Эмбриогенез головного мозга. Задний мозговой пузырь, rhombencephalon

Филогенез НС . 1 тип регуляции – гуморальная (клеточный уровень) + эндокринная. 2. Нервная регуляция:

1. У кишечнополостных – диффузная НС.

2. У червей и др. членистоногих - узловая НС.

3. У низших хордовых до высших позвоночных – трубчатый тип НС.

Эмбриогенез НС. В эмбриональном развитии нервной системы из эктодермы выделяют стадии: нервной пластинки, нервного желобка и нервной трубки, расширенный передний конец которой расчленяется на три первичных мозговых пузыря.

1. Ромбовидный мозг

2. Средний мозг.

3. Передний мозг.

Дальнейшие трансформации приводят к формированию пяти мозговых пузырей, названия которых соответствуют отделам головного мозга, которые из них формируются.

1. Ромбовидный – добавочный (продолговатый) и задний: мост и мозжечок.

2. Средний

3. Передний – промежуточный и конечный.

31. Общий план строения головного мозга. Ствол мозга: строение продолговатого мозга, моста, среднего мозга, промежуточного мозга.

Головной мозг делят на отделы, соответствующие их происхождению из мозговых пузырей: 1) ромбовидный мозг, разделяющийся на добавочный (продолговатый), задний и перешеек ромбовидного мозга; 2) средний мозг и 3) передний мозг, включающий промежуточный и конечный.

Продолговатый (добавочный) мозг (myelencephalon) является продолжением спинного мозга, частично сохраняя черты его строения; называют луковицей мозга. На поверхности имеются борозды и щели аналогичные образованиям спинного мозга. На передней поверхности передняя срединная щель разделяет валикообразные утолщения - пирамиды, образованные двигательными (эфферентными) путями; переход части путей на противоположную сторону образует перекрест пирамид. Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение - олива, в глубине которой залегают ядра олив. На заднюю поверхность продолговатого мозга продолжается задняя срединная борозда, по бокам от которой лежат задние канатики. В направлении кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку в составе его нижних ножек. Каждый задний канатик разделяется задней промежуточной бороздой на тонкий и клиновидный пучки, составленные афферентными (чувствительными) проводящими путями. Серое вещество внутри продолговатого мозга представлено переключательными ядрами (тонкое и клиновидное ядра), ретикулярной формацией и ядрами черепных нервов (IX-XII пары). Ядра продолговатого мозга осуществляют вегетативную регуляцию деятельности сердечно-сосудистой системы, дыхания; защитные рефлексы: кашель, чихание; пищевые рефлексы: сосание, глотание, секрецию пищеварительных желез.

Мост (pons) - утолщенный отдел ствола мозга. В стороны продолжается в средние ножки мозжечка. Дорсальная поверхность входит в состав дна ромбовидной ямки. Между волокнами располагаются ядра трапециевидного тела. В дорсальной части моста проходят афферентные проводящие пути, включая медиальную петлю, а также залегают ядра V-VIII пар черепных нервов, ретикулярная формация. В вентральной части проходят эфферентные проводящие пути, включая пирамидные и поперечные волокна.

Полостью ромбовидного мозга является IV желудочек. Книзу полость IV желудочка сообщается с центральным каналом спинного мозга, сверху в нее открывается водопровод мозга.

Средний мозг (mesencephalon) - короткий отдел ствола мозга, образующий на вентральной поверхности ножки мозга, на дорсальной поверхности - четверохолмие с отходящими от верхних и нижних холмиков рукоятками. На поперечном разрезе: крыша и ножки, последние разделяются на покрышку и основание. Между крышей и ножками - водопровод мозга, окруженный центральным серым веществом, в котором залегают ядра III-IV пар черепных нервов. В крыше среднего мозга расположены ядра верхних (подкорковые центры зрительного анализатора и через одноименные рукоятки связаны с ядрами латеральных коленчатых тел и нижних (подкорковые центры слухового анализатора и связаны через одноименные рукоятки с медиальными коленчатыми телами) холмиков - участвуют в формировании ориентировочных двигательных реакций на свет и звук. В покрышке ножек мозга проходят афферентные проводящие пути (медиальная петля), медиальный продольный пучок, обеспечивающий синхронные движения глазных яблок, ретикулярная формация и красное ядро - координационный центр экстрапирамидной системы. Основание ножек мозга составлено эфферентными проводящими путями.

Промежуточный мозг (diencephalon) состоит из двух отделов: таламического мозга и подбугорной области (гипоталамуса).

Таламический мозг (thalamencephalon) подразделяется на три основные части: зрительный бугор (thalamus opticus), надбугорная область (epithalamus) и забугорная область (metathalamus).

Зрительный бугор имеет яйцевидную форму с утолщенным задним концом (подушка). Содержит многочисленные ядра - подкорковые центры всех видов чувствительности (кроме обонятельной).

Надбугорная область представлена эпифизом (верхний мозговой придаток, шишковидное тело), который является нейроэндокринным органом, и поводками. Поводки соединяются спайкой, на которой закреплен эпифиз. К забугорной области относятся медиальные и латеральные коленчатые тела, которые содержат ядра - подкорковые центры слухового и зрительного анализаторов.

Гипоталамус - область, лежащая вентральнее таламической области в дне III желудочка. Отделен от таламуса подталамической бороздой. Делится на два отдела: 1) передний гипоталамус, к которому относят зрительный перекрест с зрительными трактами, серый бугор, воронку и заднюю долю гипофиза; 2) задний гипоталамус - сосцевидные тела и заднюю гипоталамическую область. В гипоталамусе залегают нейросекреторные ядра. Полостью промежуточного мозга является III желудочек - щелевидная полость, лежащая между зрительными буграми. III желудочек соединяется с IV водопроводом мозга, а с боковыми - межжелудочковыми отверстиями.

Ввиду того что эта группа клеток возникает из парных зачатков и вскоре вновь разделяется на правый и левый компоненты, ее можно считать парной структурой, хотя благодаря своему временному срединному положению дорзально от нервной трубки она была названа ганглионарной пластинкой.

Ганглионарная пластинка растет в переднезаднем направлении. В ходе дальнейшего развития ее клетки мигрируют вентро-латерально по обеим сторонам спинного мозга и в то же время начинают образовываться сегменты. Метамерно расположенные группы клеток, возникшие из ганглионарной пластинки, дают начало ганглиям задних корешков спинальных нервов, а в головном отделе образуют ганглии черепномозговых нервов, имеющих чувствительные компоненты.

Первичные мозговые пузыри

Выше было отмечено заметное расширение передней части нервной пластинки. Когда из нервной пластинки формируется нервная трубка, ее передняя часть в области будущего головного мозга имеет больший диаметр. Из более тонкой части нервной трубки, расположенной каудально от расширенной головной области, образуется спинной мозг.

Уже при своем возникновении головной мозг проявляет некоторые признаки дифференциации на отделы. У четырехнедельных эмбрионов человека можно выделить три области головного мозга. Это так называемые передний мозг, средний мозг и задний мозг. Передний мозг (prosencephalon) является наиболее широким в связи с наличием глазных пузырей, которые возникают в виде выростов из его латеральных стенок.

В самой передней части переднего мозга полное закрытие нервных складок несколько замедляется. В течение некоторого времени там сохраняется отверстие, известное как neuroporus anterior.

Средний мозг (mesencephalon) отделен от переднего и несколько менее четко от заднего небольшими сужениями стенок нервной трубки. У ранних эмбрионов mesencephalon проявляет незначительную местную специализацию, предшествующую формированию специфических структур.

Его крыша увеличивается в толщине и дифференцируется в corpora quadrigemina (центры, связанные со зрением и слухом), а вдоль его дна образуются большие волокнистые тракты crurae cerebri, которые связывают более высокорасположенные масти головного мозга со спинным мозгом.

Каудальный конец заднего мозга, или rhombencephalon, постепенно переходит в более тонкую часть нервной трубки, которая в дальнейшем превращается в спинной мозг. Наиболее интересной особенностью последнего на ранних стадиях являются обнаруживаемые им явные признаки нейромерных расширений, указывающих на то, что головной мозг в своей основе также имеет метамерную организацию.

Точная гомология характерных расширений головного мозга со специфическими нейромерами предраковых форм еще не установлена. Полемика идет вокруг вопроса о слиянии нейромеров в передней части головного мозга. В головном мозгу эмбриона можно видеть по крайней мере 11 расширений, но характерный вид имеют только более задние из них. Некоторые из передних расширений несомненно представляют несколько нейромеров. Весьма возможно, что в головном мозгу позвоночных представлено не менее 15 нейромеров.

Период , в течение которого головной мозг состоит из трех пузырей, продолжается недолго. К концу четвертой недели уже появляются признаки предстоящего разделения переднего мозга, и вскоре после этого становится заметной дифференциация заднего мозга. На шестой неделе развития мы можем различить в мозгу пять отделов. Передний мозг разделился на конечный мозг telencephalon и промежуточный мозг diencephalon, средний мозг не изменился, а задний мозг дифференцировался в закладку мозжечка metencephalon и закладку продолговатого мозга myelencephalon.

Конечный мозг , telencephalon, представляет собой наиболее переднюю часть мозга, а его два боковых выроста называются латеральными телэнцефалическими пузырями. Его задняя граница легко определяется путем проведения линии от складки в крыше мозга, называемой velum transversum, к зрительной ямке - вдавлению в дне мозга на уровне зрительных стебельков. Так как эта ямка находится непосредственно перед зрительной хиазмой, ее часто называют преоптической ямкой.

Промежуточный мозг , diencephalon, - это более задняя часть бывшего переднего мозга. Ее задняя граница условно определяется путем проведения линии от бугорка в дне нервной трубки, называемого tuberculum posterium, к вдавлению в крыше нервной трубки, которое уже появляется на этой стадии развития. При рассмотрении эмбриона целиком оно иногда отчетливо видно, а иногда незаметно.

Наиболее отчетливой особенностью промежуточного мозга является наличие боковых выростов, образующих глазные пузыри, а также дивертикула, находящегося посередине вентральной стенки и образующего infundibulum. Вырост из середины дорзальной стенки промежуточного мозга известен под названием эпифиза, который, становясь заметным у куриного эмбриона на 3-4-й день, у свиньи и у человека появляется относительно поздно.
Обычно у эмбрионов человека длиной 9-11 мм еще нет никаких признаков эпифизарного выпячивания, впервые отмечаемого у 12-миллиметровых эмбрионов.

Средний мозг mesencephalon у ранних змбрионов почти не изменяется. От метзнцефалона его отделяет хорошо видимое сужение нервной трубки.
На этой стадии наблюдается подразделение заднего мозга rhombencephalon на закладку мозжечка metencephalon и закладку продолговатого мозга myelencephalon. Дорзальная стенка нервной трубки непосредственно каудапьно от мезо-ромбэнцефалического сужения очень толста в противоположность тонкой крыше каудальной части заднего мозга. Часть нервной трубки, где находится зто утолщение, является метэнцефалоном, а конец заднего мозга с тонкой крышей составляет миелзнцефалон.

Хотя все внешние признаки отдельных нейромеров к этому времени исчезают, внутренняя поверхность стенки миелзнцефалона обнаруживает явные следы метамерии.

Черепномозговые нервы

Связи черепномозговых нервов с различными структурами головы и особенно с головным мозгом весьма стабильны у всех млекопитающих. У рыб мы наблюдаем 10 пар черепномозговых нервов. У млекопитающих имеются те же самые 10 черепномозговых нервов с аналогичными отношениями и функциями.

Кроме того, головной мозг млекопитающих в процессе прогрессивной специализации включил в себя часть нервной трубки, которая у примитивных рыб является неизмененным спинным мозгом. Об этом свидетельствует наличие у млекопитающих 12 пар черепномозговых нервов, из которых первые 10 являются гомологами 10 черепномозговых нервов рыб, а последние две пары представляют модификацию самых передних спинальных нервов рыб.

Двенадцать пар черепномозговых нервов обозначаются по номерам и по названиям. Начиная с наиболее переднего, это следующие нервы: (I) обонятельный (olfactorius); (II) зрительный (opticus); (III) глазодвигательный (oculomotorius); (IV) блоковый (trochlearis); (V) тройничный (trigeminus); (VI) отводящий (abducens); (VII) лицевой (facialis); (VIII) слуховой (acusticus); (IX) языкоглоточный (glossopharingeus); (X) блуждающий (vagus); (XI) добавочный (accessorius); (XII) подъязычный (hypoglossus). У шестинедельных эмбрионов хорошо видны все черепномозговые нервы, за исключением обонятельного и зрительного.

Нервы, несущие чувствительные (афферентные) волокна , вблизи места своего соединения с головным мозгом имеют ганглии. За исключением слухового (VIII), все нервы, несущие ганглии, содержат также и некоторое количество эфферентных (двигательных) волокон, т. е. являются смешанными нервами. Те черепномозговые нервы, которые построены практически лишь из эфферентных волокон, наружных ганглиев не имеют (нервы III, IV, VI, XII).

1. Назовите части головного мозга на стадии трех мозговых пузырей.

2. На какой неделе внутриутробного развития головной мозг проходит стадию пяти мозговых пузырей?

3. Какие отделы головного мозга формируются из каждого мозгового пузыря?

4. В каких пластинках нервной трубки происходит закладка ядер «типичных» череп­ных нервов?

5. Какой отдел головного мозга зародыша растет наиболее интенсивно?

6. Как происходит формирование цитоархитектонических слоев коры головного мозга?

7. Что такое рельеф полушарий? Как и когда он формируется?

4.2. Ствол мозга

1. Какие отделы головного мозга относятся к стволу мозга?

2. Назовите функции ствола мозга.

3. Какие черепные нервы отходят от ствола мозга?

4. Чем образованы крыша, покрышка и основание ствола мозга?

5. Ядра каких черепных нервов располагаются в продолговатом мозге?

6. Чем образована медиальная петля и каково ее функциональное значение?

7. Какие проводящие пути проходят в покрышке продолговатого мозга?

8. Какие проводящие пути проходят в основании продолговатого мозга?

9. Какие центры общеорганизменного значения находятся в продолговатом мозге?

10.Ядра каких черепных нервов располагаются в мосте?

11.Назовите функцию волокон, составляющих трапециевидное тело и мозговые поло­ски моста.

12.Какие восходящие пути проходят в покрышке моста?

13.Что такое латеральная петля и как она формируется?

14.Где локализуется слуховой проводящий путь?

15.Где находятся собственные ядра моста? Определите их функцию.

16.Какие центры находятся в верхних холмиках четверохолмия?

17.Какие центры находятся в нижних холмиках?

18.Ядра каких черепных нервов располагаются в покрышке среднего мозга?

19.Какие восходящие пути проходят в покрышке среднего мозга?

20.Какие нисходящие пути берут начало в крыше среднего мозга?

21.Где расположено красное ядро и какой путь от него начинается?

22.Какие проводящие пути проходят в основании среднего мозга?

23.В каких отделах ствола мозга расположена ретикулярная формация?

24.Определите функции ретикулярной формации мозга.

25.Какие нисходящие пути берут начало от ретикулярных ядер? Где они заканчива­ются?

Черепные нервы и области их иннервации

1. Назовите 12 пар черепных нервов. От каких отделов мозга они отходят?

2. Какие черепные нервы являются чисто сенсорными?

3. Почему I и II пары не относят к типичным черепным нервам?

4. Назовите соматомоторные черепные нервы. Какие ядра они имеют? Каков состав их волокон? Что они иннервируют?

5. Назовите бранхиогенные черепные нервы.

6. Перечислите ядра тройничного нерва. На какие основные ветви он разделяется и что иннервируют эти ветви?

7. Перечислите ядра лицевого нерва. На какие основные ветви он разделяется и что они иннервируют?

8. Перечислите ядра языкоглоточного нерва. На какие основные ветви он разделяется и что они иннервируют?

9. Перечислите ядра блуждающего нерва. На какие основные ветви он разделяется и что иннервируют эти ветви?

Мозжечок

1. Назовите функции мозжечка.

2. Какие части различают в мозжечке?

3. С какими анатомическими структурами мозга связана клочково-узелковая доля мозжечка?

4. С какими анатомическими структурами мозга связана передняя доля мозжечка?

5. С какими анатомическими структурами мозга связана задняя доля мозжечка?

6. Опишите строение коры мозжечка.

7. Какие волокна спинного мозга связывают ядра ствола с корой мозжечка? В каких ножках мозжечка они проходят?

8. Перечислите ядра мозжечка. Куда направляются волокна от ядер мозжечка? В каких ножках мозжечка они проходят?

Промежуточный мозг

1. Какие анатомические структуры образуют промежуточный мозг?

2. Что служит полостью промежуточного мозга?

3. Назовите основные группы ядер таламуса, дайте их функциональную характери­стику.

4. В каких ядрах таламуса происходит переключение восходящих путей поверхностной и глубокой чувствительности?

5. В каких ядрах таламуса происходит переключение волокон, идущих к коре больших полушарий в составе зрительных трактов?

6. Какие ядра таламуса связаны с лимбической системой мозга?

7. Какую роль в организме играет эпифиз?

8. Какие центры расположены в медиальных коленчатых телах?

9. Какие центры расположены в латеральных коленчатых телах?

10.Назовите анатомические структуры, входящие в состав гипоталамуса.

11.Назовите ядра гипоталамуса, относящиеся к средней группе. Какие процессы в ор­ганизме они контролируют?

12.С какими структурами головного мозга связан гипоталамус?

13.Что такое гипофиз и каково его функциональное значение?

14.Что такое гипоталамо-гипофизарная система?

Конечный мозг

1. Назовите анатомические структуры, входящие в состав конечного мозга.

2. Назовите доли полушарий головного мозга. Какие борозды их разделяют?

3. Назовите основные извилины и разделяющие их борозды в каждой доле больших полушарий.

4. Укажите, где расположены корковые центры двигательного, кожно-мышечного, слухового, зрительного, вкусового и обонятельного анализаторов.

5. Где расположены центры речи? Стереогноза? Праксии?

6. Где располагается гиппокамп и каковы его функции?

7. Что такое цитоархитектоника коры мозга? На какие цитоархитектонические слои подразделяется кора большого мозга?

8. В чем состоит функциональное значение корковых нейронных ансамблей?

9. Назовите базальные ядра конечного мозга.

10.Определите функциональную роль базальных ядер.

11.Как называются прослойки белого вещества, отделяющие базальные ядра друг от друга? Какие волокна проходят в этих прослойках?

Похожая информация.

На следующем этапе развития головного мозга в эмбриогенезе на переднем (ростральном ) конце трубки возникают три специализированных вздутия: первичные мозговые пузыри - передний мозг, средний мозг, задний мозг (рис. 27).

Рис. 27.

Из каждого пузыря развивается одна из трех основных зон головного мозга - передний, средний и задний мозг. Полости каждого пузыря развиваются в желудочки мозга.

Каудальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Полость каудального отдела нервной трубки формирует спинно-мозговой канал.

Дифференциация мозговых пузырей

На следующем этапе происходит дифференциация первичных мозговых пузырей.

Передний мозговой пузырь подразделяется на три вторичных пузыря: 1) левый и правый конечный пузырь; 2) левый и правый зрительный пузырь; 3) непарный промежуточный пузырь (рис. 28).

Рис. 28.

Конечный пузырь претерпевает наиболее сложные изменения в процессе развития мозга. Он развивается в четырех направлениях.

Левый и правый пузыри начинают расти назад и вбок (полностью закрывая промежуточный пузырь). Вентрально-медиальный отдел конечного пузыря смыкается с боковой (латеральной) поверхностью промежуточного пузыря.

Из переднего отдела левого и правого пузыря формируются обонятельные луковицы и обонятельный нерв.

Клетки стенок конечного пузыря делятся и дифференцируются в корковые структуры (кора больших полушарий) и подкорковые структуры (базальные ганглии).

Нейроны конечного пузыря формируют аксоны, с помощью которых устанавливают связи с другими отделами нервной системы. Эти аксоны собираются в пучки, которые формируют три основные системы белого вещества: белое вещество коры больших полушарий, мозолистое тело (corpus callosum), внешняя капсула.

Белое вещество коры больших полушарий содержит аксоны, которые связывают между собой нейроны, находящиеся в пределах коры больших полушарий одного полушария. Мозолистое тело содержит аксоны, которые связывают между собой корковые нейроны, находящиеся в разных полушариях. Внешняя капсула содержит аксоны, связывающие кору больших полушарий со стволом мозга, в частности, с таламусом.

Внутреннее пространство конечного пузыря формирует боковые желудочки мозга.

Таким образом, из конечного пузыря развиваются большие полушария мозга (конечный мозг), которые включают кору больших полушарий, подкорковые ядра, обонятельный мозг, белое вещество и боковые желудочки мозга.

Из промежуточного пузыря развиваются таламус и гипоталамус. Внутреннее пространство промежуточного пузыря формирует третий желудочек мозга.

Из зрительного пузыря развиваются зрительный нерв и сетчатка глаза. Таким образом, сетчатка глаза и зрительный нерв являются частью головного мозга, а не периферической нервной системы.

Средний пузырь претерпевает незначительные изменения по сравнению с передним пузырем. Дорсальная сторона среднего пузыря развивается в гектум или четверохолмие. Вентральная сторона среднего пузыря развивается в тегментум (рис. 29). Узкое внутренне пространство, заполненное спинно-мозговой жидкостью, превращается в мозговой водопровод, который соединяет третий и четвертый мозговые желудочки.

Рис. 29.

Задний пузырь развивается в три структуры: 1) мозжечок; 2) Варолиев мост; 3) продолговатый мозг (рис. 30). Мозжечок и Варолиев мост формируются из рострального отдела заднего пузыря. Из ромбовидных губ, которые находятся на дорсальной стороне заднего пузыря, образуется мозжечок. Губы растут дорсально и медиально, затем соединятся в единое целое. Вентральная стенка заднего пузыря формирует Варолиев мост. Продолговатый мозг образуется из каудального отдела заднего пузыря. Вентральная и латеральная стороны пузыря разрастаются, а дорсальная сторона превращается в тонкую крышу, состоящую из клеток эпендимы. На вентральной стороне продолговатого мозга формируется белое вещество (пирамиды продолговатого мозга).

Рис. 30. Диффсрснцировка заднего пузыря: а - развитие рострального отдела заднего пузыря; б - развитие каудального отдела заднего пузыря

На рис. 30 представлено развитие заднего пузыря. Внутреннее пространство заднего пузыря, заполненное спинномозговой жидкостью, превращается в четвертый мозговой желудочек (рис. 31).

Рис. 31.

На рис. 31 представлено развитие спинного мозга.

Развитие больших полушарий

Поверхность коры больших полушарий во время онтогенеза сильно разрастается, формируя многочисленные складки (борозды и извилины). Основные стадии в развитии коры больших полушарий представлены на рис. 32-33.

Рис. 32.

Рис. 33.

развития

Кора больших полушарий дифференцируется на четыре больших доли: 1) фронтальную; 2) теменную; 3) височную; 4) затылочную (см. рис. 33).