Капилляры: непрерывные, фенестрированные, синусоидные. А

капилляры с непрерывным эндотелиальным слоем - соматического типа, локализуются в мозгу, мышцах, коже;

фенестрированные капилляры – висцерального типа, с источениями цитоплазмы эндотелия - (капилляры клубочков почки, ворсинки кишечника);

капилляры со щелевидными отверстиями в эндотелии и базальной мембране – капилляры синусоидного типа (в селезёнке, печени и др. органах).

Артериоло-венулярные анастомозы (ABA). Эта часть микроциркуляторного русла обеспечивает прямой переход артериальной крови в ве­ны, минуя капилляры. ABA локализуются почти во всех органах.

Различают две группы анастомозов:

истинные ABA (шунты), по которым сбрасывается чистая артериальная кровь. Они в свою очередь по строению подразделяются на две группы:

простые ABA - имеют границу перехода артериолы в венулу, которая соответствует участку, где заканчивается средняя оболочка артериолы. Регуляция кровотока осуществляется гладкими мышеч­ными клетками средней оболочки самой артериолы без специальных сократительных аппаратов;

ABA, имеющие специальные сократительные уст­ройства в виде валиков или подушек в подэпителиальном слое, образованные продольно располо­женными гладкими мышечными клетками. Сокращения мышечных подушек, которые выступают в просвет анастомоза, приводит к прекращению кровотока.

К этой же подгруппе относятся ABA эпителиоидного типа (простые и сложные).

В простых ABA эпителиального типа мышечные клетки постепенно к венозному концу заменяют­ся на короткие овальные светлые клетки (Е-клетки), похожие на эпителиальные. В сложных и клубочковых, приносящая артериола разделяется на две-четыре веточки, которые переходят в ве­нозный сегмент.

атипичные ABA (полушунты) это соединения артериол и венул; через короткий сосуд капиллярного типа. Поэто­му кровь, сбрасываемая в венозное русло, явля­ется не полностью артериальной.

Соединение артериальной и венозной систем, минуя капилляры, имеет большое значение для регуляции кровяного давления, кровоснабжения органов, артериализации венозной крови, мобилизации депонированной крови, регуляции тока тканевой жидкости в венозное русло.

Венулы . Различают три разновидности венул:

посткапиллярные,

собирательные,

Мышечные.

Посткапиллярные венулы по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах.

В собирательных венулах появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четки выражена наружная оболочка.

Мышечные венулы имеют один-два слоя гладких миоцитов в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.

Венозный отдел МЦР вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гемолимфатическое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток и низкое кровяное давление, а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови.

Вены (venae) обеспечивают возвращение крови к сердцу, де­понирование крови. Общий план строения вен такой же, как и артерий, но имеет свои особенности:

стенка вены тоньше, чем у соответствующей артерии;

в венах преобладают коллагеновые волокна, а эластические волокна развиты слабо;

отсутствует наружная эластическая мембрана, внутренняя эластическая мембрана развита слабо;

просвет вены на препарате имеет часто неправильную форму, тогда как у артерий он круглый;

относительно наибольшую толщину в венах имеет наружная оболочка, а в артериях - средняя оболочка;

наличие клапанов в некоторых венах.

Вены классифицируются в зависимости от развития мышечных эле­ментов в её стенке:

Вены безмышечного типа Вены мышечного типа

Вены со слабым развитием мышечных элементов

Вены с сильным развитием мышечных элементов

Вены безмышечного типа. К венам этого типа относят безмышечные вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, селезенки, костей и плаценты. Стенка сосудов изнутри выстлана эндоте­лием на базальной мембране. Средняя оболочка отсутствует. Наружная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной тканью, срастающейся с окружающими тканями, в результате чего эти вены не спадаются и отток крови по ним совершается легко.

Вены со слабым развитием мышечных элементов . Особенность строения их стенки зависит от гемодинамических условий. Кровь в них движется под действием си­лы земного притяжения. Эти вены имеют плохо выраженный подэндотелиальный слой, в средней оболочке содержится мало гладких мышечных клеток. В наружной оболочке вен встречаются единичные мышечные клетки. К этой группе вен относятся: вены верхней части туловища, шеи, ли­ца, верхняя полая вена.

Вены со средним развитием мышечных элементов. Примером является плечевая вена. Особенности строения: внутренняя оболочка формирует клапанный аппарат, а также имеет в своем составе отдельные продольно направленные миоциты, внутренняя эластическая мембрана не выражена, средняя оболочка тонкая, в ней циркулярно расположены гладкие мышечные клетки, наружная эластическая мембрана отсутствует, поэтому прослойки соединительной ткани средней оболочки переходят непосредственно в рыхлую волокнистую соединительную ткань наружной оболочки.

Вены с сильным развитием мышечных элементов . Для этих вен характерно сильное разви­тие мышечных клеток во всех трёх оболочках. Во внутренней и наружной оболочках гладкие миоциты располагаются продольно, а в сред­ней - циркулярной. Характерной особенностью этих вен является нали­чие клапанов. К этим венам относятся: вены нижней половины туловища и ног.

Клапаны - это карманоподобные складки внутренней оболочки, открытые в сторону сердца. Они препятствуют обратному току крови. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань. При этом на стороне, обращенной к просвету сосуда, под эндотелием залегают преимущественно эластические волокна, а на противоположной стороне – много коллагеновых волокон. В основании створки клапана может находиться небольшое количество гладких миоцитов.

Нижняя полая вена по строению резко отличается от впадающих в нее вен. Внутренняя и средняя оболочки развиты слабо. Наружная оболочка имеет большое количество продольно расположенных пучков гладких мышечных клеток и по своей толщине в 6-7 раз превышает внутреннюю и среднюю оболочки, вместе взятые. В нижней полой вене отсутствуют клапаны, их функцию выполняют, образующиеся поперечные складки наружной оболочки, препятствующие обратному току крови.

По калибру вены подразделяют на крупные, средние и малые.

Лимфатические сосуды.

Лимфатическая система проводит лимфу от тканей в венозное русло. В функциональном отношении лимфатические сосуды тесно связны с кровеносными сосудами, особенно в области расположения сосудов микроциркуляторного русла. Именно здесь происходит образование тканевой жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло.

Классификация . Среди лимфатических сосудов различают:

лимфатические капилляры,

интралимфатические сосуды,

экстралимфатические сосуды,

грудной проток,

правый лимфатический проток.

Лимфатические капилляры представляют собой слепо начинающиеся уплощенные канальцы, в которые из тканей поступает тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ. Стенка их образована только эндотелием. Базальной мембраны и перицитов нет. Эндотелий связан с окружающей соединительной тканью пучками якорных, или стропных, филаментов, препятствующих спадению капилляров. Между эндотелиоцитами имеются щели. Диаметр лимфатических капилляров может изменяться от степени наполнения их лимфой. Лимфатические капилляры выполняют дренажную функцию, участвуя в процессах всасывания фильтрата плазмы крови из соединительной ткани.

Лимфатические сосуды. В структуре стенки лимфатических сосудов много общего с венами, что объясняется сходными условиями лимфо- и гемодинамики (низкое давление, малая скорость протекания, направление оттока от тканей к сердцу). Различают сосуды мышечного и безмышечного типа. Средние и крупные лимфатические сосуды имеют в составе стенки три хорошо развитые оболочки (внутреннюю, среднюю и наружную). Внутренняя оболочка лимфатических сосудов образует многочисленные складки – клапаны . Расширенные участки сосудов между соседними клапанами называются лимфангионами. Средняя оболочка более выражена в сосудах нижних конечностей. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические узлы. Особенностью строения стенки крупных лимфатических сосудов (грудного протока и правого лимфатического протока) является хорошо развитая наружная оболочка, которая в 3-4 раза толще внутренней и средней вместе взятых. В наружной оболочке проходят продольные пучки гладкомышечных клеток. По ходу грудного протока имеется до 9 полулунных клапанов.

Сердце (соr) – центральный орган крово- и лимфообращения. Благодаря способности к сокращениям, сердце приводит в движение кровь.

Стенка сердца образована тремя оболочками:

эндокардом, (внутренняя);

миокардам, (средняя);

эпикардом, (наружная).

Эндокард состоит из четырёх слоев:

эндотелий на базальной мембране;

подэндотелиальный слой – рыхлая соединительная ткань, богатая малодифференцированными клетками;

мышечно-эластический слой - образован гладкими миоцитами и эластическими волокнами;

наружный соединительно-тканный слой состоит из рыхлой волокнистой соединитель­ной ткани, содержащей эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна.

Клапаны .

Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны. Она представляют собой покрытые эндотелием тонкие фиброзные пластинки из плотной волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством клеток. Клетки, покрывающие клапан, частично покрывают друг друга в виде черепицы или образуют пальцевидные вдавления цитоплазмы одной клетки в другую. Кровеносных сосудов стенки клапанов не имеют. Строение предсердных и желудочковых частей створок клапанов неодинаково. Предсердная сторона имеет гладкую поверхность, здесь в подэндотелиальном слое располагаются густое сплетение эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Количество мышечных пучков заметно увеличивается в основании клапана. Желудочковая сторона обладает неровной поверхностью. Она снабжена выростами, от которых начинаются сухожильные нити. В этой области под эндотелием располагается лишь небольшое количество эластических волокон.

Миокард состоит из сердечной мышечной ткани и просло­ек рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервами. Различают типичные сократительные мышечные клетки – кардиомиоциты и атипичные - проводящие сердечные миоциты, входящие в состав так называемой проводящей системы сердца. Сократительные миоциты – клетки прямоугольной формы с центрально расположенным ядром. В цитоплазме миофибриллы располагаются продольно. В образовании Т-трубочек участвует базальная мембрана. Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань, описана в разделе «Мышечная ткань».

Проводящая система сердца объединяет мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным кардиомиоцитам. В ее состав входят: синусо-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок Гисса. Различают три типа проводящих мышечных клеток:

1. Первый тип – водители ритма или пейсмекерные клетки, способные к самопроизвольному сокращению. Отличаются небольшими размерами, многоугольной формой, небольшое количество, неупорядочно расположенных миофибрилл. Т-системы отсутствуют.

2. Переходные – тонкие, вытянутые клетки, миофибриллы более развиты, ориентированны параллельно, но не всегда.

3. Клетки пучка Гисса – крупные, отсутствуют Т-системы, миофибриллы тонкие, расположены без определенного порядка по периферии клетки, ядра локализуются эксцентрично.

Эпикард и перикард . Наружная оболочка сердца или эпикард является висцеральным листком перикарда. Эпикард состо­ит из тонкой пластинки соединительной ткани, которая покрыта мезотелием.

Между эпикардом и перикардом имеется щелевидное пространство, содержащее небольшое количество жидкости, выполняющие роль смазки. В перикарде соединительная основа развита сильнее, чем в эпикарде.

Капилляры - это конечные разветвления кровеносных сосудов в форме эндотелиальных трубочек с весьма просто устроенной оболочкой. Так, внутренняя оболочка состоит только из эндотелия и базальной мембраны; средняя оболочка фактически отсутствует, а наружная оболочка представлена тонким перикапиллярным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капилляры диаметром 3-10 мкм и длиной 200-1000 мкм образуют сильно разветвленную сеть между метартериолами и посткапиллярными венулами .

Капилляры - это места активного и пассивного транспорта различных субстанций, включая кислород и двуоксид углерода. Этот транспорт зависит от разных факторов, среди которых важную роль играет селективная проницаемость эндотелиальных клеток для некоторых специфических молекул.

В зависимости от строения стенок капилляры можно разделить на непрерывные, фенестрированные и синусоидные .

Эндотелиальные клетки имеют плоские ядра, которые слегка выступают в просвет капилляра; клеточные органеллы достаточно развиты.

В цитоплазме эндотелиоцитов обнаруживаются несколько актиновых микрофиламентов и многочисленные микровезикулы (MB) диаметром 50-70 нм, которые иногда сливаются и образуют трансэндотелиальные каналы (ТК). Трансэндотелиальная транспортная функция в двух направлениях с помощью микровезикул значительно облегчается наличием микрофиламентов и образованием каналов. Четко видны отверстия (Отв) микровезикул и трансэндотелиальных каналов на внутренней и внешней поверхностях эндотелия.

Неровная, толщиной 20-50 нм базальная мембрана (БМ) располагается под эндотелиальными клетками; на границе с перицитами (Пе) она часто расщепляется на два листка (см. стрелки), которые окружают эти клетки с их отростками (О). Снаружи от базальной мембраны находятся обособленные ретикулярные и коллагеновые микрофибриллы (КМ), а также автономные нервные окончания (НО), соответствующие наружной оболочке.

Непрерывные капилляры обнаружены в бурой жировой ткани (см. рисунок), мышечной ткани, яичках, яичниках, легких, центральной нервной системе (ЦНС), тимусе, лимфатических узлах, костях и костном мозге.

Эндотелиальные клетки имеют уплощенные, вытянутые околоядерные цитоплазматические зоны, которые слегка выпячиваются в просвет капилляра. Внутренняя структура эндотелиальных клеток идентична внутренней структуре таких же клеток в непрерывных капиллярах. Благодаря наличию в цитоплазме актиновых микрофиламентов эндотелиальные клетки могут сжиматься.

Базальная мембрана (БМ) имеет ту же толщину, что и в непрерывных капиллярах, она окружает наружную поверхность эндотелия. Вокруг фенестрированных капилляров перициты (Пе) встречаются реже, чем в непрерывных капиллярах, однако они также располагаются между двумя листками базальной мембраны (см. стрелки).

Ретикулярные и коллагеновые волокна (KB), а также автономные нервные волокна (не показаны) идут вдоль наружной стороны фенестрированных капилляров.

Фенестрированные капилляры обнаруживают преимущественно в почках, сосудистых сплетениях желудочков мозга, синовиальных мембранах, эндокринных железах. Обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью значительно облегчается благодаря наличию таких внутриэндотелиальных фенестр.

Эндотелиальные клетки соединяются посредством нексусов и запирающих зон, zonulaе occludentes, а также с помощью перекрывающих зон (указано стрелкой).

Ядра эндотелиальных клеток уплощенные; цитоплазма содержит хорошо развитые органеллы, немного микрофиламентов, а в некоторых органах - заметное количество лизосом (Л) и микровезикул (Мв).

Базальная мембрана у этого типа капилляров почти полностью отсутствует, позволяя, таким образом, плазме крови и межклеточной жидкости свободно смешиваться, отсутствует барьер проницаемости.

В редких случаях встречаются перициты; нежные коллагеновые и ретикулярные волокла (РВ) образуют рыхлую сеть вокруг синусоидных капилляров.

Этот тип капилляров найден в печени, селезенке, гипофизе, корковом слое надпочечников. Предполагают, что эндотелиальные клетки синусоидных капилляров печени и костного мозга проявляют фагоцитарную активность.

Сердечно-сосудистая система.

В сердечно-сосудистую систему входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Сердце и сосуды обеспечивают движение крови по организму, с которой доставляются питательные и биологически активные вещества, кислород, тепловая энергия и выводятся продукты метаболизма.

Сердце является основным органом, приводящим в движение кровь. Кровеносные сосуды осуществляют транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Сосудистая система представляет собой комплекс трубочек разного диаметра. Деятельность сосудистого аппарата регулируется нервной системой и гормонами. Сосуды не формируют в организме такой густой сети, которая могла бы обеспечивать непосредственную связь с каждой клеткой. Питательные вещества и кислород приносятся к большинству клеток с тканевой жидкостью, в которую они попадают с кровяной плазмой путём просачивания её через стенки капилляров. Эта жидкость уносит от клеток выделяемые ими продукты обмена веществ и, оттекая от тканей, движется сначала между клетками и затем всасывается в лимфатические капилляры. Таким образом, сосудистая система разделяется на две части: кровеносную и лимфатическую.

Кроме того, с сердечно-сосудистой системой связаны кроветворные органы, выполняющие одновременно защитные функции.

Развитие сосудистой системы.

Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенок желточного мешка на 2-й - 3-й неделе эмбриогенеза. Из периферийных клеток кровяных островков образуются плоские клетки эндотелия. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капилляры закладываются в виде неправильной формы щелей, заполненных тканевой жидкостью. Стенкой их являются окружающая мезенхима. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочек. Затем сосуды зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародышевых органов. Дальнейшее развитие происходит с началом циркуляции крови под влиянием кровяного давления, скорости кровотока, которые создаются в разных частях тела.

В течение всего постэмбрионального периода жизни сосудистая система обладает большой пластичностью. Наблюдается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребности органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой крови.

В связи с изменением скорости движения крови, кровяного давления стенки сосудов перестраиваются, мелкие сосуды могут превращаться в более крупные с характерными особенностями или наоборот. Одновременно с этим могут образовываться новые сосуды, а старые атрофироваться.

Особенно большие изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного или коллатерального кровообращения. Это наблюдается, когда на пути движения крови встречаются какие-либо препятствия. Формируются новые капилляры и сосуды, а уже существующие превращаются в сосуды большего калибра.

Если у живого животного вырезать участок артерии и на её место вшить вену, то последняя в условиях артериального кровообращения будет перестраиваться и превратится в артерию.

Классификация и общая характеристика сосудов.

В системе кровеносных сосудов различают:

1) Артерии, по которым кровь течет к органам и тканям (богата О 2, кроме легочной артерии);

2) Вены , по которым кровь возвращается в сердце (мало О 2 , кроме легочной вены);

3) Микроциркуляторное русло , обеспечивающее, наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и тканями. Это русло включает не только гемокапилляры, но и мельчайшие артерии (артериолы), вены (венулы), а также артериоло-венулярные анастомозы.

Гемокапилляры соединяют артериальное звено кровеносной системы с венозным, кроме "чудесных систем", в которых капилляры находятся между двумя одноименными сосудами - артериальными (в почках), или венозными (в печени и гипофизе).

Артериоло-венулярные анастомозы обеспечивают очень быстрый переход крови из артерии в вены. Они представляют собой короткие сосуды, соединяющие мелкие артерии с мелкими венами и способны к быстрому замыканию своего просвета. Поэтому анастомозы играют большую роль в регуляции количества приносимой к органам крови.

Артерии и вены построены по единому плану. Стенки их состоят из трех оболочек: 1)внутренней , построенной из эндотелия и находящимися над ним элементами соединительной ткани; 2) средней -мышечной или мышечно-эластической и 3) наружной - адвентиции, образованной из рыхлой соединительной ткани.

Артерии.

По особенностям строения артерии бывают 3 типов: эластического, мышечного и смешенного (мышечно-эластического). Классификация основана на соотношении количества мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий.

К артериям эластического типа относятся сосуды крупного калибра, такие как аорта и лёгочная артерия, в которые кровь вливается под высоким давлением (120 - 130 мм рт.ст.) и с большой скоростью(0,5 - 1,3 м/с). Эти сосуды выполняют, главным образом, транспортную функцию.

Высокое давление и большая скорость протекающей крови определяют строение стенки сосудов эластического типа; в частности, наличие большого количества эластических элементов (волокон, мембран) позволяет этим сосудам растягиваться при систоле сердца и возвращаться в исходное положение во время диастолы, а также способствует превращению пульсирующего кровотока в постоянный, непрерывный.

Внутренняя оболочка включает эндотелий и подэндотелиальный слой. Эндотелий аорты состоит из клеток, различных по форме и размерам. Иногда клетки достигают 500 мкм в длину и 150 мкм в ширину, чаще они бывают одноядерные, но встречаются и многоядерные (от 2 - 4 до 15 - 30 ядер). Эндотелий выделяет противосвёртывающие вещества крови и свёртывающие, участвует в обмене веществ, выделяет вещества, влияющие на кроветворение.

В их цитоплазме слабо развита эндоплазматическая сеть, но очень много микрофиламентов. Под эндотелием находится базальная мембрана.

Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой малодифференцированными клетками звёздчатой формы, макрофагами, гладкими миоцитами. В аморфном веществе этого слоя содержится много глюкозамингликанов. При повреждении стенки или патологии (атеросклерозе) в этом слое накапливаются липиды (холестерин и эфиры).

Глубже подэндотелиального слоя, в составе внутренней оболочки, расположено густое сплетение тонких эластических волокон.

Средняя оболочка аорты состоит из большого количества (40-50) эластических окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами. Между мембранами залегают гладкие мышечные клетки, имеющие косое по отношению к ним направление. Такое строение средней оболочки создаёт высокую эластичность аорты.

Наружная оболочка аорты построена из рыхлой соединительной ткани с большим количеством толстых эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление.

В средней и наружной оболочках аорты, как и вообще в крупных сосудах, проходят питающие сосуды и нервные стволики.

Наружная оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и разрывов.

К артериям мышечного типа относится большинство артерий организма, т. е. среднего и мелкого калибра: артерии тела, конечностей и внутренних органов.

В стенках этих артерий имеется относительно большое количество гладких миоцитов, что обеспечивает дополнительную нагнетательную силу и регулирует приток крови к органам.

В состав внутренней оболочки входят эндотелий, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана.

Эндотелиальные клетки вытянуты вдоль оси сосуда и имеют извитые границы. За эндотелиальным покровом следует базальная мембрана и подэндотелиальный слой , состоящий из тонких эластических и коллагеновых волокон, преимущественно продольно направленных, а также малодифференцированных соединительно-тканных клеток и аморфного вещества, содержащего гликозаминогликаны. На границе со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана . В

Сердечно-сосудистая система участвует в обмене веществ, обеспечивает и определяет движение крови, служит транспортной средой между тканями организма.

В составе сердечно-сосудистой системы различают: сердце - центральный орган, приводящий кровь в постоянное движение; кровеносные и лимфатические сосуды; кровь и лимфу. С этой системой связаны кроветворные органы, выполняющие одновременно и защитные функции.

Органы сердечно-сосудистой системы, кроветворения и иммунитета развиваются из мезенхимы, а оболочки сердца - из висцерального листка мезодермы.

СЕРДЦЕ

Центральным органом сердечно-сосудистой системы является сердце; благодаря его ритмическим сокращениям происходит циркуляция крови по большому (системному) и малому (легочному) кругам кровообращения, т. е. по всему организму.

У млекопитающих сердце расположено в грудной полости между легкими, впереди диафрагмы в области от 3-го до 6-го ребра в плоскости центра тяжести второй четверти тела. Большая часть сердца находится слева от срединной линии, а справа расположены правое предсердие и полые вены.

Масса сердца зависит от вида, породы и пола животного, а также от возраста и физической нагрузки. Например, у быка масса сердца составляет 0,42 %, а у коровы - 0,5 % массы тела.

Сердце представляет собой полый орган, разделенный внутри на четыре полости, или камеры: два предсердия и два желудочка овально-конусовидной или овально-округлой формы. В верхней части каждого предсердия имеются выступающие вперед части - ушки. Предсердия снаружи отделены от желудочков венечной бороздой, в которой проходят основные ветви кровеносных сосудов. Желудочки отделены один от другого межжелудочковыми бороздами. Предсердия, восходящая часть аорты и легочный ствол обращены вверх и образуют основание сердца; самый нижний и более всего выступающий влево заостренный отдел левого желудочка - верхушку сердца.

В боковых пластинах шейной области в конце второй недели развития зародыша образуется парное скопление клеток мезенхимы (рис. 78). Из этих клеток формируются два мезенхимных тяжа, постепенно преобразующихся в две удлиненные трубки, выстланные изнутри эндотелием. Так формируется эндокард, окруженный висцеральным листком мезодермы. Несколько позже, в связи с образованием туловищной складки, сближаются два трубчатых зачатка будущего сердца и сливаются в один общий непарный трубчатый орган.

Из висцерального листка мезодермы в участке, прилегающем к эндокарду, обособляются миоэпикардиальные пластинки, которые впоследствии развиваются в зачатки миокарда и эпикарда.

Итак, на этом этапе развития непарное сердце вначале представляет собой трубчатый орган, в котором имеются краниальный суженный и каудальный расширенный отделы. Кровь поступает через каудальный, а выходит через краниальный отдел органа, и уже на этой ранней стадии развития первый соответствует будущим предсердиям, а второй - желудочкам.

Дальнейшее формирование сердца связано с неравномерным разрастанием отдельных участков трубчатого органа, в результате

Рис. 78.

а, б, в - соответственно ранняя, средняя, поздняя стадии; /-эктодерма; 2-энтодерма; 3- мезодерма; -/ - хорда; 5-нервная пластинка; б -парная закладка сердца; 7-нервная трубка; 8- непарная закладка сердца; 9 -пищевод; 10- парная аорта; 11 - эндокард;

12- миокард

чего образуется S-образный изгиб. Причем каудальный венозный отдел с более тонкими оболочками несколько сдвигает вперед дорсальную сторону - формируется предсердие. Краниальный артериальный отдел, имеющий более выраженные оболочки, остается на вентральной стороне - формируется желудочек. Так возникает двухкамерное сердце. Несколько позже обособляются перегородки в предсердии и в желудочке и двухкамерное сердце становится четырехкамерным. В продольной перегородке сохраняются отверстия: овальное - между предсердиями и небольшое -между желудочками. Овальное отверстие обычно зарастает после рождения, а отверстие между желудочками - еще до рождения.

Артериальный ствол, представляющий собой отдел исходной сердечной трубки, разделяется перегородкой, образовавшейся в исходном желудочке, в результате возникают аорта и легочная артерия.

В сердце различают три оболочки: внутреннюю - эндокард, среднюю - миокард и наружную - эпикард. Сердце расположено в околосердечной сумке - перикарде (рис. 79).

Эндокард (е n doc a rdium) - оболочка, выстилающая изнутри полость сердца, мышечные сосочки, сухожильные нити и клапаны. Эндокард имеет различную толщину, например он значительно толще в предсердии и в желудочке левой половины. У устья крупных стволов - аорты и легочной артерии эндокард более выражен, тогда как на сухожильных нитях эта оболочка очень тонкая.

При микроскопическом исследовании в эндокарде выявляют слои, имеющие сходное строение с кровеносными сосудами. Так, со стороны поверхности, обращенной в полость сердца, эндокард выстлан эндотелием, состоящим из эндотелиоцитов, расположенных на базальной мембране. Рядом располагается подэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержащий очень много малодифференцированных камбиальных клеток. Также имеются мышечные клетки - миоциты и переплетающиеся эластические волокна. Наружный слой эндокарда, как и в кровеносных сосудах, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей мелкие кровеносные сосуды.

Производными эндокарда являются предсердно-желудочковые (атриовентрикулярные) клапаны: в левой половине двустворчатый, в правой - трехстворчатый.

Основу, или каркас, створки клапана формирует тонкая, но очень прочная структура - собственная, или основная, пластинка, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью. Прочность этого слоя обусловлена преобладанием волокнистого материала над клеточными элементами. В участках прикрепления двустворчатого и трехстворчатого клапанов соединительная ткань створок переходит в фиброзные кольца. С обеих сторон собственная пластинка покрыта эндотелием.

Предсердная и желудочковая стороны створок клапанов имеют различное строение. Так, предсердная сторона створок гладкая с поверхности, имеет в собственной пластинке густое сплетение эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Желудочковая сторона неровная, с выростами (сосочками), к которым прикреплены коллагеновые волокна так называемые сухожильные

Рис. 79.

а - окраска гематоксилином и эозином; б- окраска железным гематоксилином;

А - эндокард; Б - миокард; В- эпикард: / - атипичные волокна; 2- кардиомиоциты

нити (chordae tendinae); незначительное количество эластических волокон расположено лишь непосредственно под эндотелием.

Миокард (miocardium) - средняя мышечная оболочка, представленная типичными клетками - кардиомиоцитами и атипичными волокнами, формирующими проводящую систему сердца.

Сердечные миоциты (myociti cardiaci) выполняют сократительную функцию и образуют мощный аппарат поперечнополосатой мышечной ткани, так называемую рабочую мускулатуру.

Поперечнополосатая мышечная ткань образована из тесно ана- стомозирующих (взаимосвязанных) клеток - кардиомиоцитов, в совокупности образующих единую систему сердечной мышцы.

Кардиомиоциты имеют почти прямоугольную форму, длина клетки колеблется от 50 до 120 мкм, ширина - 15...20 мкм. В центральной части цитоплазмы расположено крупное ядро овальной формы, иногда встречаются двухъядерные клетки.

В периферической части цитоплазмы насчитывают около сотни сократимых белковых нитей - миофибрилл, диаметром от 1 до 3 мкм. Каждая миофибрилла образована несколькими сотнями протофибрилл, которые обусловливают поперечнополосатую ис- черченность миоцитов.

Между миофибриллами находится много митохондрий овальной формы и расположенных в виде цепочек. Для митохондрий сердечной мышцы характерно наличие большого количества крист, располагающихся так близко, что матрикса практически не видно. С наличием огромного количества митохондрий, содержащих ферменты и участвующих в окислительно-восстановительных процессах, связана способность сердца к непрерывной работе.

Для сердечной поперечнополосатой мышечной ткани характерно наличие вставочных дисков (diski intercalati) - это участки контакта смежных кардиомиоцитов. В пределах вставочных дисков обнаруживают высокоактивные ферменты: АТФазу, дегидрогеназу, щелочную фосфатазу, что свидетельствует об интенсивном обмене веществ. Различают прямые и ступенчатые вставочные диски. Если клетки ограничены прямыми вставочными дисками, то общая длина протофибрилл будет одинаковая; если ступенчатыми вставочными дисками, то общая длина пучков протофибрилл будет разная. Объясняется это тем, что отдельные пучки протофибрилл прерываются в области вставочных дисков. Вставочные диски активно участвуют в передаче возбуждений от клетки к клетке. С помощью дисков миоциты соединяются в мышечные комплексы, или волокна (miofibra cardiaca).

Между мышечными волокнами имеются анастамозы, которые обеспечивают сокращения миокарда как единого целого в предсердиях и желудочках.

В миокарде различают многочисленные прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой много эластических и очень мало коллагеновых волокон. Здесь проходят нервные волокна, лимфатические и кровеносные сосуды, каждый миоцит контактирует с двумя и более капиллярами. Мышечная ткань прикрепляется к опорному скелету, расположенному между предсердиями и желудочками и в устьях крупных сосудов. Опорный скелет сердца образован плотными пучками коллагеновых волокон или фиброзными кольцами.

Проводящая система сердца представлена атипичными мышечными волокнами (myofibra conducens), формирующими узлы: синусно-предсердный Кейт-Флека, расположенный в устье краниальной полой вены; предсердно-желудочковый Ашоф-Тавара - вблизи прикрепления створки трехстворчатого клапана; ствол и разветвления предсердно-желудочковой системы - пучок Гиса (рис. 80).

Атипичные мышечные волокна способствуют последовательным сокращениям предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла - автоматизму сердца. Поэтому отличительной особенностью проводящей системы является наличие густого сплетения нервных волокон на атипичных мышечных волокнах.

Мышечные волокна проводящей системы имеют различные размеры и направление. Например, в синусно-предсердном узле волокна тонкие (от 13 до 17 мкм) и в середине узла густо переплетены, а по мере отдаления к периферии волокна приобретают более правильное расположение. Для этого узла характерно наличие широких прослоек соединительной ткани, в которых преобладают эластические волокна. Предсердно-желудочковый узел имеет сходное строение.

Мышечные клетки проводящей системы (myociti conducens cardiacus) разветвлений ножек ствола проводящей системы (волокна Пуркинье) располагаются небольшими пучками, окруженными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области желудочков сердца атипичные волокна имеют большее поперечное сечение, чем в других участках проводящей системы.

Рис. 80.

/ - венечный синус; 2-правое предсердие; 3 - трехстворчатый клапан; -/-каудальная полая вена; 5 - перегородка между желудочками; б - разветвления пучка Гиса; 7- правый желудочек; 8- левый желудочек; 9- пучок Гиса; /0 - двустворчатый клапан; 11- узел Ашоф-Тавара; 12- левое предсердие; 13 -синусно-предсердный узел; /-/-краниальная полая вена

По сравнению с клетками рабочей мускулатуры атипичные волокна проводящей системы имеют ряд отличительных признаков. Волокна крупного размера и неправильной овальной формы. Ядра крупные и светлые, не всегда занимают строго центральное положение. В цитоплазме много саркоплазмы, но мало миофибрилл, вследствие чего при окраске гематоксилином и эозином атипичные волокна светлые. В саркоплазме клеток много гликогена, но мало митохондрий и рибосом. Обычно миофибриллы располагаются по периферии клеток и густо переплетаются между собой, но не имеют такой строгой ориентации, как у типичных сердечных миоцитов.

Эпикард (epicardi um) - наружная оболочка сердца. Представляет собой висцеральный листок серозной оболочки, в основе которой лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань. В области предсердий слой соединительной ткани очень тонкий и в основном из эластических волокон, которые плотно срастаются с миокардом. В эпикарде желудочков кроме эластических волокон обнаруживают пучки коллагеновых, составляющих поверхностный более плотный слой.

Эпикард выстилает внутреннюю поверхность средостения, образуя наружную оболочку околосердечной полости, называемой париетальным листком перикарда. Между эпикардом и перикардом формируется сердечная полость, заполненная небольшим количеством серозной жидкости.

Перикард -трехслойная околосердечная сумка, в которой находится сердце. Перикард состоит из околосердечной плевры, фиброзного листка средостения и париетального листка эпикарда. Перикард крепится к грудной кости связками, а к позвоночному столбу сосудами, входящими и выходящими из сердца. Основу перикарда также составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, но более выраженная по сравнению с таковой в эпикарде. Из перикарда сельскохозяйственных животных можно получать заменители дубленой кожи.

Поверхность эпикарда и наружная поверхность перикарда, обращенные к перикардиальной полости, покрыты слоем мезо- телия.

Сосуды сердца, главным образом венечные, начинаются от аорты, сильно разветвляются во всех оболочках на сосуды разного диаметра, вплоть до капилляров. Из капилляров кровь переходит в коронарные вены, впадающие в правое предсердие. В венечных артериях имеется много эластических волокон, создающих мощные опорные сети. Лимфатические сосуды в сердце образуют густые сети.

Нервы сердца образуются из ветвей пограничного симпатического ствола, из волокон блуждающего нерва и спинномозговых волокон. Во всех трех оболочках имеются нервные сплетения, сопровождаемые интрамуральными ганглиями. В сердце встречаются свободные, а также инкапсулированные нервные окончания. Рецепторы обнаруживаются в соединительной ткани на мышечных волокнах и в оболочках сосудов. Чувствительные нервные окончания воспринимают изменения просвета кровеносных сосудов, а также сигналы при сокращении и растяжении мышечных волокон.

В состав сердечно-сосудистой системы входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, кровь и лимфа. С этой системой связаны кроветворные органы, выполняющие одновременно защитные функции.

Сердце - центральный орган, приводящий кровь в движение, состоит из трех оболочек (эндокард, миокард, эпикард), располагается в околосердечной сумке, называемой перикардом.

Эндокард выстилает изнутри полость сердца и клапанов, представлен эндотелиальным слоем и подлежащей рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержащей гладкомышечные клетки.

Миокард представлен поперечнополосатыми клетками - кардиомиоцитами, образующими так называемую рабочую мускулатуру, и атипическими мышечными волокнами, формирующими проводящую систему, которая способствует ритмическим сокращениям предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла (автоматизм).

Эпикард и перикард - это серозные оболочки, в основе строения имеют рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань, снаружи покрытую мезотелием. Кровеносные сосуды представлены артериями, несущими кровь от сердца, венами, по которым кровь течет к сердцу, и микроциркуляторным руслом (капилляры, артери- олы, венулы, артериовенозные анастомозы).

Общей закономерностью в строении артерий и вен является наличие трех оболочек - внутренней, средней, наружной.

Внутренняя оболочка состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

Средняя оболочка состоит из гладкомышечных клеток, на поверхности которых располагаются эластические волокна - своеобразные «сухожилия», имеющие радиальное и дугообразное расположение, что при растяжении придает сосуду эластичность, а при сдавливании - упругость. Гладкомышечные клетки и эластические волокна располагаются в виде спирали, что подобно пружине обеспечивает возврат сосудистой оболочки после растяжения пульсовой волной крови.

Наружная оболочка {адвентициальная) образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В этой оболочке имеются сосуды сосудов и нервы (vasa vasorum, nervi vasorum).

Отличительные признаки артерий и вен обусловлены скоростью движения и давлением крови. В артериях мышечные элементы более выражены; в сосудах мышечного типа имеются внутренняя и наружная эластическая мембрана, располагающиеся с двух сторон от мышечной оболочки; в артериях эластического типа в средней оболочке имеются окончатые эластические мембраны. Вены имеют складки внутренней оболочки - клапаны, физиологическая роль которых связана с механизмом, способствующим движению венозной крови к сердцу и препятствующим обратному току крови. Основу клапана составляет рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, с обеих сторон покрытая эндотелиальными клетками.

Лимфатические сосуды имеют сходную структуру с венами, что объясняется сходством лимфо- и гемодинамических условий: наличие низкого давления и направление тока жидкости от органов к сердцу. Основной особенностью строения лимфатических сосудов, как и вен, является наличие клапанов, в участке расположения которых сосуды расширяются.

Лимфатические сосуды самого малого диаметра (лимфатические капилляры) имеют просвет в несколько раз шире, чем кровеносные. Множество капилляров, представляющих собой своеобразную дренажную систему, сливаются в лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов в самые крупные лимфатические сосуды или стволы, - грудной проток и правый лимфатический проток, которые впадают в полые вены.

Препарат «Сердце быка» (гематоксилин и эозин). При малом увеличении микроскопа (х10) выявляются эндокард и участок миокарда. Внутренний слой эндокарда, обращенный в сердечную полость, состоит из эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в подэндотелиальном слое выявляются волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани, малодифференцированные камбиальные клетки и отдельно расположенные гладкомышечные клетки (рис. 73).

Между эндокардом и мышечными клетками типичной рабочей мускулатуры выявляются волокна Пуркинье. Атипические волокна проводящей системы характеризуются рядом отличительных признаков: имеют крупные размеры, неправильную овальную форму, ядра - крупные и светлые, расположенные по периферии. В волокнах много саркоплазмы и гликогена, мало митохондрий и рибосом, обычно небольшое число миофибриллы располагается по периферии клеток, вследствие чего при окраске гематоксилином и эозином волокна очень светлые.

Препарат «Капилляры, артериолы, венулы мягкой оболочки головного мозга кошки» (гематоксилин и эозин). Для более полного представления о сосудах микроциркуляторного русла нужно рассмотреть тотальный препарат, где были бы видны все слои сосудов - как с поверхности, так и в оптическом сечении. Рассматривая препарат при слабом увеличении микроскопа (х10), можно выявить тоненькие трубочки различного диаметра, образующие сеть. При сильном увеличении микроскопа (х40) во всех сосудах во внутреннем слое выявляются ядра эндотелиальных клеток (рис. 74). Артериолы имеют меньший диаметр, чем венулы, и характеризуются наличием среднего слоя, состоящего из гладкомышечных клеток, ядра которых

Рис. 73

/ - эндокард; II - миокард: 7 - волокна Пуркинье; 2- кардимоиоциты

Рис. 74 . Сосуды микроциркуляторного русла:

• 7 - капилляр; 2 - артериола; 3 - венула;
• 4 - эндотелиальный слой;
• 5 - адвентициальные клетки;
• 6 - гладкомышечные клетки;
• 7 - адвентициальные клетки расположенных в виде спирали, что придает сосуду характерный исчерченный вид. Венула имеет широкий просвет с большим количеством эритроцитов. Наружный слой у всех сосудов образован отдельно расположенными адвентициальными клетками.

Препарат «Бедренная артерия кошки» (гематоксилин и эозин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в артерии мышечного типа различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки. При сильном увеличении микроскопа (х40) во внутренней оболочке найти, нарисовать и обозначить: эндотелиальный слой, подэндотелиальный слой и внутреннюю эластическую мембрану (рис. 75, а).

Средняя оболочка состоит из гладкомышечных клеток, на поверхности которых располагаются эластические волокна; образующийся

Рис. 75 а - артерия: 7 - ядра эндотелиальных клеток; 2 - внутренняя эластическая мембрана; 3 - гладкомышечные клетки; 4 - наружная эластическая мембрана; 5 - адвентициальная оболочка; 6 - сосуды сосудов; 6 - вена: 7 - ядра эндотелиальных клеток; 2 - гладкомышечные клетки; 3 - адвентициальная оболочка; 4 - сосуды единым эластическим каркас создает постоянный открытый просвет сосуду и непрерывность тока крови. На границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана, состоящая из продольно расположенных переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают вид сплошной мембраны. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, волокна которой имеют преимущественно косое и продольное направление. Между волокнами находятся адвентициальные и жировые клетки.

Препарат «Бедренная вена кошки» (гематоксилин и эозин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в вене мышечного типа с сильным развитием мышечных элементов различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки (рис. 75, б). При сильном увеличении микроскопа (х40) во внутренней оболочке выявляется эндотелий и подэндотелиальный слой, в котором имеются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольными слоями. Средняя оболочка содержит пучки гладких мышечных клеток, расположенных циркулярными слоями, выше основания клапана средняя оболочка истончается. Ниже места прикрепления клапана мышечные пучки перекрещиваются, создавая утолщение. В наружной оболочке, образованной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, продольно расположены пучки гладких мышечных клеток. Просвет вен спавшийся, и здесь выявляются клетки крови, преимущественно оранжевого цвета эритроциты.

Препарат «Аорта свиньи» (гематоксилин и пикроиндигокармин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в сосуде эластического типа различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки, относительная толщина которых значительно преобладает по сравнению с таковыми сосудов мышечного типа (рис. 76). Изучая препарат, при сильном увеличении микроскопа (х40), сопоставьте строение оболочек аорты и артерии мышечного типа, уяснив и связав морфологические различия с функциональными особенностями сосудов различного диаметра.

Внутренняя оболочка выстлана эндотелием, состоящим из многообразных по форме и размерам клеток. Очень выражен подэндотелиальный слой Лангганса, состоящий из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с множеством адвентициальных клеток звездчатой формы, выполняющих камбиальную функцию. Внутренняя оболочка образует полулунные клапаны. В межклеточном веществе внутренней оболочки выявляется большое количество кислых мукополисахаридов и фосфолипидов, представленных холестерином и жирными кислотами.

Средняя оболочка состоит из 40-50 эластических окончатых мембран (membranae fenestratae), связанных между собой эластическими

Рис. 76 . Аорта:

/ - эндотелиальный и подэндотелиальный слои;

• 2 - эластические мембраны;
• 3 - адвентициальная оболочка;
• 4 - сосуды сосудов: 4а - артерия; 46 - вена; 5 - жировые клетки

волокнами. Между мембранами расположены небольшое количество фибробластов и гладкомышечные клетки, имеющие косое по отношению к мембранам направление. Строение средней оболочки обеспечивает эластичность аорты и смягчение толчков крови, выталкиваемой в сосуд во время систолы левого желудочка сердца, а также способствует поддержанию тонуса сосудистой оболочки во время диастолы.

Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани со значительным содержанием эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление. В средней и наружной оболочке проходят сосуды сосудов и нервные стволики.

Контрольные вопросы

• 1. Какова структура эндокарда?
• 2. Каково строения типичных кардиомиоцитов и атипичных проводящих волокон миокарда?
• 3. Каковы особенности строения сосудов микроциркуляторного русла?
• 4. Как отличить на препаратах артериолы от венул?
• 5. Какие общие характеристики и какие отличия имеют артерии и вены мышечного типа?
• 6. Какие признаки характерны для сосудов эластического типа?
• 7. Чем объясняется сходство строения и наличия клапанов в венозных и лимфатических сосудах?