Organogeneza Din ce țesuturi se formează organele? Organogeneza (neurula, formarea organelor)
ORGANOGENEZĂ (organogeneza; Greacă, instrument organon, organ + origine geneza, origine) - un set de procese de formare și dezvoltare a organelor. Perioada de O. intensivă la oameni și animale urmează etapele inițiale ale dezvoltării embrionului - zdrobirea oului fecundat (vezi Zdrobirea oului), blastula (vezi) și gastrularea (vezi). În timpul procesului de gastrulare, un embrion cu un singur strat este transformat într-unul cu trei straturi, constând dintr-un strat exterior - ectoderm (vezi), un strat interior - endoderm (vezi) și un strat celular intermediar - mezoderm (vezi). Structura generală a embrionului cu trei straturi și procesele ulterioare ale O. sunt practic similare la vertebrate și la oameni.
Punctul de plecare al lui O. ar trebui considerat separarea principalelor rudimente ale viitoarelor organe și țesuturi; are loc procesul de neurulatie - îngroșarea ectodermului dorsal, ducând la formarea plăcii neurale, marginile tăieturii se ridică și se închid unele cu altele de-a lungul liniei mediane, formând un tub neural gol - rudimentul creierului și măduvei spinării . În timpul procesului de neurulație (parțial și gastrulație), corpul embrionului de-a lungul axei cap-coadă este împărțit în zone: zona rudimentelor structurilor cefalice anterioare (creier neresumptiv, rudimente oculare, coduri nazale); zona primordiilor structurilor posterioare ale capului (medulla prezumtivă oblongata, vezicule auditive) și zona primordiilor structurilor trunchi-caudale (rinichi, membre și coadă). La scurt timp după închiderea tubului neural, partea sa dorsală se slăbește și celulele migrează în afara tubului neural, dând naștere la dezvoltarea ganglionilor spinali și simpatici, celule pigmentare, ectomezenchim, celule medularei suprarenale, neuroleme (membranele lui Schwann), schelet facial, etc. Mezodermul de pe laturile tubului neural tubul, format în ciorchini metameric, sau somiți, dă naștere dezvoltării mușchilor, dermului și elementelor scheletice ale coloanei vertebrale și eplanhnotomul (parte a mezodermului situat ventral față de somiți de pe părțile laterale ale tubului intestinal) - inima, vasele de sânge, rinichii și gonadele, mucoasa peritoneală și organele stroma de origine endodermică. Cavitatea dintre straturile exterior (parietal) și interior (visceral) ale splanhnotomului formează un celom, corespunzător cavităților abdominale, pleurale și pericardice ale organismului adult. Interacțiunea acumulărilor de mezenchim al stratului parietal cu ectodermul tegumentar duce la formarea primordiilor membrelor. Faringele, stomacul, intestinele, ficatul, plămânii, pancreasul și glandele tiroide se dezvoltă din endoderm.
Organele apar de obicei din mai multe (două până la patru) primordii diferite, dând naștere la diferite componente ale țesutului. De exemplu, epiteliul care căptușește pereții intestinului se dezvoltă din endoderm, țesut conjunctiv și mușchi netezi - din mezenchim (vezi), etc. Oasele, vasele, ganglionii limfatici sunt formați din mezenchim, dar aici creșterea în interior a derivaților rudimentului neural apare odată cu formarea fibrelor nervoase, a terminațiilor nervoase etc.
La embrionul uman, procesele de gastrulatie si neurulatie au loc intre mijlocul saptamanii a 2-a si sfarsitul celei de-a 3-a saptamani dupa fecundarea ovulului - stadiul de formare a asa-numitului. dâră primitivă (vezi Germ). În a 9-a-14 zi de sarcină se formează embrionul. arr. structuri auxiliare - trofoblast (vezi), mezenchimul extraembrionar și sacul vitelin. Materialul celular al embrionului însuși este situat în punctul de contact dintre fundul sacului amniotic și acoperișul sacului vitelin (Fig. 1). Procesul de gastrulație la oameni, păsări și mamifere placentare are multe în comun. Până la sfârșitul săptămânii a 3-a, se formează un complex axial de primordii, caracteristic cordatelor. O caracteristică a neurulării în embrionul uman este formarea unei secțiuni anterioare mari a plăcii neurale, care este asociată cu dezvoltarea ulterioară a creierului. Până la sfârșitul celei de-a 3-a săptămâni, corpul embrionului este separat de părțile extraembrionare și tubul neural este închis. Închiderea începe în viitoarea regiune cervicală și continuă în trunchi în direcția caudală, iar în cap în direcția craniană. Secțiunea capului tubului neural se închide cel mai târziu. Concomitent cu formarea tubului neural, rudimentele ochilor sunt separate sub formă de excrescențe ale veziculei proencefal, placode nazale și, la nivelul rudimentului medulei oblongate, vezicule auditive. Între a 3-a și a 4-a săptămână, stadiul inițial de dezvoltare a inimii este finalizat și se stabilește un flux sanguin unidirecțional, apar rudimentele sistemului respirator, ficatul, glanda tiroidă și mezonefrul (rinichiul final). Golful bucal se formează la sfârșitul săptămânii a 3-a-2, iar anusul - la sfârșitul săptămânii a 4-a. Mugurii membrelor încep să apară la sfârșitul săptămânii a 4-a, iar dezvoltarea lor continuă pe parcursul săptămânii 5-8. În a treia lună de sarcină, începe perioada de dezvoltare fetală (vezi Făt).
În anii 20 Secolului 20 A apărut ideea dezvoltării ca un lanț de dependențe cauzale în diferențierea unor părți ale corpului de alte părți. * Într-adevăr, influența anlagei cordo-mezodermului, care migrează adânc în embrion în timpul gastrulației, determină formarea unui tub neural în ectoderm. După separare, notocorda, împreună cu tubul neural, provoacă condensarea și cartilajul mezenchimului somitic care formează vertebrele. Capacitatea rudimentului de a se dezvolta într-unul sau altul organ după transplant într-un loc străin (dacă este luat în stadiul de după inducție, dar înainte de începerea diferențierii sale) se numește autodiferențiere și capacitatea de autodiferențiere. se numește determinarea rudimentului (vezi Determinarea țesuturilor). Studiile ulterioare au arătat că efectul inițial de inducție asigură implementarea doar a primei etape a O.; dezmembrarea ulterioară a rudimentelor în părți și diferențierea lor sunt asociate nu numai cu noile influențe ale țesuturilor din jur, ci și cu aranjarea spațială a celulelor în interiorul rudimentului și în sistemul general al corpului.
Ectodermul, ca și endodermul în mare măsură, nu este capabil de autodiferențiere, iar formarea derivaților lor inerenți este asociată cu interacțiunea lor cu mezodermul. Numeroase experimente care combină ectodermul cu mezodermul inductor au arătat că, în ciuda faptului. că, fără acțiunea mezodermului, astfel de derivați ai ectodermului cum ar fi părul, pene, solzi etc., nu se dezvoltă; specificitatea structurilor emergente este determinată de ectoderm, adică sistemul de reacție. În endoderm, dimpotrivă, specificitatea mezodermului pentru dezvoltarea anumitor organe din acesta este extrem de importantă. Într-un sistem reactiv, competența de a forma angajarea unui anumit organ este distribuită mult mai larg decât locul de localizare normală a acestui rudiment, datorită căruia dezvoltarea unor organe suplimentare este posibilă atunci când conexiunile normale sunt întrerupte (în experiență sau în timpul anormale). dezvoltare). Odată cu creșterea în vârstă a embrionului, are loc o îngustare a zonelor competente ale sistemului de reacție și apoi o dispariție completă a competenței. Proprietățile inductoarelor se modifică, de asemenea, odată cu vârsta. Astfel, dezvoltarea normală a organelor depinde de combinația în timp util a sistemului de reacție și inductor. Întârzierea sau pierderea oricărei legături în acest proces duce la absența sau dezvoltarea defectuoasă a organelor. Procesele de motilitate celulară sunt de mare importanță în combinarea în timp util a diferitelor părți ale embrionului în timpul gastrulației și oxigenării.
Procesul lui O. este întotdeauna însoțit de procesele de diferențiere și histogeneză celulară (vezi). Coordonarea spațială și temporală a proceselor de oxigenare se realizează prin interacțiuni intercelulare cauzate de proprietățile celulelor și ale complexelor lor precum adezivitatea, inhibarea contactului, mobilitatea, capacitatea de deformare, eliberarea de substanțe intercelulare (matrice) și substanțe chimice. regulatorii Multe procese de formare a formei în O. sunt asociate cu mișcările celulelor individuale și complexele acestora, straturile celulare și chiar primordiile întregului organ. Celulele individuale se deplasează cu ajutorul flopodiilor contractile lungi (lobopodia), iar straturile celulare se mișcă cu ajutorul membranelor ondulate ale celulelor marginale (mai rar cu ajutorul filopodiilor). Capacitatea celulelor de a se deforma, care, împreună cu creșterea lor neuniformă, stă la baza îndoirii straturilor celulare, este asociată cu modificări în structura și orientarea microfibrilelor și microtubulilor.
Interacțiunile intercelulare sunt, de asemenea, caracteristice perioadei de histogeneză. Procesele specializate pentru O. sunt formarea de către straturile germinale și derivații acestora de pliuri, invaginări, îngroșări și subțieri, zone de creștere neuniformă (Fig. 2), fuziuni, precum și separarea anlagelor, germinarea lor reciprocă etc. Complexul coordonat spațio-temporal al acestor procese este, în esență, ontogenetic O.
O. apare sub controlul direct al genomului (vezi). Acest lucru este evidențiat de un număr mare de malformații (vezi), asociate etiologic cu mutații ale genelor individuale (vezi Mutația).
Experimentele cu transplantul de nuclee de celule somatice în diferite stadii de dezvoltare într-un ovul nefertilizat și hibridizarea ADN-ului au oferit dovezi incontestabile ale conservării întregului genom în majoritatea țesuturilor somatice ale corpului. Ideea acțiunii diferențiale a genelor în dezvoltare, bazată pe interacțiunea dintre nucleu și citoplasmă, a fost ferm stabilită.
Implementarea lui O. este asociată nu numai cu diferențierea celulară, ci și cu dezvoltarea mecanismelor de coordonare. Sistemul de dependențe inductive este una dintre cele mai timpurii modalități de integrare a proceselor de dezvoltare. Posibilitatea implementării lor este pregătită de fenomene chiar mai timpurii. Maturarea competenței sistemelor de reacție, proprietățile inductorilor, sinteza și acumularea de molecule aparținând diferitelor clase de ARN și proteine, care controlează ulterior activitatea diferențială a genelor, sunt pregătite prin activitatea sintetică a nucleului în oogeneză ( vedea). În etapele ulterioare de dezvoltare, hormonii și conexiunile neuronale sunt incluși ca factori integratori.
Bibliografie: B o d e m e r Ch. Embriologie modernă, trad. din engleză, M., 1971; Dyukar E. Interacțiuni celulare în dezvoltarea animalelor, trad. din engleză, p. 28, 141, M., 1978; K a f i a n i K. A. și K o s t o m a r o v a A. A. Information macromolecules in the early development of animals, M., 1978; Kn despre p p e A. G. Scurtă schiță a embriologiei umane, p. 150, L., 1967.
O. G. Stroeva.
Organogeneza este formarea anatomică a organelor. Dobândirea proprietăților specifice morfologice, fiziologice și biochimice prin dezvoltarea celulelor și țesuturilor se numește diferențiere histologică, iar procesul de dezvoltare a proprietăților caracteristice țesutului unui organism adult este de obicei denumit histogeneză.
În paralel cu diferențierea (sau diferențierea) embrionului, adică apariția din materialul celular relativ omogen al straturilor germinale a rudimentelor din ce în ce mai eterogene ale organelor și țesuturilor, se dezvoltă și se intensifică integrarea, adică unificarea părților într-unul care se dezvoltă armonios. întreg.
La început, această interacțiune se desfășoară în moduri primitive (acțiunea biochimică a celulelor), iar mai târziu funcția de integrare este asumată de sistemul nervos și glandele endocrine subordonate acestuia.
Cu cât evoluează în continuare, cu atât mai mult, dar în general foarte încet, modificările care apar în embrion aduc raportul părților sale mai aproape de starea definitivă. Țesuturile și organele embrionului care decurg din rudimentele embrionare încep să funcționeze în mod specific odată cu debutul diferențierii histologice în ele. Acest lucru se întâmplă în momente diferite pentru diferite organe: în general, ele sunt înaintea acelor organe a căror funcționare este necesară în prezent pentru dezvoltarea ulterioară a embrionului (sistemul cardiovascular, țesuturile hematopoietice, unele glande endocrine etc.).
Alături de organele care se formează în embrionul însuși, organele auxiliare extraembrionare joacă un rol uriaș în dezvoltarea acestuia: 1) corion, 2) amnios, 3) alantois 4) sacul vitelin.
Corionul formează membrana exterioară a fătului și o înconjoară împreună cu sacii amniotici și vitelin.
Amnionul (amnion, greaca - cupa) - membrana interioara a fatului, este o vezica umpluta cu lichid (amniotic) in care se dezvolta embrionul, motiv pentru care aceasta membrana se numeste apoasa; fatul ramane in el pana la nastere.
Alantoida, sau sacul urinar, care are forma unui cârnați, de unde și denumirea (allas, rodit, allantos, greacă - cârnați), joacă un rol important la vertebratele superioare și la oameni. Este asociat cu funcția de excreție; în el se acumulează produse metabolice - săruri de acid uric (de la care își ia numele, sacul urinar).
Sacul vitelin la toate animalele ale căror ouă nu au un aport de materiale nutritive sub formă de gălbenuș își pierde semnificația ca sursă de resurse nutritive pentru embrion. Primele vase de sânge apar în mezenchimul peretelui sacului vitelin, dar circulația gălbenușului la animalele placentare și la oameni este semnificativ redusă.
Apariția sacului vitelin la om are semnificație filogenetică. După cum sa indicat deja, o trăsătură caracteristică pentru oameni și maimuțe este dezvoltarea foarte timpurie și puternică a părților extraembrionare - amnionul, sacul vitelin și trofoblastul. La om, spre deosebire de toate animalele, mezodermul extraembrionar se dezvoltă cel mai intens.Din acest motiv, chiar înainte de formarea embrionului în sine, apar adaptări extraembrionare care creează condiții pentru dezvoltarea embrionului ca atare.
Dezvoltarea unui embrion dintr-un ou fecundat are loc la animalele superioare ca urmare a diviziunilor celulare repetate (clivaj); Celulele rezultate sunt distribuite treptat în locurile lor în diferite părți ale viitorului embrion. Inițial, celulele embrionare sunt similare între ele, dar pe măsură ce numărul lor crește, ele încep să se schimbe, dobândind trăsături caracteristice și capacitatea de a îndeplini anumite funcții specifice. Acest proces, numit diferențiere, duce în cele din urmă la formarea diferitelor țesuturi. Toate țesuturile oricărui animal provin din trei straturi germinale originale: 1) stratul exterior sau ectodermul; 2) stratul cel mai interior, sau endodermul; și 3) stratul mijlociu sau mezodermul. De exemplu, mușchii și sângele sunt derivați ai mezodermului, mucoasa tractului intestinal se dezvoltă din endoderm, iar ectodermul formează țesuturi tegumentare și sistemul nervos. Există patru țesuturi principale la oameni și animalele superioare: epitelial, muscular, conjunctiv (inclusiv sânge) și nervos. În unele țesuturi, celulele au aproximativ aceeași formă și dimensiune și se potrivesc una pe cealaltă atât de strâns încât nu mai există sau aproape deloc spațiu intercelular între ele; astfel de țesuturi acoperă suprafața exterioară a corpului și căptușesc cavitățile sale interne. În alte țesuturi (os, cartilaj), celulele nu sunt atât de dens localizate și sunt înconjurate de substanța intercelulară (matricea) pe care o produc. Celulele țesutului nervos (neuroni) care formează creierul și măduva spinării au procese lungi care se termină foarte departe de corpul celular, de exemplu, în punctele de contact cu celulele musculare. Astfel, fiecare țesut poate fi distins de altele prin natura aranjamentului celulelor. Unele țesuturi au o structură sincițială, în care procesele citoplasmatice ale unei celule se transformă în procese similare ale celulelor învecinate; această structură se observă în mezenchimul embrionar, țesutul conjunctiv lax, țesutul reticular și poate apărea și în unele boli. Multe organe sunt compuse din mai multe tipuri de țesut, care pot fi recunoscute după structura lor microscopică caracteristică.
Când țesuturile sunt deteriorate, poate exista o anumită pierdere a structurii lor tipice ca reacție la tulburare.
Primul tip de încălcare se datorează faptului că marcajul fie nu se formează, fie este grav deformat.
Al doilea tip de încălcare este asociat cu secvența formării organelor.
Al treilea tip este subdezvoltarea organelor ca urmare a suprimării anlagei sale. (piticism)
Al patrulea tip este fenomenul opus - creșterea excesivă a organului. (de exemplu, formarea unui rinichi cu drepturi depline trebuie să preceadă formarea ureterelor. Dacă din anumite motive nu are loc formarea ureterelor, atunci rinichii nu se vor forma).
Al cincilea tip - modificarea numărului de părți ale unui organ (de exemplu, degete)
Al șaselea tip este structurile embrionare ireductibile (de exemplu, lipsa dezvoltării formațiunilor scheletice ale peretelui posterior al sacrului duce la faptul că măduva spinării este acoperită numai cu țesuturi moi).
Pe A 3-a săptămână de dezvoltareîn corionul vilos, mai precis, la locul de formare a placentei se formează vilozități terțiare. În fiecare vilozitate crește câte un capilar, iar din acel moment, tipul de nutriție histotrofic al embrionului este înlocuit cu cel hematotrof (mai complex și mai eficient).
Nu numai țesuturile embrionare, ci și materne sunt implicate în construcția placentei. Vilozitățile coriale sunt în contact direct cu sângele matern. Datorită acestui fapt, embrionul (embrion, făt) pe tot parcursul dezvoltării intrauterine primește de la mamă nutrienții de care are nevoie, oxigen și eliberează produse metabolice și dioxid de carbon.
Din a 3-a săptămână de dezvoltare, placenta îndeplinește următoarele funcții:
Alimente;
Respiraţie;
Deversare;
Sinteza hormonilor necesari dezvoltării fetale;
Imunosupresie (suprimarea imunității celulare);
Reglarea hemostazei în spațiul intervilos și a sistemului circulator fetal, asigurând un flux sanguin cu rezistență scăzută.
Placentei precoce îi lipsește o funcție de protecție, prin urmare expunerile fizice, chimice, medicinale și la radiații afectează cu ușurință procesul de diferențiere și specializare a celulelor, ceea ce poate opri activitatea vitală a embrionului și dezvoltarea placentei sau poate provoca malformații grosolane.
Pe suprafața discului germinal cu două straturi apare o dungă primară, care determină axa de simetrie, locația capetului și coada embrionului, suprafețele sale dorsale și ventrale. Determinarea polarității anlagei organelor precede procesul de embriogeneză și este asigurată de un număr de organe.
La a 3-a săptămână de dezvoltare, pe suprafața discului embrionar apar două structuri importante de fiecare parte a liniei mediane: placa neuronală și somiții.
În interiorul embrionului cu două straturi se dezvoltă al treilea strat (mezoderm).
Pe parcursul intregii saptamani a 3-a de dezvoltare apare sacul vitelin primar, organ extraembrionar care asigura nutritia si respiratia intre mama si embrion pana cand vilozitatile coriale incep sa se vascularizeze.
Până la sfârșitul celei de-a 6-a săptămâni de viață a embrionului, sacul vitelin suferă o dezvoltare inversă. Concomitent cu sacul vitelin se dezvoltă un alt organ extraembrionar - amnios. După ceva timp, se va forma o cavitate amniotică mare în care va fi scufundat embrionul.
Odată cu începutul săptămânii a 3-a de sarcină, începe diferențierea celulelor în organe și țesuturi specializate - formarea tuturor organelor. Primele care se dezvoltă sunt tubul neural, inima și gonadele reproducătoare. În a 21-a zi de sarcină, ecografia poate înregistra bătăile inimii la o frecvență de 110-130 bătăi/min. Formarea tubului neural (separarea secțiunii capului), a inimii și a primelor vase sunt un semnal pentru formarea simultană a ficatului, traheei, plămânilor, intestinului primar, pancreasului și rinichiului primar.
Începutul perioadei embrionare (a 3-a săptămână de dezvoltare) coincide cu începutul primului val de invazie interstițială citotrofoblastică și formarea unei noi circulații - utero-placentar-fetal.
Perioada de organogeneză, care se caracterizează prin rate ridicate de proliferare, diviziune mitotică, diferențiere celulară, sinteza proteinelor, factori de creștere, necesită un flux sanguin optim, o bună aprovizionare cu sânge, rezistență vasculară scăzută, ceea ce ajută la îmbunătățirea fluidității proprietăților reologice ale sângelui. .
În stadiul histo- și organogenezei, genele-reglatoare ale diferențierii și creșterii organelor, morfogeneza spațială sunt activate, deoarece în această perioadă procesele dirijate de inducție, migrarea (mișcarea) straturilor celulare, specializarea unora și moartea programată a apar alte celule. Unele dintre celulele și capilarele care au fost nerevendicate dispar; se elimină coada embrionului. Branhiile se transformă în anexe maxilare; dezvoltarea organelor genitale după tipul masculin reduce canalele Mülleriene.
Procesul de embriogeneză este strict secvenţial, complex şi integrator. Prin urmare, întreruperea sarcinii se explică prin termenul general „insuficiență embrioplacentară”, care depinde de mulți factori, dar principalul lucru rămâne planul genetic al dezvoltării umane.
Organogeneza - Aceasta este cea mai periculoasă perioadă de dezvoltare.
Cursul său natural calm, fără expunere la factori dăunători, este asigurat de sincronicitatea dezvoltării placentei și a fătului.
Încălcarea sistemului integrat mamă - placentă - organe fetale poate duce la defecte grave de dezvoltare care sunt incompatibile sau (și mai rău!) compatibile cu viața fătului. Un copil se poate naște cu malformații externe și interne severe și poate muri fie imediat, fie după o lungă perioadă de timp.
Dezvoltarea gonadelor la un embrion masculin începe devreme - din a 3-a săptămână, simultan cu inima și tubul neural.
Prima etapă a formării gonadelor este migrarea celulelor germinale nediferențiate din sacul vitelin spre crestele genitale. Acolo se transformă în gonadoblaste, iar epiteliul celomic care acoperă crestele genitale se transformă în epiteliu germinal. Gonadoblastele, cufundându-se în epiteliul germinal primar, se formează în corzi sexuale.
Histologic, gonadele se disting deja clar, dar deocamdată reprezintă celule bipotente capabile să devină testicul sau ovar. Organizarea lor structurală este în întregime determinată de semnalele din regiune SRY , care se află pe Y -cromozom. In aceasta zona Y -cromozomul, o genă numită „factor de determinare a sexului masculin” (MSDF) este indusă. În prezența sa, se formează sustentocite (celule Sertoli), care secretă factor anti-Müllerian, care suprimă dezvoltarea canalelor Mülleriene. Testiculele fetale produc imediat hormonul sexual masculin - testosteron (a doua etapă de dezvoltare a organelor genitale fetale).
Diferențierea ulterioară a organelor de reproducere depinde de testosteron. Dacă hormonul testicular este absent, fenotipul se va dezvolta exclusiv la tipul feminin.
La 4 saptamani discul embrionar „se rostogolește” într-un cilindru, în interiorul căruia a tubul intestinal.
ÎN În segmentul mijlociu al tubului intestinal se formează o legătură cu sacul vitelin secundar.
Organogeneza începe din această etapă.
Primul organ al fătului este inima. Contractiile sale pot fi observate cu ajutorul ultrasunetelor din a 22-a zi dupa fertilizare.
Se întâmplă în a 4-a săptămână neurulare - formarea sistemului nervos, iar până la sfârșitul acestei săptămâni embrionul are segmente ale creierului și măduvei spinării.
Creierul este împărțit în vezicule cerebrale (anterior, mijlociu și posterior). În același timp, se formează sistemul respirator (2 muguri pulmonari), rinichiul primar este diferențiat ( mes - onephros ) și ductul mezonefric (Wolffian).
Pe lângă inimă, tub neural și gonade de reproducere, la 4 săptămâni de gestație embrionul prezintă clar rudimentele extremităților superioare și inferioare și o zonă bombată a inimii pulsatoare. Există 5 perechi de arcuri branhiale. Desigur, embrionul uman nu are nevoie de branhii, dar acest fapt este atribuit legii biologice a dezvoltării: „Ontogeneza repetă etapele principale ale filogenezei”. Repetarea, desigur, nu este completă. Deschiderile fantelor branhiale devin în curând acoperite. Urechea medie se dezvoltă din prima pereche de pungi branhiale, iar glandele tiroide și paratiroide se dezvoltă din restul. Se formează ochi (nu există încă pleoape, iar ochii sunt larg deschiși), un nas și căile nazale.
Embrionul crește și se dezvoltă rapid. De la 4 saptamani apar primele miscari de flexie in directii laterale. Mișcările coincid cu mărirea capătului capului tubului neural. În această etapă de dezvoltare, viitorul creier ocupă aproape jumătate din tubul neural. Începutul formării nervilor spinali și nodurilor poate fi urmărit. Într-o inimă cu două camere, apar un sept interventricular și îngroșări, din care se formează valvele atrioventriculare (atrioventriculare).
La 4 saptamani apar in creier rudimentele adenohipofizei si apoi hipotalamusul.
A cincea săptămână de dezvoltare - creierul fetal este cel mai intens format. Se formează fibre nervoase care merg de la organe la creier. Rectul și vezica urinară, traheea și esofagul sunt izolate unul de celălalt. Sinusul urogenital este diferențiat. Coloana vertebrală crește în lungime, formând prima curbă. Structura pancreasului devine mai complexă. Extremitățile superioare și inferioare cresc intens, cele superioare mult mai repede. Crestele genitale sunt diferențiate și se observă migrarea celulelor germinale către primordiile gonadelor.
Structura vaselor de sânge ale placentei devine mai complexă. La 5-6 săptămâni de dezvoltare se observă vârful primului val de invazie citotrofoblastică în pereții arterelor spirale ale segmentelor endomiometriale, din cauza căruia componentele elastomusculare sunt distruse. Endoteliul vaselor de sânge, placentei și zona subplacentară este căptușit cu fibrinoid. Acest proces este foarte complex și este reglat de celulele deciduale endometriale, care produc simultan proteine reglatoare (PAPP-A), care intensifică procesele de invazie a citotrofoblastului și TGF, care limitează proliferarea și invazia citotrofoblastului. Rolul de reglare a două procese opuse este jucat de fibronectină, laminină și colagen de tip 4, care sunt sintetizate de matricea extracelulară (extracelulară).
Ca urmare a primului val de invazie citotrofoblastică, fluxul sanguin crește și aprovizionarea cu sânge a embrionului crește. S-a dovedit că procesul de invazie este, parcă, duplicat din partea citotrofoblastului intern, care pătrunde prin endoteliu adânc în peretele muscular (invazie intravasculară) și din partea vilozităților de ancorare, care nu numai strâns. fixează arborele vilos al placentei, dar sunt și celule stem pentru formarea citotrofoblastului interstițial.
În primele 5-12 săptămâni și numai II trimestrul de dezvoltare, invazia citotrofoblastului interstițial și intern adaptează sistemul vascular al uterului (în zona patului placentar) la fluxul sanguin optim în placentă și alimentarea cu sânge a fătului în curs de dezvoltare rapidă.
A șasea săptămână de dezvoltare - continua separarea structurala rapida a creierului si a maduvei spinarii, structura neuronilor devine mai complexa, iar cerebelul se diferentiaza. Dezvoltarea creierului este însoțită de activarea DAP. În acest stadiu de creștere, embrionul se îndoaie și își îndreaptă capul și face mișcări laterale. Dimensiunea capului predomină asupra corpului. Apare chipul unui bărbat. Membrele superioare și inferioare devin distinct diferite. Zonele cotului și încheieturii mâinii sunt formate, degetele de la mâini și de la picioare se disting clar. Ochii sunt încă larg deschiși, pigmentul a apărut în celulele retinei. Se formează urechile, se formează glanda timus. Imediat după formarea sa, este populat de limfocite fetale.
Dacă nu există un set de cromozomi Y -cromozomi, gonada se dezvoltă în ovar. Celulele germinale primare din sacul vitelin se deplasează în cortexul gonadal (medularul gonadal degenerează). Spre deosebire de celulele germinale masculine, cele feminine suferă mitoză și meioză, se formează oogoniile, apoi ovocitele, care până în a 20-a săptămână de dezvoltare sunt acoperite cu celule granuloase și se transformă în foliculi primordiali. Până în a 7-a săptămână de dezvoltare, până la 7 milioane de celule stem sunt prezente în ovar, dintre care majoritatea suferă o dezvoltare inversă.
Organele de reproducere ale embrionului se dezvoltă din diferite sisteme ductale. Cele masculine sunt din canalele Wolffiene, cele feminine sunt din canalele Mülleriene.
Factorul de determinare a sexului masculin situat la locus SRY Y -cromozomi, suprimă formarea canalelor Mülleriene și stimulează dezvoltarea canalelor Wolffiene. Sub influența testosteronului fetal, din canalele Wolffie se formează epididimul, canalele deferente și veziculele seminale.
Sinteza testosteronului de către testiculele embrionare nu este controlată de celulele hipotalamusului și ale glandei pituitare care se formează în același timp. Este indusă de hCG de origine placentară.
În absența factorului anti-Müllerian, canalele Mülleriene formează uterul, trompele uterine și treimea superioară a vaginului. Este interesant de subliniat faptul că gâtul semnului și stratul interior al miometrului sunt formate inițial. Și mult mai târziu - până la 20 de săptămâni de gestație, se formează straturile mijlocii și exterioare ale miometrului.
Formarea gonadei reproductive feminine și a organelor genitale interne ale fătului feminin are loc pe fondul unui conținut ridicat de estrogeni de origine maternă. Și, deși se crede că hormonii nu sunt la fel de necesari pentru dezvoltarea intrauterină a unui făt feminin, așa cum este testosteronul pentru formarea organelor genitale masculine, cu toate acestea, tulburările hormonale în timpul 6-12 săptămâni de sarcină pot provoca abateri în formarea fătului. uter.
Se știe că utilizarea dietilstilbestrolului, prescris pentru amenințarea de avort spontan în eu trimestrul de sarcină, a provocat cancer de col uterin și vaginal la un număr de paciente expuse in utero. Dietilstilbestrolul nu afectează dezvoltarea fetușilor de sex masculin. Consecințele factorilor dăunători, inclusiv tulburările hormonale, pot apărea abia după 20-30 de ani.
Expunerea prenatală la dietilstilbestrol a afectat persoanele născute între 1940 și 1980 ale căror mame au luat acest estrogen sintetic în timpul sarcinii pentru a preveni avortul spontan. Ulterior, a fost dezvăluit că dietilstilbestrolul provoacă malformații uterine, hipoplazie cervicală și perturbarea formei și structurii uterului.
Mecanismul de acțiune al estrogenilor sintetici este activarea genelor dependente de estrogen.
Testosteronul este principalul androgen sintetizat de testiculul fetal (ca la barbatul adult). Secreția de testosteron începe în a 5-a săptămână de gestație. Testosteronul are un efect direct de stimulare asupra canalelor Wolffian, inducand dezvoltarea epididimului si a cailor deferenti.
Acționând asupra sinusului urogenital, testosteronul determină formarea uretrei masculine și a glandei prostatei, iar efectul său asupra tuberculului urogenital duce la formarea organelor genitale externe masculine. În aceste perioade de dezvoltare se produce dehidrotestosteron, care influențează formarea organelor genitale externe în funcție de tipul masculin. Un făt expus la dehidrotestosteron în această perioadă se va masculiniza indiferent de sexul său genotipic sau gonadal. Dimpotrivă, absența androgenilor va duce la dezvoltarea unui fenotip feminin.
Dehidrotestosteronul este format din testosteron folosind enzima 5-a-reductaza.
Sub influența factorilor nefavorabili la începutul sarcinii (tulburări hormonale), gena FDMP poate trece la X -cromozomul și apoi se dezvoltă un făt masculin cu cariotip feminin 46XX sau un făt feminin cu cariotip masculin X Y.
Gena FDMP codifică formarea unei proteine numită proteină „deget de zinc” ( ZFY ) și este capabil să producă inversarea sexului nu numai la făt, ci și la adolescență și chiar la vârsta adultă. O mutație genică poate provoca disgeneza gonadală, iar uneori disgeneza gonadală se dezvoltă în absența unei mutații genice. Cauzele acestei patologii nu sunt cunoscute; sunt posibile tulburări hormonale și infecții virale care pătrund ușor în placenta precoce. De regulă, descendenții unor astfel de femei sunt infertili.
Cauzele mutației genelor și mișcarea lor pe cromozomi, inclusiv „mutațiile punctuale”, sunt încă necunoscute. Mutațiile genetice duc la tulburări structurale și funcționale la nivelul hipotalamusului, glandei pituitare, glandelor suprarenale, ovare, provocând abateri în diferențierea sexuală a creierului (care diferă la fetușii de sex masculin și feminin), inversare de gen și modificări ale orientării sexuale. Dar toate acestea se pot întâmpla la mulți ani de la naștere, când nici mama, nici medicul obstetrician nu își amintesc ce factori ar fi putut cauza abaterea.
A șasea săptămână de dezvoltare include vârful invaziei citotrofoblastelor în pereții arterelor spiralate ale segmentelor endometriale ale uterului și formarea circulației utero-embrionare.
Pe a șaptea săptămână de dezvoltare Membrele embrionului se schimbă foarte mult. Cel mai adesea, embrionul ține membrele superioare pe piept, membrele inferioare sunt îndoite la articulațiile genunchilor, iar embrionul îndreaptă periodic picioarele sau le plasează de-a lungul corpului.
Vasele patului placentar nu mai răspund la factorii vasoconstrictori, lumenul lor se extinde, fluxul sanguin crește, iar intensitatea DMO crește semnificativ.
Celulele citotrofoblaste și celulele gigantice multinucleate se acumulează periodic în lumenul arterelor spiralate, împiedicând pătrunderea globulelor roșii materne în fluxul sanguin fetal. În acest moment, în loc de eritroblaste, eritrocitele circulă în sângele embrionului. Celulele citotrofoblaste se mișcă uneori împotriva fluxului sanguin, indicând activitatea lor extremă.
Embrionul (cu formarea circulației sanguine placento-embrionare) crește și mai intens. Într-o săptămână (de la a 7-a la a 8-a), embrionul pierde complet somitonul, transformându-se într-un făt cu caracteristicile specifice ale corpului uman. Se formează rinichiul final, glandele suprarenale și ureterele. Degetele de la mâini și de la picioare separate. Fătul își aduce periodic mâinile la față, degetul mare îi atinge gura și apar mișcări de suge. Ochii sunt încă larg deschiși, crestele sprâncenelor sunt puternic dezvoltate. Fazele de somn sunt înlocuite cu perioade scurte de mișcări active. Pentru prima dată, se observă mișcări izolate ale mâinilor individuale.
A opta săptămână de dezvoltare - ultima săptămână a perioadei de embriogeneză, în care embrionul are totul pentru a fi considerat făt.
După 8 săptămâni, embrionul se numește făt.
Fătul are acum propria sa grupă de sânge și are (sau nu are) un factor Rh. În zonele creierului, are loc diferențierea primului strat al cortexului cerebral, deși procesele lor sunt încă scurte și celulele nu intră în contact între ele. Granițele creierului anterior, creierului posterior și creierului mediu se adâncesc, limitele medulei oblongate sunt clar vizibile. Toate structurile creierului sunt alimentate intens cu sânge.
Capul are o formă rotunjită, dimensiunea lui este încă disproporționat de mare. Ocupă aproape jumătate din lungimea corpului.
Sfârșitul perioadei embrionare se caracterizează prin diferențierea completă a creierului și măduvei spinării, a sistemului nervos central și periferic.
Reacțiile comportamentale ale fătului devin mai complicate. Fătul își acoperă fața cu mâinile și încearcă să-și suge degetul mare. În caz de pericol (întreruperea artificială a sarcinii), el încearcă să evite instrumentele introduse, în timp ce se înregistrează mișcările fătului de departe de chiureta medicală. Fatul inghite lichidul amniotic, rinichii functioneaza, iar urina se acumuleaza in vezica urinara.
La 8 săptămâni de sarcină se încheie primul val de invazie citotrofoblastică. Toți pereții arterelor spiralate sunt căptușiți cu fibrinoid. Arterele spirale ale uterului se transformă în esență în artere uteroplacentare tipice, oferind un flux constant de sânge arterial în spațiul intervilos.
Fiecare vilozitate de susținere este împărțită în 20 de vilozități noi. Numărul lor la 8 săptămâni este de 3 ori mai mare decât numărul de vilozități dintr-o placentă de 5 săptămâni.
Apar canale stromale, orientate de-a lungul cursului unor vilozități; prin ele circulă celule Kashchenko-Hoffbauer multinucleate, care au funcția de macrofage placentare.
Creșterea masei placentare eu trimestrul avansează creșterea embrionului/fătului.
La 6-8 săptămâni de sarcină are loc cea mai activă sinteză a hCG, care coincide cu depunerea nucleelor din regiunea hipotalamo-hipofizară și formarea gonadelor sexuale. După 10 săptămâni de sarcină, nivelul hCG din sânge și urină scade și rămâne constant scăzut până la sfârșitul sarcinii, crescând cu 5% la 32-34 săptămâni de sarcină. În același timp, crește permeabilitatea microcanalelor placentei. În sarcinile multiple, conținutul de hormoni este mai mare, proporțional cu numărul de fetuși.
HCG are proprietatea de imunosupresie, care este importantă pentru sarcină. Un embrion care are gene paterne străine, în absența unei scăderi a imunității celulare, ar trebui respins din corpul mamei ca transplant străin. Cu toate acestea, cel mai adesea acest lucru nu se întâmplă tocmai din cauza suprimării activității sistemului imunitar. CG asigură toleranță imunologică, reducând riscul de respingere imună a fătului în primele 12 săptămâni de sarcină.
În trimestrele următoare de sarcină, proteinele placentare sunt imunosupresoare: trofoblastice? 1-glicoproteină (TBG), placentară? 1-microglobulina si? Fertilitatea 2-microglobuline.
La 6 săptămâni de sarcină (în vârful invaziei citotrofoblastelor și intensificării circulației utero-embrionare), sinteza tuturor hormonilor care asigură creșterea și dezvoltarea fătului se deplasează de la ovar la placentă.
De remarcat că din a 6-a până în a 8-a săptămână de sarcină, sinteza PGE 2, care are efect vasodilatator, antiplachetar și anticoagulant, crește semnificativ. Efectul lor după a 8-a săptămână de gestație este atât de semnificativ încât tensiunea arterială scade cu 8-12 mmHg. Artă. în sistemul hemodinamic general al mamei.
Astfel, perioada de sarcină de la a 3-a până la a 8-a săptămână este cea mai semnificativă și responsabilă.
Evenimente principale:
Embriogeneza și construcția structurii placentei timpurii;
Organizarea structurală a tuturor organelor, inclusiv activitatea lor funcțională;
Formarea fenotipului în conformitate cu genotipul fătului.
Sexul fătului este determinat de setul de cromozomi: XX - feminin, XY - gen masculin. Cu toate acestea, gonadele și celulele germinale au inițial aceeași organizare. Pentru formarea gonadei reproductive masculine este necesar nu numai Y -cromozom, dar si FDMP, care suprima formarea organelor genitale feminine. Dacă Y -cromozomul este absent, se formează doar sexul feminin.
Organele genitale ale fătului masculin sunt determinate de expunerea la testosteron și dehidrotestosteron. Încălcarea raporturilor hormonale în corpul mamei poate duce la erori genetice în dezvoltarea fătului.
Organogeneza este formarea de organe în timpul dezvoltării embrionare a unui organism. Procesul de formare a organelor în timpul ontogenezei (vezi), adică organogeneza ontogenetică, este studiat (vezi), iar în timpul dezvoltării istorice a speciei (organogeneza filogenetică) - anatomie comparată.
Organogeneza (din grecescul organon - organ, geneza - dezvoltare, formare) este procesul de dezvoltare, sau formare, a organelor din embrionul uman și al animalelor.
Organogeneza urmează perioadelor anterioare de dezvoltare embrionară (vezi Embrion) - fragmentarea ouălor, gastrulația și are loc după ce principalele rudimente (anlage) ale organelor și țesuturilor s-au separat. Organogeneza se desfășoară în paralel cu histogeneza (vezi) sau dezvoltarea țesuturilor. Spre deosebire de țesuturi, dintre care fiecare își are sursa într-unul dintre rudimentele embrionare, organele, de regulă, apar cu participarea mai multor (de la două până la patru) rudimente diferite (vezi Straturi de germeni), dând naștere la diferite componente tisulare ale organ. De exemplu, ca parte a peretelui intestinal, epiteliul care căptușește cavitatea organului și glandele se dezvoltă din stratul germinal intern - endoderm (vezi), țesut conjunctiv cu vase de sânge și țesut muscular neted - din mezenchim (vezi), mezoteliul care acoperă seros. membrana intestinului - din stratul visceral al splanhnotomului, adică stratul germinal mijlociu - mezodermul, iar nervii și ganglionii organului - din rudimentul neural. Pielea este formată cu participarea stratului germinal exterior - ectoderm (vezi), din care se dezvoltă epiderma și derivații săi (păr, glande sebacee și sudoripare, unghii etc.) și dermatoame, din care ia naștere mezenchimul, diferențiându-se în baza țesutului conjunctiv al pielii (derma). Nervii și terminațiile nervoase din piele, ca și în alte părți, sunt derivate ale rudimentului neural. Unele organe sunt formate dintr-un primordiu, de exemplu, os, vase de sânge, ganglioni limfatici - din mezenchim; cu toate acestea, și aici, derivate ale rudimentului sistemului nervos - fibrele nervoase - cresc în anlage și se formează terminații nervoase.
Dacă histogeneza constă în principal în reproducerea și specializarea celulelor, precum și în formarea de către acestea a substanțelor intercelulare și a altor structuri necelulare, atunci principalele procese care stau la baza organogenezei sunt formarea de pliuri, invaginări, proeminențe, îngroșări, creștere neuniformă. , fuziunea sau împărțirea prin straturile germinale (separarea), precum și germinarea reciprocă a diferitelor semne de carte.
La om, organogeneza începe la sfârșitul celei de-a 3-a săptămâni și este în general finalizată până în a 4-a lună de dezvoltare intrauterină. Cu toate acestea, dezvoltarea unui număr de organe provizorii (temporare) ale embrionului - corion, amnios, sacul vitelin - începe deja de la sfârșitul primei săptămâni, iar unele organe definitive (finale) se formează mai târziu decât altele (de exemplu, limfa). ganglioni - de la ultimele luni de dezvoltare intrauterina pana la debutul pubertatii). Vezi și Morfogeneză, ontogeneză.
Organogeneza inițială este neurulația.
În timpul procesului de neurulatie, se formează mezodermul.
Metoda 1: Enteroceloase - proeminențe - buzunare - se formează pe ambele părți ale intestinului primar. Sunt complet detașate de intestinul primar, cresc între ectoderm și endoderm și se transformă în mezoderm (în cordate)
Metoda 2: Teloblastic - o celulă mare, un teloblast, se formează lângă blastopor pe ambele părți ale intestinului primar. Ca urmare a reproducerii teloblastelor, se formează mezodermul (la nevertebrate)
Formarea organelor axiale la embrionii cordați
Ectodermul de pe partea dorsală a embrionului se îndoaie, formând un șanț longitudinal, ale cărui margini se apropie. Tubul neural rezultat plonjează în ectoderm
Partea dorsală a endodermului, situată sub rudimentul nervos, se separă treptat și formează o notocordă.
Tubul intestinal este format din ectoderm și endoderm.
Ectoderm - epidermă, glande pielii, păr, smalț, conjunctivă, cristalin, retină, urechi, căptușeală epitelială a cavității nazale și a cavității bucale, anus și vagin, lobi anterior și posterior ai glandei pituitare, sistemul nervos central, medula suprarenală, maxilare .
Mezoderm - mușchi scheletici, diafragmă, vertebre, dentina, tubuli renali, uretere, oviducte, uter, parte din ovare și testicul, cortex suprarenal, inimă, sânge, sistem limfatic, plămâni, sclera, coroidă și cornee.
Endoderm-notocorda, cea mai mare parte a tractului digestiv, mucoasa intestinelor, vezica urinara, plamani, pancreas, timus, glanda tiroida, glanda paratiroida.
39. Conceptul de organe provizorii ale cordatelor. Caracteristici ale dezvoltării acestor organe în grupul Anamnia și Amniota. Tipuri de placente. Perturbarea proceselor de dezvoltare și reducere a membranelor embrionare la om.
Organele provizorii sunt organe temporare necesare vieții embrionului. Momentul formării lor depinde de ou și de condițiile de mediu.
Prezența sau absența organelor provizorii stă la baza împărțirii vertebratelor în grupuri: Amniota și Anamnia.
Grupul de anamnie include animale mai vechi din punct de vedere evolutiv care se dezvoltă într-un mediu acvatic și nu necesită membrane acvatice și alte membrane suplimentare ale embrionului (ciclostomi, pești, amfibieni)
Grupul de amnioți include vertebrate proto-terestre, a căror dezvoltare embrionară are loc în condiții terestre. (Reptile, păsări, mamifere)
Structura și funcțiile organelor provizorii ale amnioților au multe în comun. Organele provizorii ale vertebratelor superioare se numesc membrane embrionare. Se dezvoltă din materialul celular al straturilor germinale deja formate.
Autorități provizorii.
Amnionul este un sac plin cu lichid amniotic, care creează un mediu apos și protejează embrionii de uscare și deteriorare.
Corionul este membrana embrionară exterioară adiacentă cochiliei sau țesuturilor materne. Servește pentru schimbul cu mediul, participă la respirație, nutriție și excreție.
Sacul vitelin – este implicat în alimentația embrionului și este un organ hematopoietic.
Alantois - o excrescere a intestinului posterior este implicată în schimbul de gaze și este un recipient pentru uree și acid uric. La mamifere formeaza placenta impreuna cu corionul.Vasele cresc de la alantoida la corion, cu ajutorul carora placenta indeplineste functii excretorie, respiratorii si nutritionale.
Tipuri de placente.
1. Epiteliocorionic – (hemiplacenta) are cea mai simplă structură. Când se formează, vilozitățile apar pe suprafața corionului sub formă de mici tuberculi, care se scufundă în depresiunile corespunzătoare ale mucoasei uterine fără a o perturba. (corionul este în contact cu epiteliul glandelor uterine) Cai de porc
2. Desmocorionic – caracterizat prin stabilirea celei mai strânse legături între corionul embrionului și peretele uterului. La punctul de contact cu vilozitățile coriale, epiteliul este distrus. Plăcile ramificate sunt scufundate în țesutul conjunctiv.(Corionul este în contact cu țesutul conjunctiv.)
3. Endotelial corionic - nu numai epiteliul este distrus, ci și țesutul conjunctiv. Vilozitățile sunt în contact cu vasele și sunt separate de sângele matern doar prin peretele lor subțire endotelial (prădători)
4. Hemocoriale - în uter apar modificări profunde. Vilozitățile sunt spălate cu sânge și absorb nutrienții din acesta.
După aspect:
1 Difuz - Vilozitățile sunt distribuite uniform pe întreaga suprafață a corionului.
2 Cotiledonate - vilozitățile sunt colectate în grupuri sub formă de tufișuri
3 Brâu - vilozități formează o centură care înconjoară vezica de apă.
4Discoid - Vilozitățile sunt localizate în regiunea discoidă de pe suprafața corionului.
41. Perioada postembrionară a ontogenezei, periodizarea ei la om. Procese de bază: creșterea, formarea structurilor definitive, pubertatea, reproducerea. Rolul reglării endocrine în perioada postnatală.
Perioada postembrionară începe din momentul în care organismul iese din membranele ouălor până în momentul morții.
Perioada postnatală poate fi directă sau indirectă.
Cu dezvoltarea directă, un organism nou-născut este similar cu un adult și diferă doar prin dimensiunea și dezvoltarea incompletă a organelor. Dezvoltarea directă este tipică pentru oameni și alte mamifere, păsări, reptile și unele insecte.
Dezvoltarea nedirectă are loc odată cu metamorfoza.
Cu metamorfoza incompletă, organismul trece prin trei etape de dezvoltare. Ou, larvă și imango.
Cu unul complet sunt 4 etape (pupa).
Perioadele dezvoltării umane postembrionare.
1. Nou-născut – de la naștere până la 4 săptămâni. Structura nu este proporțională; oasele craniului și ale pelvisului nu sunt fuzionate. Coloana vertebrală este fără îndoituri.
2. Sugar - de la 4 saptamani pana la 12 luni - copilul se misca cu miscari si apar dintii de lapte.
3. Cresa pana la 3 ani. Proporțiile corpului se schimbă, creierul se dezvoltă.
4. Preșcolar până la 7 ani. Schimbarea dinților.
5. Copiii de școală până în 17 ani au proporții corporale similare cu cele ale adulților.
6. Tineret - 16-20 fete, 17-21 băieți. Procesele de creștere și formare a organismului sunt finalizate.
7. Matură de la 21 de ani.
8. Vârstnici 55-60 de ani.
9. Starchisky – 75 de ani
Creștere - se manifestă printr-o creștere progresivă a masei și dimensiunii corpului.
La nevertebrate, creșterea este determinată de creșterea dimensiunii celulelor.
Creșterea proliferativă este mai frecventă - se bazează pe diviziunea celulară. celulele crește exponențial. N n =2 n Unde N este numărul de celule, n este ordinea diviziunii.
În procesul de dezvoltare individuală, indicatorii de creștere se schimbă. La multe animale, creșterea este limitată la anumite etape ale ontogenezei. Acest tip de creștere se numește limitat.
Există organisme care cresc pe tot parcursul vieții (pești), dar odată ce ajung la pubertate, ritmul de creștere încetinește. Acest tip de creștere se numește nerestricționat.
Indicatorii de creștere, pe de o parte, sunt limitați genetic și, pe de altă parte, depind de mediu.
Rolul glandelor endocrine în dezvoltarea postembrionară este mare.
E. zh. produce hormoni care afectează creșterea organismului și pubertatea. Deosebit de importanți sunt hormonii produși de glanda pituitară, glanda tiroidă și glandele sexuale. Probleme de influență e. și. Zavodskoy a luat în considerare creșterea și dezvoltarea organismului.
