'язових рецепторів активує - мотонейрони м'язи-антагоніста, тим самим регулюється тонус скелетних м'язів та рухові реакції. Ці нейрони мають високу лабільність - до 200 імп/с, але їх аксонам властива низька швидкість проведення збудження - 10-40 м/с.

2. Аферентні нейрони соматичної нервової системи локалізуються в спинальних гангліяхта ганглиях черепних нервів. Їхні відростки, що проводять аферентну імпульсацію від м'язових, сухожильних і шкірних рецепторів, вступають у відповідні сегменти спинного мозку і утворюють синаптичні контакти або безпосередньо на α-мотонейронах (збудливі синапси), або на вставних нейронах.

3. Вставні нейрони(проміжні, інтернейрони) встановлюють зв'язок із мотонейронами спинного мозку, з чутливими нейронами, а також забезпечують зв'язок спинного мозку з ядрами стовбура мозку, а через них – з корою великого мозку. Інтернейрони можуть бути як збуджуючими, так і гальмівними, що мають високу лабільність – до 1000 імп/с.

4. Нейрони вегетативної нервової системи. Нейрони симпатичної нервової системи є вставковими, розташовані в бічних рогах грудного, поперекового та частково шийного відділів спинного мозку (C8-L2). Ці нейрони фоновоактивні, частота розрядів 3-5 імп/с. Нейрони парасимпатичного відділу нервової системи також вставкові, локалізуються в сакральному відділі спинного мозку (S 2 -S 4) і фоновоактивні.

5. Асоціативні нейрони утворюють власний апарат спинного мозку, який встановлює зв'язок між сегментами та всередині сегментів. Асоціативний апарат спинного мозку бере участь у координації пози, тонусу м'язів, рухів.

Ретикулярна формація спинного мозкускладається з тонких перекладин сірої речовини, що перетинаються у різних напрямках. Нейрони РФ мають велику кількість відростків. Ретикулярна формація виявляється лише на рівні шийних сегментів між передніми і задніми рогами, але в рівні верхньогрудних сегментів – між бічними і задніми рогами у білій речовині, що примикає до сірого.

Нервові центри спинного мозку

У спинному мозку знаходяться центри регуляції більшості внутрішніх органів та скелетної мускулатури.

1. Центри симпатичного відділу вегетативної нервової системи локалізовані в наступних сегментах: центр зіниці рефлексу – С 8 – Th 2 , регуляція діяльності серця – Th 1 – Th 5 , слиновиділення – Th 2 – Th 4 , регуляція функції нирок – Th 5 – L 3 . Крім цього, тут є сегментарно розташовані центри, що регулюють функції потових залоз і судин, гладких м'язів внутрішніх органів, центри пиломоторних рефлексів.

2. Парасимпатичну іннервацію отримують зі спинного мозку (S 2 – S 4) усі органи малого тазу: сечовий міхурчастина товстої кишки нижче її лівого вигину, статеві органи. У чоловіків парасимпатична іннервація забезпечує рефлекторний компонент ерекції, у жінок – судинні реакції клітора та піхви.

3. Центри управління скелетною мускулатурою знаходяться у всіх відділах спинного мозку та іннервують за сегментарним принципом скелетну мускулатуру шиї (C 1 – C 4), діафрагми (C 3 – C 5), верхніх кінцівок (C 5 – Th 2), тулуба (Th 3 – L 1) та нижніх кінцівок(L 2 - S 5).

Ушкодження певних сегментів спинного мозку або його провідних шляхів спричиняють специфічні рухові порушення та розлади чутливості.

Кожен сегмент спинного мозку бере участь у чутливій іннервації трьох дерматомів. Є дублювання та рухової іннервації скелетних м'язів, що підвищує надійність їхньої діяльності.

На малюнку показана іннервація метамерів (дерматомів) тіла сегментами мозку: С – метамери, що іннервуються шийними, Th – грудними, L – поперековими. S – крижовими сегментами спинного мозку, F – черепно-мозковими нервами.

ІІ.Функції спинного мозку – провідникова та рефлекторна.

Провідникова функція

Провідникова функція спинного мозку здійснюється за допомогою низхідних і висхідних провідних шляхів.

Аферентна інформація надходить у спинний мозок через задні коріння, еферентна імпульсація та регуляція функцій різних органів та тканин організму здійснюється через передні коріння (закон Белла – Мажанді).

Кожен корінець є безліч нервових волокон.

Усі аферентні входи в спинний мозок несуть інформацію від трьох груп рецепторів:

1) від шкірних рецепторів (больових, температурних, дотику, тиску, вібрації);

2) від пропріорецепторів (м'язових – м'язових веретен, сухожильних – рецепторів Гольджі, окістя та оболонок суглобів);

3) від рецепторів внутрішніх органів - висцерорецепторів (механо-і хеморецепторів).

Медіатором первинних аферентних нейронів, що локалізуються в спинальних гангліях, є, мабуть, субстанція Р.

Значення аферентної імпульсації, що надходить у спинний мозок, полягає в наступному:

1) участь у координаційній діяльності ЦНС з управління скелетною мускулатурою. У разі вимкнення аферентної імпульсації від робочого органу управління ним стає недосконалим.

2) участь у процесах регулювання функцій внутрішніх органів.

3) підтримання тонусу ЦНС; при виключенні аферентної імпульсації настає зменшення сумарної активності тонічної ЦНС.

4) несе інформацію про зміни довкілля. Основні провідні шляхи спинного мозку наведені у таблиці 1.

Таблиця 1. Основні провідні шляхи спинного мозку

ІІІ.Рефлекси спинного мозку

Спинний мозок виконує рефлекторну соматичну та рефлекторну вегетативну функції.

Сила і тривалість всіх спинальних рефлексів збільшуються при повторному подразненні, зі збільшенням площі подразненої рефлексогенної зони внаслідок сумації збудження, і навіть зі збільшенням сили стимулу.

Соматичні рефлекси спинного мозку за своєю формою в основному є згинальними та розгинальними рефлексами сегментарного характеру. Соматичні спинальні рефлекси можна об'єднати у дві групи за такими ознаками:

По-перше, за рецепторами, подразнення яких викликає рефлекс: а) пропріоцептивні; б) висцероцептивні; в) шкірні рефлекси. Рефлекси, що виникають із пропріорецептрів, беруть участь у формуванні акта ходьби та регуляції м'язового тонусу. Вісцерорецептивні (вісцеромоторні) рефлекси виникають з рецепторів внутрішніх органів і виявляються у скороченні м'язів черевної стінки, грудної клітки та розгиначів спини. Виникнення висцеромоторних рефлексів пов'язане з конвергенцією вісцеральних і соматичних нервових волокон до тих самих інтернейронів спинного мозку.

По-друге, по органам:

а) рефлекси кінцівок;

б) черевні рефлекси;

в) яєчний рефлекс;

г) анальний рефлекс.

1. Рефлекси кінцівок. Цю групу рефлексів у клінічній практиці досліджують найчастіше.

→ Згинальні рефлекси.Згинальні рефлекси поділяються на фазні та тонічні.

Фазні рефлекси– це одноразове згинання кінцівки при одноразовому подразненні шкіри чи пропріорецепторів. Одночасно із збудженням мотонейронів м'язів-згиначів відбувається реципрокне гальмування мотонейронів м'язів-розгиначів. Рефлекси, що виникають із рецепторів шкіри, є полісинаптичними, вони мають захисне значення. Рефлекси, що виникають із пропріорецепторів, можуть бути моносинаптичними та полісинаптичними. Фазні рефлекси з пропріорецепторами беруть участь у формуванні акта ходьби. За ступенем вираженості фазних згинальних та розгинальних рефлексів визначають стан збудливості ЦНС та можливі її порушення.

У клініці досліджують наступні згинальні фазні рефлекси: ліктьовий та ахілів (пропріоцептивні рефлекси) та підошовний рефлекс (шкірний). Ліктьовий рефлекс виявляється у згинанні руки в ліктьовому суглобі, виникає при ударі рефлекторним молоточком сухожилля m. вiceps brachii (при виклику рефлексу рука має бути злегка зігнута в ліктьовому суглобі), його дуга замикається в 5-6-му шийних сегментах спинного мозку (З 5 - З 6). Ахілов рефлекс виражається в підошовному згинанні стопи в результаті скорочення триголового м'яза гомілки, виникає при ударі молоточком по ахілловому сухожиллю, рефлекторна дуга замикається на рівні крижових сегментів (S 1 - S 2). Підошовний рефлекс – згинання стопи та пальців при штриховому подразненні підошви, дуга рефлексу замикається лише на рівні S 1 – S 2 .

Тонічні згинальні, і навіть розгинальні рефлекси виникають при тривалому розтягуванні м'язів, їхнє головне призначення – підтримання пози. Тонічне скорочення скелетних м'язів є фоновим реалізації всіх рухових актів, здійснюваних з допомогою фазічних скорочень м'язів.

→ Розгинальні рефлексиЯк згинальні, бувають фазними і тонічними, виникають з пропріорецепторів м'язів-розгиначів, є моносинаптичними. Одночасно зі згинальним рефлексом виникає перехресний розгинальний рефлекс іншої кінцівки.

Фазні рефлексивиникають у відповідь одноразове подразнення м'язових рецепторів. Наприклад, при ударі по сухожиллю чотириголового м'яза стегна нижче колінної чашки виникає колінний розгинальний рефлекс внаслідок скорочення чотириголового м'яза стегна. Під час розгинального рефлексу мотонейрони м'язів-згиначів гальмуються за допомогою гальмівних клітин вставок Реншоу (реципрокне гальмування). Рефлекторна дуга колінного рефлексу замикається у другому – четвертому поперекових сегментах (L 2 – L 4). Фазні розгинальні рефлекси беруть участь у формуванні ходьби.

Тонічні розгинальні рефлексиє тривале скорочення м'язів-розгиначів при тривалому розтягуванні сухожилля. Їх роль – підтримка пози. У положенні стоячи тонічне скорочення м'язів-розгиначів запобігає згинанням нижніх кінцівок і забезпечує збереження вертикального положення. Тонічне скорочення м'язів спини забезпечує поставу людини. Тонічні рефлекси на розтягнення м'язів (згиначів та розгиначів) називають також міотатичними.

→ Рефлекси пози- Перерозподіл м'язового тонусу, що виникає при зміні положення тіла або окремих його частин. Рефлекси пози здійснюються з участю різних відділів ЦНС. На рівні спинного мозку замикаються шийні пізні рефлекси. Є дві групи цих рефлексів – що виникають при нахилі і повороті голови.

Перша група шийних пізніх рефлексівіснує тільки у тварин і виникає при нахилі голови донизу (кпереду). При цьому збільшується тонус м'язів-згиначів передніх кінцівок і тонус м'язів-розгиначів задніх кінцівок, у результаті передні кінцівки згинаються, а задні розгинаються. При нахилі голови вгору (задній) виникають протилежні реакції - передні кінцівки розгинаються внаслідок збільшення тонусу їх м'язів-розгиначів, а задні кінцівки згинаються внаслідок підвищення тонусу їх м'язів-згиначів. Ці рефлекси виникають з пропріорецепторів м'язів шиї та фасцій, що покривають. шийний відділхребта. В умовах природної поведінки вони збільшують тварині шанс дістати їжу, що знаходиться вище або нижче рівня голови.

Рефлекси пози верхніх кінцівок у людини втрачені. Рефлекси нижніх кінцівок виражаються над згинанні чи розгинанні, а перерозподілі м'язового тонусу, що забезпечує збереження природної пози.

Друга група шийних пізніх рефлексіввиникає з тих же рецепторів, але при поворотах голови вправо чи вліво. При цьому підвищується тонус м'язів-розгиначів обох кінцівок на боці, куди повернута голова, і підвищується тонус м'язів-згиначів на протилежному боці. Рефлекс спрямовано збереження пози, яка може бути порушена внаслідок зміни положення центру тяжкості після повороту голови. Центр тяжкості зміщується у бік повороту голови - саме на цій стороні підвищується тонус м'язів-розгиначів обох кінцівок. Подібні рефлекси спостерігаються і в людини.

Ритмічні рефлекси – багаторазове повторне згинання та розгинання кінцівок. Прикладами можуть бути чесний і крокальний рефлекси.

2. Черевні рефлекси (верхній, середній та нижній) виявляються при штриховому подразненні шкіри живота. Виражаються у скороченні відповідних ділянок мускулатури стінки живота. Це захисні рефлекси. Для виклику верхнього черевного рефлексу подразнення наносять паралельно нижнім ребрам безпосередньо під ними, дуга рефлексу замикається лише на рівні грудних сегментів спинного мозку (Th 8 – Th 9). Середній черевний рефлекс викликають роздратуванням лише на рівні пупка (горизонтально), дуга рефлексу замикається лише на рівні Th 9 – Th10. Для отримання нижнього черевного рефлексу подразнення наносять паралельно пахвинній складці (поруч із нею), дуга рефлексу замикається лише на рівні Th 11 – Th 12 .

3. Кремастерний (яєчковий) рефлекс полягає у скороченні m. сremaster і піднімання мошонки у відповідь на штрихове подразнення верхньої внутрішньої поверхні шкіри стегна (шкірний рефлекс), це також захисний рефлекс. Його дуга замикається лише на рівні L 1 – L 2 .

4. Анальний рефлекс виявляється у скороченні зовнішнього сфінктера прямої кишки у відповідь штрихове подразнення чи укол шкіри поблизу заднього проходу, дуга рефлексу замикається лише на рівні S 2 – S 5 .

Вегетативні рефлекси спинного мозку здійснюються у відповідь роздратування внутрішніх органів і закінчуються скороченням гладкої мускулатури цих органів. Вегетативні рефлекси мають у спинному мозку свої центри, які забезпечують іннервацію серця, нирок, сечового міхура тощо.

IV.Спінальний шок

Перерізка або травма спинного мозку викликає явище, що отримало назву спинального шоку. Спинальний шок виявляється у різкому падінні збудливості та пригніченні діяльності всіх рефлекторних центрів спинного мозку, розташованих нижче місця перерізання. Під час спинального шоку подразники, які зазвичай спричиняли рефлекси, виявляються недієвими. У той самий час діяльність центрів, розташованих вище перерізки, зберігається. Після перерізки зникають не тільки скелетно-моторні рефлекси, а й вегетативні. Знижується кров'яний тиск, відсутні судинні рефлекси, акти дефекації та сечовипускання

Тривалість шоку різна у тварин, що стоять на різних щаблях еволюційних сходів. У жаби шок триває 3-5 хвилин, собака – 7-10 днів, мавпа – більше 1 місяця, людина – 4-5 місяців. Коли шок минає, рефлекси відновлюються. Причиною спинального шоку є виключення вищерозташованих відділів головного мозку, що надають на спинний мозок активний вплив, в якому велика роль належить ретикулярній формації стовбура мозку.